7脑的电活动睡眠与觉醒
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脑电活动及觉醒、睡眠
(PS-OFF N) 促眠物质：ACh
A
B
刺激家兔腓总神经引起的躯体感觉诱 发电位（SEP）
主反应：
先正后负的电位变化 在皮层投射有特定中心 区 与刺激有锁时关系
次反应：
扩散性延续反应 在大脑皮层无中心区 与刺激物琐时关系
后发放：
一系列正相周期性电 活动
意义：感觉在皮层的投
射定位
三、觉醒(arousal)与睡眠(sleep) 1. 觉醒状态的维持 ➢ 行为觉醒(behavioral ~)：黑质DA系统 证据：破坏该系统后无探究行为 ➢ 脑电觉醒(electroencephalogram ~)： • 蓝斑上部NA系统(紧张性作用) 证据：破坏后快波↓, 但仍能短时唤醒 • 脑干网状结构ACh系统(时相性作用) 证据：注入阿托品后脑电呈慢波
第六节 脑电活动及觉醒、睡眠
一、脑电图(electroencephalogram) ➢ 自发脑电活动 (spontaneous electric activity of the brain) NhomakorabeaHz
V
常见部位
出现条件
8-13 20-100 枕叶 成人安静、闭眼、清醒时 14-30 5-20 额、顶叶 成人活动时 4-7 100-150 颞、顶叶 少年正常时, 成人困倦时 0.5-3 20-200 颞、枕叶 婴幼儿正常时,成人熟睡时
出现不规则β波，眼电增强，肌电减弱 感觉进一步减退，唤醒阈高，骨骼肌松弛， 反射减弱，眼球快速运动，部分躯体抽动， 血压升高，心率加快，呼吸加快但不规则， 做梦者多见 脑桥被盖外侧区胆碱能神经元活动，称异 相睡眠启动神经元(PS-ON N) 脑桥被盖、蓝斑和中缝核的去肾上腺素能和 5-HT能神经元为异相睡眠关闭神经元
A
B
刺激家兔腓总神经引起的躯体感觉诱 发电位（SEP）
主反应：
先正后负的电位变化 在皮层投射有特定中心 区 与刺激有锁时关系
次反应：
扩散性延续反应 在大脑皮层无中心区 与刺激物琐时关系
后发放：
一系列正相周期性电 活动
意义：感觉在皮层的投
射定位
三、觉醒(arousal)与睡眠(sleep) 1. 觉醒状态的维持 ➢ 行为觉醒(behavioral ~)：黑质DA系统 证据：破坏该系统后无探究行为 ➢ 脑电觉醒(electroencephalogram ~)： • 蓝斑上部NA系统(紧张性作用) 证据：破坏后快波↓, 但仍能短时唤醒 • 脑干网状结构ACh系统(时相性作用) 证据：注入阿托品后脑电呈慢波
第六节 脑电活动及觉醒、睡眠
一、脑电图(electroencephalogram) ➢ 自发脑电活动 (spontaneous electric activity of the brain) NhomakorabeaHz
V
常见部位
出现条件
8-13 20-100 枕叶 成人安静、闭眼、清醒时 14-30 5-20 额、顶叶 成人活动时 4-7 100-150 颞、顶叶 少年正常时, 成人困倦时 0.5-3 20-200 颞、枕叶 婴幼儿正常时,成人熟睡时
出现不规则β波，眼电增强，肌电减弱 感觉进一步减退，唤醒阈高，骨骼肌松弛， 反射减弱，眼球快速运动，部分躯体抽动， 血压升高，心率加快，呼吸加快但不规则， 做梦者多见 脑桥被盖外侧区胆碱能神经元活动，称异 相睡眠启动神经元(PS-ON N) 脑桥被盖、蓝斑和中缝核的去肾上腺素能和 5-HT能神经元为异相睡眠关闭神经元
睡眠与觉醒的脑机制
睡眠为何如此重要？
目前，没有一种关于睡眠功能的理论被公认，但 最合理的理论有两个：恢复理论和适应理论。
恢复理论----睡眠是为了休息和恢复，准备再度 醒来。雷切斯查芬等人对人和动物做过减少睡眠 的系列研究，但未发现支持这一理论的结果。
适应理论----为了逃避麻烦，在我们最脆弱的时 候躲避天敌，躲避环境中的有害情况，或者节约 体能。
非快速眼动睡眠( non-rapid eye movement sleep, 非 REM睡眠）
“休闲的大脑，可动的躯体”
✓ 肌张力下降，运动减至最 小
✓ 脑电波节律慢、振幅大 ✓ 生理特征—体温↓、能耗
↓；副交感神经系统活动 ↑，心率↓、呼吸↓、泌 尿↓、消化活动↑ ✓ 大部分感觉输入不到达皮 层 ✓ 很少出现梦境 ✓ 生和可逆的 静息状态，表现为机体对外界刺激的反应性降低 和意识的暂时中断。
人的一生，睡眠时间有多少呢？
人的一生大约有三分之一的时间在睡眠中度过，其中四分 之一的睡眠时间处于活跃做梦的状态。
如果长期剥夺睡眠会如何？
情绪变化是最早出现的副作用，如烦躁、 欣快和抑郁快速交替出现，对环境缺乏兴 趣等；被剥夺睡眠者手脚有刺痛感，对疼 痛更加敏感，还会发生眼睛烧灼感、眼睛 刺痛、复视和幻觉（睡眠剥夺3天后）等各 种视觉障碍；被剥夺睡眠者的思维紊乱， 表现为回答问题时词不达意，无法表达完 整的意思，对最近发生 的事情健旺，最终 可导致精神失常。
这些神经元就像开关与调谐器， 调控着大脑皮层的兴奋性，调 控着感觉信息流向大脑皮层的 传输。
大脑皮层
↑
神 经 元 群
↑
感觉信息
虽然现有的研究对这些调制系统的工作原理还不 完全了解，但可归纳出几条基本原则：
