色木械和拧筋械种子脱水耐性分析——基于含水量、发芽率和ABA含量变化的结果
不同脱水方法和含水量对青蒿种子发芽的影响
不同脱水方法和含水量对青蒿种子发芽的影响作者:刘凡徐永莉闫志刚来源:《湖北农业科学》2018年第01期摘要:对刚采集的青蒿(Artemisia annua L.)种子进行干燥脱水试验及最佳保存含水量的研究,探讨脱水方法和含水量对种子发芽的影响。
结果表明,烘箱干燥机干燥脱水速度最快,但对种子发芽率影响较大;干燥器干燥脱水是最适宜的脱水方式;9.34%的含水量在不同贮藏阶段,青蒿种子的发芽率均高,为冷藏保存的最适宜含水量。
脱水方式及含水量是影响青蒿种子贮藏的主要因子。
关键词:青蒿(Artemisia annua L.);脱水干燥;含水量;发芽率中图分类号:S576.21+9 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2018)01-0062-02DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2018.01.015Abstract: The drying and dehydration experiments and the optimum moisture content of Artemisia annua L. seeds were studied. The effects of dehydration methods and water content on seed germination of A. annua L. were discussed. The results showed that the oven drying dehydration was the fastest,but great influence on seed germination rate,dryer dehydration was the most appropriate way;when the water content was 9.34% in different storage stages, the seed germination rate was high, which was the most suitable water content for cold preservation. Dehydration and moisture is the main factor affecting the seed of A. annua L. storage.Key words: Artemisia annua L.; dehydration and drying; water content; germination rate青蒿(Ariemisia annua L.)是菊科蒿属植物,为传统中药材,是青蒿素的惟一来源植物,青蒿素对治疗疟疾具有独特的疗效,现已被世界卫生组织确定为抗疟首选药物[1]。
植物顽拗性种子保存及脱水、低温敏感性研究进展
潘丽梅,付金娥,万凌云,等.植物顽拗性种子保存及脱水、低温敏感性研究进展[J].江苏农业科学,2021,49(4):1-7.doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2021.04.001植物顽拗性种子保存及脱水、低温敏感性研究进展潘丽梅,付金娥,万凌云,宋利沙,韦树根(广西壮族自治区药用植物园,广西南宁530023) 摘要:分析国内外近10年来顽拗性种子研究的最新概况,并对其保存技术及脱水、低温敏感性的生理生化机制和分子机制等方面进行综述。
种子保存方面,主要是集中在低温保存与超低温保存技术及其保存过程中细胞结构变化的研究,保存成功案例较少;脱水及低温敏感性方面,生理生化的研究主要集中在可溶性糖、可溶性蛋白及酶等变化的研究,不同的植物在其脱水或低温过程中有各自的变化特点。
顽拗性种子脱水与低温致死是一个复杂的生理生化及内部基因变化过程,其机制尚未完全清楚,从转录组学、蛋白质组学等多组学进行联合分析,可为顽拗性种子的保存与繁育提供理论基础,也将为顽拗性种子的脱水修复机制提供理论依据。
关键词:顽拗性种子;保存;脱水敏感性;低温敏感性;分子机制 中图分类号:S184 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2021)04-0001-07收稿日期:2020-05-19基金项目:国家自然科学基金(编号:81960695、81860672、81703649、81660637、81403045);广西自然科学基金(编号:2018GXNSFAA281089、2017GXNSFDA198026、2016GXNSFDA380012、2014GXNSFBAI18204);广西药用植物园创新研究团队项目(编号:GYCH2019008);广西药用植物园科研基金(编号:桂药基202012)。
作者简介:潘丽梅(1982—),女,广西藤县人,博士,高级工程师,主要从事药用植物栽培与遗传育种研究。
E-mail:plimei2006@163.com。
不同脱水剂对杂交水稻制种种子质量及基因表达的影响
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2017, 43(9): 1308-1318/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@ DOI: 10.3724/SP.J.1006.2017.01308不同脱水剂对杂交水稻制种种子质量及基因表达的影响沈杭琪1胡伟民1林程1关亚静1刘宏友2安建宇1胡晋1,*1浙江大学农业与生物技术学院种子科学中心, 浙江杭州 310058; 2浙江省浦江县种子管理站, 浙江金华 322200摘要: 种子脱水干燥是杂交水稻制种过程的一个重要环节,种子自然脱水速率慢, 遇雨天还易引起成熟期推后和穗发芽等问题。
利用脱水剂快速降低种子水分对种子安全生产有重要意义。
本研究以Y两优689杂交水稻品种为材料, 比较不同脱水剂对其制种种子脱水及种子质量的影响。
11种脱水剂均能加快种子成熟后期脱水, 7号和9号脱水剂喷施后5 d, 种子水分分别下降4.6%和3.6%, 且对种子千粒重、发芽和幼苗生长无不良影响, 种子可溶性蛋白、可溶性糖、ABA和GA3含量则显著高于对照。
种子室温贮藏6个月后, 与对照相比, 7号、8号和9号脱水剂处理对种子发芽和幼苗生长无显著影响, 7号和9号脱水剂处理的种子可溶性蛋白含量、α-淀粉酶活性、ABA含量与对照无显著差异。
