【K12教育学习资料】高中生物 第五章 第四节 能量之源——光与光合作用素材 新人教版必修1

第5章第4节
1.光合色素及其化学结构
在叶绿体内，类囊体膜上的色素可以分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。

在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图17）。

在叶绿素的分子结构（图18）中有一个卟啉环，卟啉环的中间结合了一个镁原子。

卟啉环具有双键和单键交错的网络结构，使叶绿素分子对一定波长内的光具有较强的吸收能力。

叶绿素分子还具有一个长的疏水性尾部，有利于叶绿素稳定地分布在类囊体膜中。

胡萝卜素是含有11个碳碳双键的化合物，有12种同分异构体，常见的是β-胡萝卜素，叶黄素则是β-胡萝卜素的衍生物。

2.光合色素将能量汇集到反应中心
光系统由捕光系统和光反应中心组成。

其中，捕光系统又被形象地称做天线，它由数百个叶绿素等色素分子组成。

这些色素分子有序地排列，使捕获的光能能够从一个叶绿素分子传递给另一个叶绿素分子，并最终将能量汇集到光系统的反应中心。

反应中心是由蛋白质和一对特殊的叶绿素分子组成的跨膜复合体。

在这个复合体中，能量被捕获并用于激发这对特殊的叶绿素分子中的电子。

受激发的电子被迅速传递给相邻的电子受体，失去电子的叶绿素分子在相关酶的作用下，获得水中氧元素的电子而恢复到稳定状态，水被氧化成氧气，并释放出H+。

3.受激发的电子沿光合链传递，电子传
递驱动ATP和NADPH的合成
从反应中心叶绿素分子中激发的电子，沿着类囊体膜中的一系列电子传递体转移，组成光合链。

光合链中能量的变化有两次起落，涉及两个光系统。

从图19的左方看，光系统Ⅱ（由于历史的原因而被误称为光系统Ⅱ）的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，并将高能电子传送到电子传递体Q（质体醌），传递到Q上的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给细胞色素bf复合物（由细胞色素蛋白和血红素基团组成的复合物）、质体蓝素（一种分子量较小的含铜蛋白质）。

电子传递驱动类囊体膜内的质子泵，在类囊体膜的两侧建立了质子梯度。

利用建立起的质子梯度，类囊体膜上的ATP合成酶合成了ATP。

光系统Ⅱ反应中心的色素失去电子后则由水中氧元素获得电子，水则被分解成氧气和质子。

这种由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。

图19电子传递链
类似于光系统Ⅱ，光系统Ⅰ的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，传送到铁氧还蛋白（一种分子量较小的含有铁硫中心的蛋白质），光系统Ⅰ反应中心的叶绿素所失去的电子则由质体蓝素所传递的电子补充，激发的电子最后到达NADP+，生成NADPH。

至此，光合作用形成了还原力强大的物质NADPH和高能物质ATP，为二氧化碳的固定和还原打下了基础。

4.二氧化碳的固定和还原
二氧化碳的固定和还原是在叶绿体的基质中进行的，主要通过卡尔文循环。

由于卡尔文循环的最初产物是磷酸甘油酸（PGA），是含3个碳原子的化合物，因此又称三碳循环。

首先，二氧化碳与1，5-二磷酸核酮糖（RUBP）结合，再加上水，生成2分子的3-磷酸甘油酸。

这一反应是由叶绿体基质中的核糖二磷酸羧化氧化酶催化的。

在ATP和NADPH的参与下，3-磷酸甘油酸进一步被还原为3-磷酸甘油醛。

一部分3-磷酸甘油醛经过一系列生化反应，重新生成1，5-二磷酸核酮糖，维持卡尔文循环，另一部分被运入细胞质（图20），迅速转化为葡萄糖-1-磷酸和果糖-6-磷酸。

这两者经过进一步的转化，形成磷酸蔗糖并经过水解而变成蔗糖。

叶绿体中的3-磷酸甘油醛主要被转化为淀粉。

这些淀粉可以暂时储存在叶绿体的基质中，然后水解成葡萄糖，转运到细胞质中。

从图中的循环过程可以看出，每当3个二氧化碳分子进入该循环，就能净生成1个3-磷酸甘油醛分子，同时净消耗9分子ATP 和6分子的NADPH。