从20世纪60年代开始，更多的研究聚焦于神经递质在睡眠 和觉醒过程中的作用，进一步促进了人类对睡眠和觉醒机 制的理解。目前认为睡眠和觉醒是在神经和神经介质共同 作用而完成，其本身受昼夜节律、人体生物钟和周围环境 的影响和调节。
觉醒和睡眠的基本机制
增高
快、协调 鲜明的梦，有组织的 低 放电频率增加，紧张性活动 降低
盲人做梦吗？
古人云：“盲人无梦，愚夫寡梦”。 天生盲者的梦境缺乏影像和场景，
但有声音触觉和情绪的经验。 后天盲者睡眠时眼球运动的次数养 活，并与失明的时间呈负相关。 提示梦境的内容特别显示其所依赖 的感觉。
眼球的运动与资讯的撷取有关
纹状体 黑质ຫໍສະໝຸດ 帕金森症患者，特别是老 年患者整天处于困倦状态
(—)
震颤麻痹 (Parkinson病) 舞蹈病 亨廷顿
去甲基肾上腺素（NE）：1970年Petijean
电刺激中脑蓝斑核头部或背侧NE系统上行 纤维，引起脑电觉醒。 破坏该部位后，动物脑电的快波明显减少， 出现类似睡眠样的同步化慢波，但行为上 可以行走，不表现为睡眠。可唤醒，刺激 停止，脑电觉醒也停止。 脑干网状结构上行系统的ACh起持续作用， 中脑蓝斑的NE系统起暂时的作用，即时相 性作用。 中脑蓝斑NE系统、脑干网状结构上行系 统和皮质内的ACh系统与脑电觉醒的维持 有关，行为觉醒状态的维持与中脑黑质纹状体的DA系统功能的关。 Orexin
（ 三 ） 睡 眠 过 程 中 运 动 神 经 元 的 变 化
脑干网状结构易化区
前庭核 小脑前叶 两侧部 脑干网状 网 狀 运动⊕ 梭内肌 收缩 结构易化区 脊髓束 神经元 肌梭敏 感性↑ 脑干网状 网 狀 运动㈠ 结构抑制区 脊髓束 神经元 肌梭敏 感性↓ 肌紧张↑ 肌活动↑
脑干网状结构抑制区
睡眠生理
觉醒和睡眠的基本机制
觉醒和睡眠的基本机制
觉醒的基本机制 1. 觉醒状态的维持 2. 与觉醒有关的中枢神经递质 睡眠的基本机制 1. 对睡眠的认识阶段 2. 与睡眠有关的中枢神经递质 3. 睡眠期中枢对运动神经元的调控
睡眠与觉醒的机制
睡眠与觉醒的机制赵天明190701046睡眠和觉醒是人一生中反复交替的二种生理状态，睡眠占据了人类生命中大约三分之一的时间，是人类生存的必要条件。
它受制于接近地球自转周期的“昼夜节律（circadianrhythm）”的影响，同时也受人类自身“生物钟（biologicalclock）”的调控。
自古以来人类就对睡眠的本质有过数不清的猜测和遐想，但直到目前睡眠和觉醒觉醒的机制（mechanismsofsleep-wakestates）仍然是困惑人类的一个基本课题。
人类对睡眠的认识是随着脑电技术的发展而逐渐深入。
1875年Caton第一次从家兔和犬脑表面记录到了脑电活动波，1929年Berger从其儿子的头皮上首次记录到了人类的脑电波，并观察到睡眠和觉醒状态下，脑电图有显著不同。
1953年美国芝加哥大学生理教研室的Kleitman教授和他的研究生Aserinsky第一次通过脑电、眼电和肌电的记录发现了异相睡眠(paradoxicalsleep)即快速眼动睡眠(rapideyemovementsleep)，使人类对睡眠的认识由原来的单一过程改变为包含两个截然不同时相的双相过程，即慢波睡眠和异相睡眠，并且随后的研究发现引起异相睡眠神经机制与慢波睡眠也不同。
从20世纪30年代开始，包括神经生理学、神经解剖学和神经生化学的多学科就开始对睡眠和觉醒基本机制进行研究，使人类对睡眠和觉醒有了一定的认识。
在早期的研究中，损伤和刺激是最常用来鉴定神经系统中产生和维持觉醒和睡眠区域的基本方法，神经解剖学运用这些方法对动物睡眠和觉醒机制进行了大量的研究，这些研究对于了解人类睡眠和觉醒机制以及与人类脑损伤相关的睡眠紊乱和昏迷提供了神经解剖基础。
神经生理学通过记录脑内神经细胞的电活动，确认可能产生睡眠或觉醒的细胞，明确了一些睡眠-觉醒产生的细胞机制，从20世纪60年代开始，更多的研究聚焦于神经递质在睡眠和觉醒过程中的作用，进一步促进了人类对睡眠和觉醒机制的理解。
神经生物学 脑的电活动,睡眠和觉醒
脑的电活动
Electric activity of the brain
• α波阻断（α-block）：清醒、安静、闭眼时出现α波，在睁 眼或接受其它刺激时立即消失而呈现β波，称为α波阻断或 去同步化。
• θ波：在额叶部位最明显。见于成年人困倦时。幼儿时期，
脑电图频率比成人慢，常出现θ波。成年人清醒时出现多见
脑的电活动
Electric activity of the brain
儿童与成年人脑电波的差异 • 在婴儿的枕叶常可见到δ波，幼儿常可见到θ波。 • 儿童脑电波频率一般较低，但在整个儿童时期频率逐渐增高。 • 青春期开始时才出现成人型α波。
脑电图的临床应用 • 癫痫或皮层占位病变患者的脑电波常发生改变，可根据患者脑
Obtained Med Degree in1897(24y)
The first to record human EEG in 1924 (51y)
Elected Director of Jena Univ in 1927 (54y)
Professor Emeritus in Psychology in 1938 (65y)
脑电活动的类型（Types of electric activity of the brain）