7号比9号的脱水效果好, 可作为Y两优689的脱水剂。
种子贮藏前, 7号、8号和9号脱水剂处理能提高种子中OsNECD1和OsNCED2基因的表达, 降低OsGA2ox1的表达; 而种子贮藏6个月后, OsNECD1和OsNCED2表达量下降, OsCYP707A5和OsGA2ox1表达量上升。
这表明经过6个月贮藏, 脱水剂处理对种子ABA合成相关基因和GA3分解相关基因表达的影响减弱, 同时OsCYP707A5的高表达导致种子ABA含量减少, 可能是种子贮藏后萌发力提高的主要原因。
关键词:杂交水稻; 脱水剂; 种子质量; 成熟脱水; 基因表达Effects of Different Dehydrating Agents on Seed Quality and Gene Expression in Hybrid Rice Seed ProductionSHEN Hang-Qi1, HU Wei-Min1, LIN Cheng1, GUAN Ya-Jing1, LIU Hong-You2, AN Jian-Yu1, and HU Jin1,*1 Seed Science Center, College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China;2 Seed Management Station of Pujiang County, Jinhua 322200, ChinaAbstract: Seed dehydration is very important in hybrid rice seed production. For seed production safety, dehydrating agents are used in this process because natural dehydration is slow and easily affected by rainy weather, which often results in seed late ma-ture of and pre-harvest sprouting. In this study, the effects of different dehydrating agents on seed dehydration and quality were compared using hybrid rice variety “Y Liangyou 689”. The eleven dehydrating agents tested all accelerated seed dehydration. Particularly, agents No.7 and No.9 resulted in seed moisture content at five days after spray decreased by 4.6% and 3.6%, respec-tively, and had no negative effects on 1000-grain weight, seed germination and seedling growth. Moreover, both agents signifi-cantly increased the contents of soluble protein, soluble sugar, ABA and GA3 in seeds. After storage at room temperature for six months, agents No.7, No.8, and No.9 had no negative effects on seed germination and seedling growth as compared to the control. There were no significant differences in soluble protein content, α-amylase activity and ABA content among agents No.7, No.9 and the control. Agent No.7 was better in lowering seed moisture content than No.9, suggesting its potential use in Y Liangyou 689 seed production. Interestingly, agents No.7, No.8, and No.9 induced OsNECD1 and OsNCED2 expressions and reduced OsGA2ox1 expression in seeds before storage. After six-month storage, the expressions of OsNECD1 and OsNCED2 decreased and the expression of OsCYP707A5 and OsGA2ox1 increased in seeds treated with agents No.7, No.8, and No.9. This result indi-cate that the effects of dehydrating agents on ABA biosynthesis genes and GA3 catabolism genes in seeds weakened during stor-本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203052), 浙江省科技厅项目(2013C02005, 2013C32023), 浙江省自然科学基金项目(LZ14C130002, LY15C130002)和江苏省现代作物生产协同创新中心项目资助。
理工类文献综述(范文)
基于机器视觉技术的农产品检测摘要:随着计算机技术尤其是多媒体技术以及数字图像的处理与分析理论及其配套技术的不断发展和完善,机器视觉技术在农产品检测已经得到了广泛的应用。
该文阐述了机器视觉的原理、组成以及机器视觉技术在农产品品质检测与分级、农产品收获及其自动化以及农作物的生长状况监测三个方面的应用,重点介绍了基于机器视觉的农产品品质检测与分级。
指出了机器视觉技术在其应用中存在的问题及不足,并指出了机器视觉技术在农业工程领域在今后的发展趋势及前景。