自发脑电活动(spontaneous electric activity of the brain)
在无明显刺激情况下，大脑皮层能经常自发地产生节律性 电位变化，这种电位变化称为自发脑电活动。
脑电图（electroencephalogram, EEG） 用引导电极将自发脑电活动从头皮表面引导并用脑电 图仪记录下来的曲线，称为脑电图。
脑的电活动
Electric activity of the brain
人卫。第七版生理学。本能行为和情绪的调节、脑电活动及觉醒和睡眠、脑的高级功能
情绪
• 1.恐惧和发怒 动物在恐惧（fear）时表现为出汗、瞳 孔扩大、蜷缩、后退、左右探头企图寻机逃跑等；而在 发怒（rage）时则表现为攻击行为。恐惧和发怒时一种 本能的防御反应（defense reaction）。也有人称之为 格斗-逃避反应（fight-flight reaction）。 研究表明，下丘脑内存在防御反应区（defense zone），主要位于近中线的腹内侧区。电刺激下丘脑外 侧区也可引起动物出现攻击行为，电刺激下丘脑背侧区 则出现逃避行为。与情绪调节有关的脑区还包括边缘系 统和中脑等部分。刺激杏仁核外侧部，动物出现恐惧和 逃避反应；而刺激杏仁核内侧部和尾侧部，则出现攻击 行为。
觉醒、睡眠与脑电活动
（四）动机和成瘾 1.动机 （motivation）是指激发人们产生某种行为 的意念。人类和动物的行为不是偶然发生的，本 能行为也都是在一定的欲望驱使下产生的。几乎 所有行为都在某种程度上与奖赏与惩罚有一定的 关系。 2.成瘾 （addiction）不能控制并不顾其消极后果 将其某种物质摄入体内 这些物质在脑内产生的影响方式：①增加脑内的 多巴胺；②多巴胺作用于伏隔核神经元上的D2受 体；③因而促成对脑内奖惩系统的自我刺激 成瘾者——存在耐受性和依赖性 ——需要大剂量才能达到初期使用的效果
• 2.饮水行为 人类和高等动物的饮水行为是通过渴 觉引起的。 血浆晶体渗透压升高 血管升压素合成与释放增加——渴细胞外液量 明显减少 下丘脑前部渗透压感受器-血浆晶体渗透压升高 血管紧张素Ⅱ含量升高-细胞外液量明显减少 低血容量→肾素分泌增加→血管紧张素Ⅱ含量 升高→产生渴觉的特殊去穹窿下器官和终板血管 器
本能反应
• 1.摄食行为 摄食行为是动物维持个体生存的基本活动。 用埋藏电极刺激下丘脑外侧区可引起动物多食，破坏 该区则导致拒食，提示该区存在摄食中枢（feeding center）提示区存在饱中枢（satiety center）。说明摄 食中枢和饱中枢之间存在相互抑制的关系。 杏仁核也参与摄食行为的调节。杏仁核基底外侧核群 能易化下丘脑饱中枢并抑制摄食中枢的活动。此外， 刺激隔区也可易化饱中枢和抑制摄食中枢的活动。 • 3.性行为 性行为是动物维持种系生存的基本活动。交 媾本身是由一系列的反射在脊髓和低位脑干中进行整 合的，但伴随它的行为成分、交媾的欲望、发生在雌 性和雄性动物一系列协调的顺序性调节，在很大程度 上是在边缘系统和下丘脑进行的。此外，杏仁核的活 动也与性行为有密切关系。实验表明，杏仁外侧核以 及基底外侧核具有抑制性行为的作用；而杏仁皮层内 测区则具有兴奋性行为的作用。
脑的电活动睡眠和觉醒
脑的电活动睡眠和觉醒脑的电活动：睡眠和觉醒脑是人体最为重要的器官之一，它控制着我们的思维、感知和行为。
脑的电活动是指脑细胞之间的电信号传递，它是我们认识和理解脑功能的关键之一。
睡眠和觉醒是我们日常生活中经常经历的两个状态，与脑的电活动密切相关。
本文将探讨脑的电活动在睡眠和觉醒状态下的特点和作用。
一、睡眠状态下的脑电活动睡眠是人体重要的生理状态之一，它是身体休息和恢复的必需过程。
脑的电活动在睡眠过程中表现出明显的特点，主要通过脑电图来观察和记录。
1.深睡眠阶段深睡眠阶段是睡眠过程中最为重要的阶段之一，也被称为非快速眼动睡眠（Non-Rapid Eye Movement，NREM）阶段。
在这个阶段中，脑电图呈现出较低的频率和较高的幅度，具有较为规则的波形。
大脑在深睡眠阶段进行恢复、修复和记忆巩固等重要功能。
2.快速眼动睡眠阶段快速眼动睡眠（Rapid Eye Movement，REM）阶段是睡眠过程中另一个重要的阶段。
在这个阶段中，脑电图与清醒状态下的脑电活动相似，呈现出高频率、低幅度的波形。
大脑在快速眼动睡眠阶段进行梦境的产生和处理，同时促进记忆的巩固和学习能力的提高。
二、觉醒状态下的脑电活动觉醒状态是指我们清醒时的状态，与睡眠状态相对应。
在觉醒状态下，脑的电活动表现出不同于睡眠状态的特点。
1.β波当我们清醒时，脑电图呈现出一种频率较高、幅度较小的波形，称为β波。
β波是清醒状态下的主导脑电节律，与高度的警觉性和大脑认知功能的发挥有关。
2.α波当我们放松但仍处于清醒状态时，脑电图呈现出频率较低、幅度较大的波形，称为α波。
α波活动是在相对放松和休息的状态下观察到的，它与放松、冥想等有关，同时还与大脑自组织、创造力和思维灵活性有关。
三、脑的电活动对睡眠和觉醒的调控1.睡眠的调控脑的电活动在睡眠调控中起着关键作用。
睡眠周期性发生的不同阶段与脑的电活动的变化密切相关，脑电图可以帮助我们了解睡眠的深浅和质量。
睡眠和觉醒节律
睡眠与觉醒
Sleep and Wakefulness
孙秉贵 基础系神经科学研究所
bsun@
睡眠和觉醒节律
• 睡眠和觉醒节律是一种内在的自主昼夜节律 • 正常情况下的睡眠-觉醒节律与外界自然环境下 的光-暗交替节律基本一致
• 下丘脑的视交叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）是生物体内源性昼夜节律的起 搏点
睡眠时相
慢波睡眠（Slow wave sleep, SWS), 其特征 包括：
●意识、感觉减退，反射减弱，肌肉松弛； ●器官活动减弱； ●少梦或不做梦； ●无明显眼球运动； ●脑电图出现高幅慢波
又称为非快速眼球运动睡眠或同步化睡眠
睡眠时相
慢波睡眠（Slow wave sleep, SWS), 其特征 包括：
体液因子：
生长激素(Growth Hormone)：主要在慢波睡眠时释放，可促进慢 波睡眠 腺苷：ATP的代谢产物，机体重要的催眠物质之一 前列腺素D2：通过影响腺苷的释放而影响睡眠 褪黑素（melatonin）：松果体分泌，调节睡眠节律，促进睡眠
参与睡眠调节的神经递质和体液因子
Orexin:增食因子，促进睡眠
Reduced number of very large slow waves during quiet sleep across night
Purves 27.7 (A)
课程提纲
• 睡眠时相及阶段划分
• 睡眠过程中生理指标的变化
• 睡眠与觉醒的中枢调控
• 睡眠的生理学意义 • 睡眠异常
睡眠期间生理指标的变化
嗜睡症（Narcolepsy）
Sleep attacks at inappropriate times Can be triggered by affective stimuli (e.g., laughter, anger) Sometimes associated with cataplexy Diagnosis includes sleep-onset REM Orexin (Hypocretin) is involved
Sleep and Wakefulness
孙秉贵 基础系神经科学研究所
bsun@
睡眠和觉醒节律
• 睡眠和觉醒节律是一种内在的自主昼夜节律 • 正常情况下的睡眠-觉醒节律与外界自然环境下 的光-暗交替节律基本一致
• 下丘脑的视交叉上核（suprachiasmatic nucleus, SCN）是生物体内源性昼夜节律的起 搏点
睡眠时相
慢波睡眠（Slow wave sleep, SWS), 其特征 包括：
●意识、感觉减退，反射减弱，肌肉松弛； ●器官活动减弱； ●少梦或不做梦； ●无明显眼球运动； ●脑电图出现高幅慢波
又称为非快速眼球运动睡眠或同步化睡眠
睡眠时相
慢波睡眠（Slow wave sleep, SWS), 其特征 包括：
体液因子：
生长激素(Growth Hormone)：主要在慢波睡眠时释放，可促进慢 波睡眠 腺苷：ATP的代谢产物，机体重要的催眠物质之一 前列腺素D2：通过影响腺苷的释放而影响睡眠 褪黑素（melatonin）：松果体分泌，调节睡眠节律，促进睡眠
参与睡眠调节的神经递质和体液因子
Orexin:增食因子，促进睡眠
Reduced number of very large slow waves during quiet sleep across night
Purves 27.7 (A)
课程提纲
• 睡眠时相及阶段划分
• 睡眠过程中生理指标的变化
• 睡眠与觉醒的中枢调控
• 睡眠的生理学意义 • 睡眠异常
睡眠期间生理指标的变化
嗜睡症（Narcolepsy）
Sleep attacks at inappropriate times Can be triggered by affective stimuli (e.g., laughter, anger) Sometimes associated with cataplexy Diagnosis includes sleep-onset REM Orexin (Hypocretin) is involved
睡眠与觉醒神经生物学
变构调节模式：睡眠模式和睡眠的昼夜节 律都会随着外部条件（比如食物和环境温 度等）的改变而改变的。同样，如果外部 条件要求动物做出紧急反应，那么睡眠的 稳态调节和昼夜节律性调节机制都可以被 暂时压制。
睡眠稳态调节
我们现在对这种睡眠稳态调节的具体 作用机制还不清楚，比如VLPO神经元 系统，它们在人体缺觉时的活性并不 会升高，即没有积累“催促”人体入 睡的信号，直至我们入睡为止。
眼动电图：
1. 非快眼动睡眠(Non-rapid eye movement sleep， Non-REM)
睡眠一期（stage 1） 睡眠二期（stage 2） 睡眠三期（stage 3） 睡眠四期（stage 4）
2. 快眼动睡眠(Rapid eye movement sleep，REM)
不同于昏迷:睡眠是生理性的,可循环的, 可逆性的。
睡眠在行为学上判定标准：
1. 运动能动性降低； 2. 对刺激的反应减小； 3. 刻板的姿态（例：人类的闭眼躺卧）； 4. 比较容易逆转；
脑的电活动:
皮层诱发电位（evoked cortical potential）：
感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区 域引出的形式较为固定的电位变化．