关键词:机器视觉;农产品检测与分级;数字图像;自动收获0 引言机器视觉是利用图像传感器获取对象的图像,并将其转化成数据矩阵的形式,借助计算机的分析,最终来完成一个相当于视觉的任务。
机器视觉不仅是人眼的延伸, 更重要的是具有人脑的部分功能, 其在农产品品质检测上的应用正是满足了这些应变的要求。
随着图像处理技术的专业化与计算机硬件成本的下降和速度的提高, 在农产品品质自动识别领域应用机器视觉技术已变得越来越具有吸引力,70 年代末以来国际上许多研究人员已为开发用于农产品品质自动识别和分级的机器视觉系统倾注了大量的心血(应义斌等,2000)。
80年代中期,全球掀起了机器视觉的研究热潮(颜发根等,2004),机器视觉技术得到广泛的应用。
机器视觉技术在农业上的研究与应用始于20世纪70年代末期,主要用于果蔬的品质检测和分级(熊利荣等,2004)。
目前,机器视觉已经延伸到农产品收获自动化和农作物生长监测等方面的应用(傅宇,2006)。
包括农作物生长状况监测、自动收获、品质检测及分级等。
该文通过分析大量文献,综述了机器视觉技术在农业工程领域中的应用研究进展,重点分析了机器视觉技术在农产品品质检测与分级方面的应用,并且分析了其在应用中存在的问题和不足,并指出了今后的应用研究方向。
1 机器视觉技术1.1 概述美国制造工程协会(SME,Society of Manufacturing Engineers) 机器视觉分会和美国机器人工业协会(RIA,Robotic Industries Association)的自动化视觉分会对机器视觉下的定义为:“机器视觉是通过光学的装置和非接触的传感器自动地接受和处理一个真实物体的图像,通过分析图像获得所需信息或用于控制机器运动的装置”(曹国斌等,2008)。
ABA预处理对蝴蝶兰类原球茎耐脱水性及生理基础的影响
C ie eJ u n lo rpc lC o hn s o ra fT o ia r
A 础 的影 响
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LI U F pi g u n
Istt o b o i l o n , i e ao tr o hs l y a d ntu S t pc t y  ̄j K y L b r o P yi o n i ef u r a B a n a a yf og Bohmir f rS brpclPat a n ui 6 0 6 hn i e s o u t ia ln,Xi ,Fja 3 10 ,C ia c t y o me n
Efe t f ABA e r a m e t o h d a i n To e a c f cs o Pr t e t n n De y r to l r n e
a d I y i l g c l Ba e f Ph l e o ss PLB n tS Ph so o ia s s o a a n p i
Ab t a t De y r t n u vv r t o P B r t a e w t H2 a d sr c h d ai s r ia ae f L p er t d i o l e h 0 n AB A s l t n e p c iey a wel s ou i r s e t l , s o v l a p y i lg c l i d c s o L b  ̄r a d f r d sc ain we e r l n r y su id t e e h f cs f AB h soo ia n ie f P B e e n at e i c t r .p e i a i t d e o r v a t e e e t e o mi l l o A
报告
脱落酸(ABA)对红砂抗旱性的影响一、研究目的及意义脱落酸(abscisicacid,ABA)是二十世纪六十年代发现和鉴定出的一种植物激素,最初认为它是一种生长抑制物质,对种子(果实)的发育、成熟,植物和种子休眠,器官脱落等起重要作用。
植物根系感知外界水分胁迫刺激, 诱导ABA生物合成。
ABA既可诱导气孔关闭或抑制气孔开放, 以降低植物的蒸腾失水, 又可影响植物根系发育, 以抵御水分胁迫。
随着研究的不断深入,发现ABA在植物干旱、高盐低温等逆境胁迫反应中起重要作用。
红砂(Reaumuria soongorica)为超旱生小灌木, 抗旱、耐盐、耐高温,是干旱、半干旱地区防风、固沙和水土保持的优良植物。
广泛分布于我国干旱荒漠地区,特别广布于西北的半干旱地区,并且是这些自然分布带的建群种和优势种。
其抗逆性强,生态可塑性大,具有很强的抗旱、耐盐和集沙能力,对荒漠地区的生态保护具有重要作用。
红砂幼苗是影响红砂种群更新的瓶颈之一,而水分是干旱半干旱地区重要的环境因子,水分变化将通过影响红砂幼苗进而影响其种群动态。
因此,研究ABA对耐旱树种的影响具有长远的现实意义。
二、前人研究进展迄今关于红砂抗旱性的研究已有若干报道,不仅有对红砂这一树种的单独研究,亦有与其他抗旱树种[如珍珠(Salsola passerina)、霸王(Zygo-phyllum xanthoxylum)等]的比较研究。
但对不同红砂种源抗旱性的比较研究至今鲜有报道。
实验室内人工模拟的干旱条件,适于对林木大批量材料进行苗期抗旱鉴定,具有方法简单、重复性好等特点。
对林木抗旱性鉴定多采用高渗溶液模拟水分胁迫的方法,目前很多研究者应用聚乙二醇(PEG)作为诱导剂和筛选剂。
聚乙二醇(PEG)是一种大分子聚合物,能够夺取水分对植物造成渗透胁迫,在PEG渗透胁迫下,势必引起植物体内一系列的生理生化反应。
脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大类激素。
NiCo2S4
随着化石燃料的不断消耗,能源短缺和环境污 染问题愈发严重,严重阻碍了人类社会的生存与发 展[1] 。 虽然太阳能、水能及风能等新型能源逐渐被 投入使用,但受气候、地域限制而难以大量推广;生 物质能(如生物燃料) 的原料来源丰富,并有着显著 的能量收益和碳减排效益,作为新燃料替代品前景 广阔,但其生产工艺方面的技术难题制约了其产业 化发展[2] 。 因此,清洁、高效、稳定的储能设备开发 受到了人们极大的关注。 由于兼具传统电容器的高 功率密度和二次电池的高能量密度[3] ,并具备快速 充放电和循环稳定性好等优势,超级电容器被广泛 应用于电化学储能领域。 其中,电极材料极大影响 着超级电容器的整体性能,因而提升超级电容器性 能的关键在于改善电极材料特性。