昼昼夜夜节节律律调调节节
▪ 视交叉上核神经核团（SCN）是我们大脑中的主控时钟 （master clock）。SCN细胞具有24小时周期性的活化特征， 将这些细胞从大脑中分离出来，该调控机制同样有效。
▪ 动物缺乏SCN细胞，又缺乏外界的时间信息，它们就会失去 对包括睡眠在内的各种日常行为、活动以及生理过程的昼夜 调控能力。
表现四：自主神经系统的交感活性占主导地位。心率和呼吸 加速,但不规则,内稳态功能减弱,呼吸与血中CO2浓度的关联 减弱. 体温控制系统基本放弃,深部体温开始下降
睡眠稳态调节
我们现在对这种睡眠稳态调节的具体 作用机制还不清楚，比如VLPO神经元 系统，它们在人体缺觉时的活性并不 会升高，即没有积累“催促”人体入 睡的信号，直至我们入睡为止。
眼动电图：
1. 非快眼动睡眠(Non-rapid eye movement sleep， Non-REM)
睡眠一期（stage 1） 睡眠二期（stage 2） 睡眠三期（stage 3） 睡眠四期（stage 4）
2. 快眼动睡眠(Rapid eye movement sleep，REM)
不同于昏迷:睡眠是生理性的,可循环的, 可逆性的。
睡眠在行为学上判定标准：
1. 运动能动性降低； 2. 对刺激的反应减小； 3. 刻板的姿态（例：人类的闭眼躺卧）； 4. 比较容易逆转；
脑的电活动:
皮层诱发电位（evoked cortical potential）：
感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区 域引出的形式较为固定的电位变化．
昼昼夜夜节节律律调调节节
▪ 视交叉上核神经核团（SCN）是我们大脑中的主控时钟 （master clock）。SCN细胞具有24小时周期性的活化特征， 将这些细胞从大脑中分离出来，该调控机制同样有效。
▪ 动物缺乏SCN细胞，又缺乏外界的时间信息，它们就会失去 对包括睡眠在内的各种日常行为、活动以及生理过程的昼夜 调控能力。
表现四：自主神经系统的交感活性占主导地位。心率和呼吸 加速,但不规则,内稳态功能减弱,呼吸与血中CO2浓度的关联 减弱. 体温控制系统基本放弃,深部体温开始下降
10-6-7脑电觉醒睡眠(1h)高级功能(1h)
2021/4/9
6
2、EEG的临床应用
1）癫痫：高频高幅棘
波、棘慢综合波）
2）占位性病变：清醒状态时可引出θ或δ波
3）脑死亡判断：病理性电静息（即<2.5μV）
（其它指标：不可逆的昏迷、缺乏自主运动、 人工维持呼吸、各项脑干反射消失，可以有循 环和脊髓反射）
2021/4/9
7
3．脑电波的形成机制
（三）记忆的分类（按发展过程）
感觉性记忆 即时感觉性信息在脑的感觉代表
区贮存的阶段。信息在此阶段保 留的时间很短，一般不超过1秒。
第一级记忆 即时应用性信息可进入此过程，
信息在此阶段的保留时间仍很短， 约几秒钟。
第二级记忆 反复应用的信息可进入此过程，
信息在此可以保存数分至数年。 属于长时性记忆。
2021/4/9
16
(一)学习的两种形式
1.非联合型学习 (nonassociative learning)：
也称简单学习。
（1）习惯化：非伤害性刺激重复作用于机体
时，其引起的反射性效应逐渐减弱。
（2）敏感化：是指在较强的伤害性刺激后，
机体对原先弱刺激引起的反应明显增强。(强刺激 和弱刺激不需要在时间上的结合)
原因：连合纤维如胼胝体连接左右半球
2021/4/9
31
2021/4/9
32
感谢您的阅读收藏，谢谢！
2021/4/9
33
额中回后部接近 手代表区（W）
不会书写，但手部肌 肉其他运动正常 正常
颞上回后部(H)
听不懂别人谈话，但 听觉功能正常
角回(V)
看不懂文字含义，但 视觉功能正常
2021/4/9
28
（二）大脑皮层的其他认知功能
睡眠与觉醒的生理机制
慢波睡眠
2013-8-29
38
大脑皮层
松果体
视交叉上核
视交叉
下丘脑
2013-8-29
39
蓝斑核
2013-8-29
40
四、内源性睡眠肽物质的研究
早在100多年前，人们就发现巴比妥酸类的 物质有催眠作用。 1910年，法国生理学家的皮龙首次发现在被 剥夺睡眠狗的脑脊液中有诱导睡眠物质的积累， 因为将被剥夺睡眠狗的脑脊液抽取出来，注入 正常狗的脑室，会引起受体狗睡眠。
2013-8-29
7
次/秒
觉醒与睡眠中常见的脑电图
2013-8-29 8
觉醒与睡眠中常见的脑电图： α波（8-13次/秒），波幅为0-50微伏，在清醒闭 目不思考时出现。 β波（14-30次/秒），是觉醒时的兴奋脑波，典 型的低幅快波。 θ波（4-7次/秒），慢波睡眠1-2期出现。 δ波（0.5-3次/秒），波幅为20-200微伏，典型 的高幅慢波，慢波睡眠3-4期出现。 σ梭形波（大约14次/秒），为一组形似纺锤的波， 在慢波2期出现。 k-复合体，由一个正相波和一个负相波组成，在 慢波2期出现 。 2013-8-29 9
2013-8-29 32
上行 激活系统
感觉 传入
2013-8-29
33