得益于多种氧化态和快速可逆的法拉第氧化 还原反应,过渡金属化合物作为电极材料得到了广 泛研究[4] 。 其中,过渡金属硫化物具有比过渡金 属氧化物更高的电导率和更丰富的氧化还原反应, 且由于硫的电负性低于氧,有利于缓减晶体结构坍 塌并促进电子传输,故具有更优异的机械稳定性和 电化学活性[5] 。 与单金属硫化物相比,多金属硫 化物( NiCo2S4) 的化学组成更为丰富,具有更多的 电化学活性位点和更好的导电性。 然而,NiCo2 S4 也存在导电性较差、体积效应及在电解液中的表面 氧化 等 缺 陷, 导 致 其 倍 率 性 能 和 循 环 稳 定 性 较 差[6] 。 尽管人们构建了不同的 NiCo2 S4 微 纳 结 构 来提高其比表面积,但其在长期充放电下的结构稳 定性仍不太理想。 为了克服这些缺陷,具有良好导 电性 和 机 械 稳 定 性 的 碳 纳 米 管[7] 、 碳 气 凝 胶 ( CA) [8] 等碳材料作为 NiCo2 S4 的基底备受研究者 们青睐。 其中,具有大比表面积、高孔隙率且孔结 构可 调、 良 好 化 学 和 热 稳 定 性 的 CA 被 认 为 是 NiCo2 S4 的理想基底材料。
尤溪县省级森林公园总体规划通过专家评审
整 体呈 现 下 降 的趋 势 , 轻度脱水使两 树种 未成 熟种子
的发芽率 和 活力指数 提 高 , 之 后 则迅 速 降低 , 这 与种 子 成 熟过 程 中脱水 可 以 促 进 种 子 的萌 发 M 0 机 制 是 一
致的 ,与夏 清华等对 未 成 熟 的荔 枝 、 龙 眼 种 子 的研 究 结果相似¨J 。 但 当含水量 降至 10 % 时 , 两 树种种 子
木 槭 和 拧筋槭 种 子 在 发 育 过 程 中所 含 A B A 含 量 略低
于正 常型 种 子 如 花 生 的 A B A
含 量 ( 10 4
) 这 Ix g /g
0 12 ]
,
也 与 两 树 种 种 子 具 有 一 定 水平 的脱 水 耐 l生相 一 致 ;当
ABA含量较低时 ,脱水处 理 能够刺激ABA 的表达 ,
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[ ] n e n t s o f m i n e r a l s a n d s u g a r
J J. o u rn al o f t h e K o r e a n S o c i e ty o f F o o d
参考文献
[ ]1 K i m C M , J u n g D L , S h e o H J . A s t u d y o n t h e i n g r e d i e n t s i n t h e s a p o f
d J A M c e r r a , o r t o
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30 20 %
.
不同处理对久树种子发芽的影响
第2 期
孙永玉: 不同处理对久树种子发芽的影响
22 7
14. 7 棵 #d- 1, 比 未 去皮 光 照处理的 4 棵#d- 1提 高了
10. 7 棵, 经 ABT 生根粉 处
理后久树种子发芽迅速, 出 苗整 齐。ABT 4 号生 根 粉
优质紫胶虫寄主树 规模
2 26
林业科学研究
第 15 卷
ABT 4 号生根粉液处理的去皮种子光照下培养和去皮种子用 25 mg#kg- 1ABT 4 号处理后遮光 培养, 其余用清水浸泡, 每一处理 60 粒种子, 浸泡时间为 10 h, 设置一个重复。 1 4 播种措施与观察方法
( 1) 育苗基质: 用干净的河沙作育苗基质, 均匀放置于白磁盘中, 厚度 5 cm 左右, 用 0. 3% 的高锰酸钾溶液消毒。
发芽速率系数 7. 4 4. 0 8. 2 5. 4 14. 7 11. 1
2 2 ABT 4 号生根粉对久树种子发芽的影响 ABT 4 号生根粉是一种广谱高效植物生长激素, 在生产实践中也有大量的报道[ 6, 7] 。本试
验结果也证明 ABT 4 号生根粉对久树种子的发芽有很大的促进作用, 处理与对照有极显著的
Abstract: Under the condition of 26 ∀ and decortication, germination quotiety of seeds was improved with 31. 7% . Comparing with hindering light. ABT 4 rhizogenesis powder has well applicable future in cultivating seedling of Schleichera oleasa, it effectual promoted the seeds& emerging and remaining quoti ety with the thickness of 25 mg#kg- 1, Germination quot iety, germination force and average germination t ime were markly advanced. By Fcheck, germinat ion index of S. oleasa& s seeds was improved, it proved that the seed is a kind of sensitive seeds to light. Compositive disposal has great advantage to S . oleasa& s seeds, this has great realistically value in lac production. Key words: Schleichera oleasa; seeds treatment; germinat ion rate
白玉兰种子自然脱水过程中生理特性的变化
供试 白玉 兰 种 子 采 自扬 州 环 境 资 源 职 业 技 术 学 院 校 园
内 。采种 母 树 生 长 健 壮 、 病 虫 害 , 龄 在 2 2 无 树 ห้องสมุดไป่ตู้~ 5年 之 问 。
20 07年 9月底待种子完全成熟后 , 采集果实。采后立 即去 除
果 肉 , 种 子 保存 于 4℃ 冰 箱 , 用 。 将 备
关 键 词 :白玉 兰 ; 子 ; 水 耐 力 ; 理 特性 种 脱 生
中图 分 类号 : 6 5 10 1 ¥ 8 .5 .