2、 20世纪60年代以来，研究者采用脑横断 法进行的一系列实验表明，脑干在睡眠与觉醒 的调节中有重要作用： (1)脑干后端横切脑（孤立头标本），动物 保持正常的觉醒与睡眠状态。 (2)脑干中部（桥脑中部）横断脑，动物几 乎都处于觉醒状态，提示脑干网状结构后部控 制睡眠。 (3)脑干以上(中脑四叠体中部）横断脑（孤 立脑标本）后，动物处于永久睡眠状态，提示 脑干网状结构前部控制觉醒。
脑的群电活动与睡眠觉醒节律
EEG通过放置在记录到的记录到的一组EEG的本质单极与双极记录国际标准系统Gibbssystem)脑波的起源两种可能的振荡控制中心指挥型凑呜曲型脑波的起源简单的细胞环路即可产生振荡脑波的起源甚至单个细胞在外来刺激下也会产生振荡脑波的起源目前认为，神经细胞的内在特性(intrinsic properties)及其相互间的突触连接决定了神经网络的振荡特性数：波幅E E G 的参EEG 的参数：波形正常波形EEG的参数：波形•正常变异EEG的参数：波形 病理波形绘制意识之图数字化的EEG模/数转换(A/D converter) 采样间隔(sampling timeinterval): 0.005 -0.01 s实时(real time)记录定量EEG: 可用于显示、滤波、频率及波幅分析、以及彩色地形图功率谱分析EEG 与基础研究EEG 与感觉听觉辨别任务难度增加时α波抑制增加EEG 与注意当任务不要求注意环境时, (例如心算)比要求注意环境时顶叶α波增加EEG 的临床应用癫痫由于神经元混沌式活动导致的惊厥睡眠障碍 脑肿瘤诱发电位(Evoked Potential)与事件相关电位(Event-RelatedPotential))Definition指对神经系统某一特定部位(包括从感受器到大脑皮层)给予相宜的刺激，或使大脑对刺激(正性或负性)的信息进行加工，在该系统脑的相应产生检的与刺统和脑的相应部位产生可以检出的、与刺激有相对固定时间间隔(锁时关系)和特定位相的生物电反应。
EP/ERP 的特性空间特性: 只能在特定的空间范围内检测到 时间特性: 具有特定的波形和强度分布 :(time-相位特性: 刺激和反应之间存在锁时(time locked)关系EP / ERP 的起源大部分源于大脑皮层, 因为皮层神经元有特殊的层状排列部分可能反映了脑干神经元的活动EP / ERP 均反映了脑内神经元群体的活动的采集：平均策略短潜伏期体感诱发电位(SLSEP)脑干听觉诱发电位(BAEP)运动诱发电位(MEP)波形在顶叶中线附近最主要反映脑对外部信息Noseth tL e f R i g OccipitalTop 皮肤、骨骼、N睡眠各期的脑波睡眠各期的循环慢波睡眠和快速眼动睡眠-I慢波睡眠：脑电同步化首次出现的阶段1及阶段2、3、4均属慢波睡眠或同步化睡眠：在该睡眠时相，脑电以频率逐渐减慢幅 脑电特征：在该睡眠时相，脑电以频率逐渐减慢、幅度逐渐增高、δ波所占比例逐渐增多为特征。
《脑电活动及睡眠和觉醒》
20
慢波睡眠与快波睡眠的特征
慢波睡眠
快波睡眠
各种感觉功能降低，骨骼肌反射运动 各种感觉和运动功能进一步降低，唤
和肌紧张减弱
醒阈提高，肌肉完全松驰
副交感活动增强：心血管和呼吸功能 出现间断的阵发性表现，如眼球快速
降低，尿量减少，体温下降，代谢率 运动和部分躯体抽动，心率加快，血
降低
压升高，呼吸加快等
24
四、脑功能活动的重要检测技术 ✓脑诱发电位（evoked potential of brain） ✓脑电图（electroencephalogram, EEG） ✓事件相关电位（event related potential, ERP） ✓功能磁共振 ✓正电子发射断层扫描
25
（一）脑的诱发电位 1、诱发电位的定义 ✓感觉传入系统受到刺激时，在皮层相应区域引 出的电位变化 ✓突触后电位的总和，是一场电位
26
2、一般性质 （1）潜伏期：相对恒定，突触延搁造成 （2）反应类型：传入通路不同，反应形式不同 （3）一定的空间分布 3、几种常见的诱发电位 ✓躯体感觉诱发电位（somatosensory evoked potential） ✓听觉诱发电位（auditory evoked potential） ✓视觉诱发电位（visual evoked potential）
3、睡眠周期
入睡 慢波睡眠（80-120min）
(4-5个周期/夜)
快波睡眠（20-30min）
4、睡眠机制：脑干尾端上行抑制系统，边缘系统ACh
Hale Waihona Puke 腺苷、PGD2 慢波睡眠; 5-HT可能抑制 蓝斑核NE、中脑中缝的5-HT 异相睡眠
三、睡眠 睡眠（sleep）与觉醒（wakefulness）是复杂行为、 生物节律性生命现象 睡眠与觉醒具有昼夜节律交替和规律性交替变化， 并伴有多种生理功能变化，成年人睡眠时间每天约 7-8小时 （一）睡眠的特征与分期 唤醒阈（arousal threshold）：中断睡眠的最低刺 激强度
慢波睡眠与快波睡眠的特征
慢波睡眠
快波睡眠
各种感觉功能降低，骨骼肌反射运动 各种感觉和运动功能进一步降低，唤
和肌紧张减弱
醒阈提高，肌肉完全松驰
副交感活动增强：心血管和呼吸功能 出现间断的阵发性表现，如眼球快速
降低，尿量减少，体温下降，代谢率 运动和部分躯体抽动，心率加快，血
降低
压升高，呼吸加快等