文 献 标 志码 : A
文章编号 : 0 1 2—10 (00 0 0 5 0 0 3 2 2 1 )5— 20— 3
1 2 种 子 脱 水 处理 及 含 水量 、 . 生活 力 的 测定
脱 水 耐性 是 种 子 发育 过程 中 获 得 的 一种 综 合 特 性 … , 是 指种 子 能 够忍 受 快 速 干燥 、 止 代谢 活 动 并 且 经 过 相 继 的 复 终 水 过 程 , 能 存 活 的 一 种 能 力 , 称 为 种 子 的顽 拗 性 或 脱 仍 或
20 0 7年 1 O月 , 按照 G 2 7 - 19 ( B7 2 9 9 林木种子检验规程 》
一
20 一 5
萍, 孙
江 苏农 业 科 学
21 0 0年第 5期
居
燕 , 平 . 白玉兰 种 子 自然 脱 水 过程 中生 理特 性 的变 化 [] 杜庆 J .江 苏 农 业科 学 ,00( ) 20—22 2 1 5 :5 5
白玉兰种 子 自然脱 水 过程 中生 理 特性 的变 化
居 萍, 孙 燕 , 庆 平 杜
保持 稳 定 , 持 在 1 . % 左 右 。在 自然 脱 水 过 程 中 , 维 18 白玉 兰 种 子 生 活力 随种 子 含水 量 下 降 而不 断 降低 。在 初 始含 水 量 为 5.%时, 02 生活 力 为 9 % ; 0 当种 子 含 水 量下 降 到 2 .% 时 , 33 生 活 力 降 低 至 5 % ; 水 量 下 降 至 1. % 时 , 活 力 仅 为 8 含 17 生
基于水活度测定草类植物种子含水量
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植物 生产层
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陈利军,王靖靖,陈香来,胡小文
(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)
2148G2156 9/2018
草 业 科 学 PRATACULTURALSCIENCE
第 35 卷 第 9 期 Vol.35,No.9
DOI:10.11829/ji.ssn.1001G0629.2018G0297 陈 利 军 ,王 靖 靖 ,陈 香 来 ,胡 小 文 .基 于 水 活 度 测 定 草 类 植 物 种 子 含 水 量 .草 业 科 学 ,2018,35(9):2148G2156. CHEN LJ,WANGJJ,CHEN XL,HU X W.Determinationofseedmoisturecontentbasedonseedwateractivity.PrataculturalSciG ence,2018,35(9):2148G2156.
Determinationofseedmoisturecontentbasedonseedwateractivity
CHEN Lijun,WANGJingjing,CHEN Xianglai,HU Xiaowen
(StateKeyLaboratoryofGrasslandAgroGecosystems,KeyLaboratoryofGrasslandLivestockIndustryInnovation, MinistryofAgricultureandRuralAffairs,CollegeofPastoralAgricultureScienceand Technology,Lanzhou University,Lanzhou730020,Gansu,China)
顽拗性种子脱水敏感性研究进展
西北林学院学报2021,36(3):144-151J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t yd o i :10.3969/j.i s s n .1001-7461.2021.03.22顽拗性种子脱水敏感性研究进展收稿日期:2020-04-15 修回日期:2020-12-14基金项目:重庆市教育委员会科学技术研究项目(K J Q N 201800710);重庆市教育委员会科学技术研究项目(K J Q N 202000708);重庆交通大学博士科研启动基金(2020019089)㊂ 作者简介:张俊杰,博士,讲师㊂研究方向:园林植物资源㊂E -m a i l :j u n ji e l i u z h o u @163.c o m *通信作者:赵瑞一,博士,讲师㊂研究方向:岩溶环境与地质生态㊂E -m a i l :z h a o r u i yi 1987@163.c o m 张俊杰,蒋学皎,郭庭鸿,张建军,赵瑞一*(重庆交通大学建筑与城市规划学院,重庆400074)摘 要:植物种子的脱水敏感性研究对种质资源的引种栽培和迁地保护具有重要意义㊂本研究综合评述了不同植物种子,尤其是具有休眠特性的顽拗性种子的脱水敏感性,归纳了顽拗性种子脱水耐性的模型构建㊁生态适应性策略㊁贮藏条件㊁脱水敏感性的发生调控机制等,并对顽拗性种子未来的研究方向进行了展望,旨在为顽拗性种子的贮藏及物种生物多样性保护研究提供有价值的信息㊂关键词:顽拗性种子;脱水敏感性;脱水耐性;种子休眠;种子贮藏中图分类号:S 789.7 文献标志码:A 文章编号:1001-7461(2021)03-0144-08R e s e a r c h P r o g r e s s o n D e s i c c a t i o n -S e n s i t i v i t y of R e c a l c i t r a n t S e e d s Z H A N G J u n -j i e ,J I A N G X u e -j i a o ,G U O T i ng -h o n g ,Z H A N G Ji a n -j u n ,Z H A O R u i -yi *(C o l l e g e o f A r c h i t e c t u r e a n d U r b a n P l a n n i n g ,C h o n g q i n g J i a o t o n g U n i v e r s i t y ,C h o n g q i n g 400074,C h i n a )A b s t r a c t :T h e s t u d y o n t h e s e n s i t i v i t y o f p l a n t s e e d s t o d e h y d r a t i o n i s o f g r e a t s i gn i f i c a n c e f o r t h e i n t r o d u c -t i o n ,c u l t i v a t i o n a n d t h e e x -s i t u c o n s e r v a t i o n o f g e r m p l a s m r e s o u r c e s .I n t h i s p a p e r ,t h e d e h yd r a t i o n se n s i -t i v i t y of d i f f e r e n t p l a n t s e e d s ,e s p e c i a l l y t h e r e c a l c i t r a n t s e e d s w i t h d o r m a n c y ch a r a c t e r i s t i c s w a s r e v i e w e d .T h e r e s e a r c h p r o g r e s s w a s s u mm a r i z e d i n d e h y d r a t i n g t o l e r a n c e m o d e l c o n s t r u c t i o n ,e c o l o g i c a l a d a pt a t i o n s t r a t e g y ,s t o r a g e c o n d i t i o n s ,a n d r e g u l a t i o n m e c h a n i s m o f d e h y d r a t i o n s e n s i t i v i t y o f r e c a l c u l a t e d s e e d s .M e a n w h i l e ,t h e f u t u r e d e v e l o p m e n t s o n t h e r e s e a r c h o f r e c a l c i t r a n t s e e d s w e r e p r o s pe c t e d t o p r o v i d e v a l u a -b l e i nf o r m a t i o n f o r t h e s t o r ag e o f r e c a l c i t r a n t s e e d s a n d th e bi o d i v e r s i t y c o n s e r v a t i o n o f s p e c i e s .K e y wo r d s :r e c a l c i t r a n t s e e d ;d e s i c c a t i o n s e n s i t i v i t y ;d e s i c c a t i o n t o l e r a n c e ;s e e d d o r m a n c y ;s e e d s t o r a g e 种子是显花植物世代繁衍㊁扩散和种群更新的主要载体㊂深入开展植物种子的脱水耐性研究对种质资源的迁地保护和引种栽培实践具有重要意义[1]㊂根据种子贮藏行为的不同可将种子划分为正常性种子㊁顽拗性种子与中间性种子[2]㊂正常性种子成熟后,其体内水分丧失的过程中其代谢活动随之降低[3],可干燥或低温贮藏;顽拗性种子在成熟脱离母株时未经历干燥失水阶段(含水量达30%~60%),仍可维持一定的代谢活动,其失水会损伤细胞膜或原生质,破坏种子内部正常的生理代谢活动[4],当水分损失超过种子的临界含水量(通常为25%~40%的含水量)时,其活力和寿命将大幅度下降[5],含水量降至15%~20%时多数种子不能萌发,且对低温敏感,因而不能干燥或低温贮藏,贮藏流程较复杂[6];中间性种子是介于正常性种子和顽拗性种子之间的干燥灵敏度水平的种子[2],其含水量降至7%~12%时受到伤害,贮藏温度介于正常性种子与顽拗性种子之间[7]㊂种子的顽拗性对该物种的生态位的拓展造成了一定限制[8],且增加了贮藏的难度,值得重点关注[9]㊂本研究对不同植物种子尤其是具有休眠特性的顽拗性种子的脱水敏感性进行了概述,对顽拗性种子脱水耐性的模型构建㊁生态适应性策略㊁贮藏条件㊁脱水敏感性发生的调控机制等方面的研究进展进行了详细评述,并对今后的研究方向进行了展望,以期为顽拗性种子相关生物学问题的深入探究㊁物种生物多样性的保护提供有价值的信息㊂1种子的脱水敏感性1.1不同植物种子的脱水敏感性关于植物种子脱水敏感性的报道,大多数集中在热带植物种子上,J.P.H