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四、脑功能活动的重要检测技术 ✓脑诱发电位（evoked potential of brain） ✓脑电图（electroencephalogram, EEG） ✓事件相关电位（event related potential, ERP） ✓功能磁共振 ✓正电子发射断层扫描
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（一）脑的诱发电位 1、诱发电位的定义 ✓感觉传入系统受到刺激时，在皮层相应区域引 出的电位变化 ✓突触后电位的总和，是一场电位
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2、一般性质 （1）潜伏期：相对恒定，突触延搁造成 （2）反应类型：传入通路不同，反应形式不同 （3）一定的空间分布 3、几种常见的诱发电位 ✓躯体感觉诱发电位（somatosensory evoked potential） ✓听觉诱发电位（auditory evoked potential） ✓视觉诱发电位（visual evoked potential）
3、睡眠周期
入睡 慢波睡眠（80-120min）
(4-5个周期/夜)
快波睡眠（20-30min）
4、睡眠机制：脑干尾端上行抑制系统，边缘系统ACh
Hale Waihona Puke 腺苷、PGD2 慢波睡眠; 5-HT可能抑制 蓝斑核NE、中脑中缝的5-HT 异相睡眠
三、睡眠 睡眠（sleep）与觉醒（wakefulness）是复杂行为、 生物节律性生命现象 睡眠与觉醒具有昼夜节律交替和规律性交替变化， 并伴有多种生理功能变化，成年人睡眠时间每天约 7-8小时 （一）睡眠的特征与分期 唤醒阈（arousal threshold）：中断睡眠的最低刺 激强度
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脑电图(Electroencephalogram, EEG)
EEG简介 EEG的记录 EEG的计算机辅助分析 EEG在基础和临床医学中的应用 事件相关电位
EEG简介
EEG的定义
通过放置在头皮表面的多个电极所 记录到的一组场电位
EEG的历史
Richard Caton, 利物浦内科医生
将电极直接放在暴露的动物脑表面，发现存在 电信号，发表于1875年 1887年, Caton通过干扰落在动物眼中的光线， 检测到脑电的负向波动
History of EEG
Dr. Hans Berger, 奥地利精神病学家
首次记录人体脑电 十八世纪20年代早期，利用移动感光纸和闪动 光点记录脑电，发现每秒10次的常规波动 由于这是他第一个从人类EEG中分离出来的波， 他将此波动命名为波 1929年，Berger发表了该结果，这是有关人类 脑电的第一篇论文
EEG的记录
参考电极
单极与双极记录
遥控EEG记录 24小时跟踪
EEG的参数：频率
定义：单位时间(秒)内波的个数 单位: 赫兹(Herz, Hz) EEG频率的分类
波: 7.5-13 Hz 波: 14-30 Hz 波: 3.5-7.5 Hz 波: 0.4-3 Hz
频率与波幅
种类 频率(Hz) 波幅(uV) 主导时期 20-60
睡眠的大部分时间都被浅睡或梦境占据 通常在整个夜晚，只有不足30分钟是真正 的深睡眠 事实上，我们在所谓清醒的日间也很少有 真正清醒、没有做白日梦或注意力分散的 时候
因此:
我们有必要了解下述两类过程
睡眠和觉醒 梦与非梦
What we will learn
脑电图 脑的状态：睡眠与觉醒
脑波的起源
甚至单个细胞在外来 刺激下也会产生振荡
脑波的起源
目前认为，神经细胞 的内在特性(intrinsic properties)及其相互 间的突触连接决定了 神经网络的振荡特性
EEG的参数：波幅
EEG的参数：波形
正常波形
EEG的参数：波形
• 正常变异
EEG的参数：波形
病理波形
Dr. Hans Berger
EEG的本质
未知部分
动作电位、兴奋性突触 后电位、抑制性突触后 电位等电位活动的总和 (Eccles, 张香桐, Jung 等)
已知部分
大群神经元的同步放电
EEG的本质
EEG的记录
电极的放置
国际标准10 – 20 系统(Jasper, 1958) Gibbs系统(Illinois system)
动作电位是脑内唯一可以快速远距离传递 的信号 神经元相互结合成电网络，同时也可按某 种节律同步放电 群电活动可以通过表面或深部电极加以记 录
Brain is Electric……
脑内的电信号有
膜电位 动作电位 突触后电位 And a lot more……
脑使用电信号的优势…
电信号的时间精度(temporal accuracy)远 超化学信号 有可能进行多点(multi-site)的实时(realtime)记录 有可能进行无创(non-invasive)检测 适合进行高级分析
潜伏期: 反映传导功能 幅度: 参与放电的神经元 成分缺失: 严重损伤的存在
进一步还需研究EP活动的来源
ERP的多通道记录
ERP长于说明事件在脑 内发生的时刻，却无法 有效地说明他们发生的 位置
Nose
Occipital
Right
Left
ERP的脑地形图
P300在头皮表面电场 分布的2D地形图 利用内插值法可以计 算出头皮上任何一点 在任何时刻的电位