i l l e t a l[10]推测近半数的热带植物种子对脱水敏感㊂K.N.H a m i l t o n e t a l[11]发现澳大利亚东部雨林的30科71种植物中, 49%的植物种子具有顽拗性;S.V.W y s e e t a l[12]发现约8%的开花植物的种子对干燥敏感,以热带和亚热带湿润阔叶林种子的脱水敏感性较高㊂A. S u b b i a h e t a l[13]发现721种顽拗性种子中,92%产自热带㊂顽拗性种子的脱水敏感性依植物种类的不同而区别较大㊂大多数棕榈科(P a l m a e)植物的种子具有顽拗性,热带植物董棕(C a r y o t a u r e n s)种子的初始含水量为34%,萌发率为95%,而含水量低至29%时即完全失活[14];E u t e r p e o l e r a c e a和E.e s p i-r i t o s a n t e n s i s的种子在含水量分别低于17.4%和13.4%时完全死亡[1]㊂印度南部濒危植物无忧树(S a r a c a a s o c a)种子的初始含水量为56.8%,临界含水量为30%~35%,含水量降至11%~17%时则失活[15]㊂亚热带和温带地区植物种子的脱水敏感性也被陆续报道㊂我国广泛栽培的银杏(G i n k g o b i l o b a)种子的含水量从48%降至40.1%时,萌发率由92%降低至50%[16]㊂产于美国东南部的弗吉尼亚栎(Q u e r c u s v i r g i n i a n a)的种子当含水量降至30%时,其萌发率已显著降低,含水量降至15%时则失活[17]㊂部分棕榈科植物的种子被归为中间性种子,B a c t r i s g a s i p a e s种子含水量由30%降至12%完全失活;B.m a r a j a种子的含水量低于7.8%则完全死亡[1]㊂桂花品种 紫柄籽银桂 (O s m a n-t h u s f r a g r a n s Z i b i n g z i y i n g u i )的种子含水量降低至11.6%时,仅有40%的种子具有活力[18]㊂此外,咖啡属(C o f f e a)[19]㊁油棕(E l a e i s g u i n e e n s i s)[20]等植物的种子也属于中间性种子㊂藤黄属(G a r c i n i a)植物主要分布在亚洲的热带㊁非洲南部等地区,其许多属下植物结出特有的藤黄型(G a r c i n i a-t y p e g e r m i n a t i o n)种子,即胚芽和胚根从种子两端伸出萌发[21]㊂英国皇家植物园邱园对11种藤黄属植物种子的贮藏行为进行归类,将其中9种归为或暂时归为顽拗性种子[22]㊂如山竹(G a r c i n i a m a n g o s t a n a)的种子就具有顽拗性,其新鲜种子含水量为53.54%,临界含水量为24%,7ħ或-4ħ下存放48h种子均失去活力[23]㊂热带植物G.k o l a和G.g u m m i-g u t t a的种子对干燥更为敏感,新鲜种子含水量分别约为58%和43%,当含水量分别低于31%和34%时其活力迅速下降,脱水至24%含水量时,前者种子萌发率降至10%以下,后者则完全失活[24-25]㊂产于我国南部的金丝李(G. p a u c i n e r v i s)种子初始含水量为45.29%,其种子临界含水量为27.29%,继续失水萌发率显著下降[26]㊂研究表明,G.a t r o v i r i d i s㊁G.h o m b r o n i a n a㊁G. p r a i n i a n a㊁G.m a n g o s t a n a[21]㊁G.c a m b o g i a[27]和G.l i v i n g s t o n i i[28]等藤黄属植物的种子也具有脱水敏感性㊂1.2具有休眠特性的顽拗性种子通过休眠可调节萌发的最佳时间及植株空间分布㊂但休眠是种子萌发的内在障碍,休眠的解除涉及到种子的结构㊁生理及其与环境因素之间的复杂相互作用[29]㊂种子的休眠包括物理休眠㊁生理休眠㊁形态休眠㊁形态生理休眠和综合休眠五大类型[30]㊂种子休眠和脱水敏感性信息的获取有助于人工制定植物的扩繁策略㊂顽拗性种子为了赶在脱水失活前萌发,大多萌发迅速,通常被认为具有胎生性,不存在休眠特性[31]㊂而J.C.T w e d d l e e t a l[32]对886种乔灌木的调查表明,有61.1%的植物种子具有休眠特性,其中顽拗性种子占9.1%㊂有学者指出,若新鲜㊁未经处理的种子在接近自然条件下,超过4周时间才萌发,则可认为该种子存在休眠[33]㊂如顽拗性的O c o t e a u s a m b a r e n s i s种子萌发需要7周时间,可认为其兼具休眠特性[34]㊂某些顽拗性种子在脱离母体时,胚的形态或生理上尚未成熟,需要经历后熟过程才能萌发㊂一些顽拗性种子甚至可以通过低温层积来解除休眠,例如,对脱水非常敏感的水生植物欧菱(T r a p a n a t a n s)的种子需要经过9周的冷层积才能打破其休眠[35]㊂一些藤黄属植物,如G.l i v i