内源性事件相关诱发电位 (ERP)
短潜伏期体感诱发电位 (SLSEP)
几乎不受意识状态影响 外周及中枢通路都很清楚 成分之间的关系及其传导途径也较清楚 在临床各科室有广泛的应用
短潜伏期体感诱发电位(SLSEP)
脑干听觉诱发电位 (BAEP)
主要用于耳科学 用于各种听觉检测中 用于了解听神经及脑干通路活动 用于诊断影响这些通路的功能性或结构性 疾病
计算机辅助下的EEG分析
在计算机协助下，可以
生成脑电地形图 声称三维重构影像 进行功率谱分析 以及其它许多分析
绘制意识之图
数字化的EEG
模/数转换(A/D converter) 采样间隔(sampling time interval): 0.005 - 0.01 s 实时(real time)记录 定量EEG: 可用于显示、滤 波、频率及波幅分析、以及 彩色地形图
History of EEG
Dr. Hans Berger的谨慎精神
Berger在自己和其它许多人身上反复记录 通过同步记录心电和头部血压变化，排除了由 血循环造成波动假相的可能性 将电极放在皮肤以下记录，排除了波动来自皮 肤的可能性
History of EEG
Dr. Hans Berger
ERP的生物电模型
研究的真正目的是了解脑内, 而不是头皮上 发生了什么 脑内每一个电活动均可在头皮表面投影成 某种地形图 逆问题：源分析建模
逆问题的进展
使用高密度(例如128导联) ERP记录已降低 测量误差 使用磁力数字化装置定位ERP记录电极在 头皮上的位置
获得被试头部的磁共振影像
影像分割
EP/ERP的采集：平均策略
平均技术的原理
由于刺激与EP之间存在锁时关 系 而背景噪音与刺激之间的关系是 随机的 多次叠加可以消除噪音影响，增 大信噪比 再除以叠加次数就可以使EP保 持原大小而大大削弱噪音
EP / ERP的种类
外源性刺激相关的诱发电位 (EP)
感觉 (visual or VEP, auditory or AEP, somatosensory or SEP) 运动(电或磁刺激诱发) 记忆和思维相关电位: P300 语言相关电位: N400 准备或预期相关: CNV
EEG脑地形图
功率谱分析
EEG与基础医学研究
EEG与基础研究
EEG与运动功能
成人: no无肯定的关系 儿童: 脑电高频者 fast reaction time反应时间 较短 正性情绪时左侧额叶EEG活动增加 负性情绪时右侧额叶EEG活动增加
EEG与情绪
EEG与基础研究
EEG与IQ
History of EEG
Dr. Hans Berger
Carl Zeiss基金会注意到Berger的一系列发现 赠送给他电子放大器和特质的示波器，并为他 配备了助手
History of EEG
Dr. Hans Berger发现癫痫病人在发作后脑波几乎变平； 波随 着意识的恢复而恢复 脑波在出生两月后采出现，与脑内神经元髓鞘 化的过程一致
Before we start…
我们一生中1/3的时间将在睡眠中度过 吃饭和娱乐也会占据另外的1/3时间 在剩余1/3的生命中
童年和各种教育占据1/3 老年时期占据另外1/3 因此，只有大约1/9的生命，大约不足10年时 间，可以用于有效的工作
Before we start…
没有肯定的关系 听阈在波较强时比其它时候更低(听觉更敏锐) 刺激复杂性增加时波抑制增加
EEG与感觉
EEG与基础研究
EEG与感觉
听觉辨别任务难度增加时波抑制增加 当任务不要求注意环境时, (例如心算)比要求注 意环境时顶叶波增加
EEG与注意
EEG的临床应用
癫痫
由于神经元混沌式活动导致的惊厥
采用真实的头模型计 算逆问题的解
Summary
EP/ERP可以反映视网膜、视觉通路、内耳、听神经、脑 干、外周神经、脊髓后索、感觉皮质以及上下运动神经元 的各种病变，事件相关诱发电位则用以判断患者的注意力 和反应能力。 诱发电位具有高度敏感性，对感觉障碍可进行客观评诂， 对病变能进行定量判断。对心理精神领域可进行一定的检 测，故当前广泛应用于对神经系统病变的早期诊断，病情 随访，疗效判断，予后估计，神经系统发育情况的评估以 及协助判断昏迷性质和脑死亡等。但图形无特异性，必须 结合临床资料进行判断；不在有关神经传导径路中的病变， 不能发现异常。
睡眠障碍 脑肿瘤
诱发电位(Evoked Potential)与事 件相关电位(Event-Related Potential)
Definition
指对神经系统某一特定部位(包括从感受器 到大脑皮层)给予相宜的刺激，或使大脑对 刺激(正性或负性)的信息进行加工，在该系 统和脑的相应部位产生可以检出的、与刺 激有相对固定时间间隔(锁时关系)和特定位 相的生物电反应。
根据MRI图像灰度值 将影像分割成不同的 组织类型 (皮肤、骨骼、 灰质、白质、脑脊液)
N Top
3D头部建模
根据这些组织类型生 成具有解剖精度的三 维头部模型 根据组织类型给每个 象素赋予电学特性数 值
将ERP和MRI的数据空间融合
P300在头皮上的生物电模型
P300在皮层表面的模型
偶极子源模型
EP/ERP的特性
空间特性: 只能在特定的空间范围内检测到 时间特性: 具有特定的波形和强度分布 相位特性: 刺激和反应之间存在锁时(timelocked)关系