n g s t o n i i[28]㊁G.c a m b o g i a[36]和G.g u m m i-g u t t a[37]等,种子不仅对脱水和低温敏感,而且也存在休眠特性㊂其中G.g u m m i-g u t t a的新鲜种子需要约24周才能达到90%的萌发率,而脱种皮后的种子在4周内萌发率即>90%,为非深度生理休眠[25]㊂同样,G.p r a i n i-a n a的厚种皮也是萌发缓慢的主要原因[21]㊂棕榈科植物毛瑞榈(M a u r i t i a f l e x u o s a)种子的初始含水量为44.6%,在常温通风条件下含水量< 20%时,活力完全丧失,同时其种子由于胚附近有一特殊盖层而造成生理休眠[38]㊂凹叶木兰(M.s a r-g e n t i a n a)的中间性种子具有的形态休眠是因胚未541第3期张俊杰等:顽拗性种子脱水敏感性研究进展充分发育导致[39]㊂此外,起源于热带的P a r a s h o r e a c h i n e n s i s[40]㊁B e i l s c h m i e d i a k w e o㊁C r y p t o c a r y a f l o r i b u n d a[41]㊁H u m b o l d t i a l a u r i f o l i a[42]㊁B r o w e-n e a c o c c i n e a㊁C y n o m e t r a c a u l i f l o r a[43]和某些胡桐属(C a l o p h y l l u m)[44],以及一些温带植物如欧洲七叶树(A e s c u l u s h i p p o c a s t a n u m)[45]以及樟科(L a u r a c e a e)部分植物[46]的种子也兼具休眠特性和顽拗性,彻底推翻了顽拗性种子不存在休眠的推论㊂1.3顽拗性种子脱水耐性的模型构建顽拗性种子由于不耐脱水和低温,贮藏难度较大㊂具有顽拗性种子与正常性种子的植物在系统分类上并没有明显的界线,其脱水耐性与所在科属间并不存在必然的联系,即使同属不同种的植物中也可能有不同贮藏类型的种子[8]㊂同属中不同种植物的顽拗性种子,其脱水敏感性也可能差别较大[23]㊂且同一个物种中,顽拗性种子的顽拗性程度依种子发育时期㊁脱落时的含水量㊁脱水速率㊁甚至所在树冠内的位置或发育过程中热量的积累等情况不同而存在差异[25,45,47]㊂脱水耐性的评估对顽拗性种子的贮藏和其植物的保护有至关重要的作用,但由于种子的脱水耐性评估牵涉的种子内部与外界的环境因素较多,顽拗性种子脱水耐性的模型成为研究的趋势和难点㊂W.V.S.P e r e i r a e t a l[48]通过对C o p a i f e r a l a n g s d o r f f i i不同种源种子的脱水耐性进行分析,发现温暖干燥地点的种源有更好的脱水耐性,推测种子脱水耐性随产地环境的变化而变化,建议在脱水耐性模型中考虑种源地的生态因子㊂F.P e l i s s a r i e t a l[49]根据巴西66个树种构建了包含种皮与种子质量比,胚和胚乳的含水量的种子脱水耐性模型,表明顽拗性种子脱水耐性的评估与胚和胚乳㊁种皮和果皮的含水量密切相关㊂类似的,A.S u b b i a h e t a l[13]构建了另一个模型来阐释脱水耐受性与种皮与种子质量比㊁种子质量和胚与胚乳的含水量之间的关系㊂A.C.F.M o u r a e t a l[50]指出种皮和胚分生组织细胞壁的厚度和硬度可能是种子脱水敏感性的有效指标㊂S.V.W y s e e t a l[12]根据17539个物种组成的全球数据集,根据其生境和特征信息,以及同一目㊁科或属植物种子的脱水反应,利用现有数据库数据构建了3个增强回归树模型,为研究者预测种子的脱水敏感性提供参考㊂迄今陆续有通过构建种子脱水耐性的模型来评估种子顽拗性的研究报道,但是尚未有一种模型或假说能够普遍适用㊂2顽拗性种子的生态适应性顽拗性是植物种子逐渐适应环境的结果㊂不同地理起源的C.l a n g s d o r f f i i和E k e b e r g i a c a p e n s i s 种子的脱水耐性有区别,表明种子的脱水耐性受母体环境影响[48,51]㊂顽拗性种子的植物常分布于潮湿㊁季相变化较小的气候中,其种子大多是在季风期或是雨季来临时成熟,避免经历即将到来的干旱少雨天气[31],并通过在有利环境下快速萌发以减少其被动物捕食的风险,有利于延长幼苗的生长时间[32]㊂如生长于暖温带的辽东栎(Q.w u t a i s h a n i-c a)种子的轻度顽拗性让其在森林地表的湿润凋落物环境下迅速萌发以降低动物捕食其种子的风险[52]㊂然而种子的脱水敏感性也是一种高风险的繁殖策略,需要付出对干燥环境敏感的代价,假如种子散落之后外界环境条件突发变化,从脱落到有利萌发条件到来时间间隔过长,将可能导致种子群体的大面积死亡[31]㊂全球气候变化将对产生顽拗性种子的植物的生存构成一定威胁,如近年地中海地区冬季持续干旱,对产生顽拗性种子的物种不利[53]㊂种子休眠㊁脱水耐性及低温敏感性,均是调节植物更新策略的重要生态特性[21]㊂顽拗性种子的休眠特性可能是果实成熟之后种子应对干燥天气等不利条件的一种适应能力,是树种对于生物进化压力的折中选择[54],促使种子在更有利的季节里萌发㊂某些热带雨林中存在季节性的干旱,很可能是导致植物种子兼具休眠特性与顽拗性的主要原因㊂如大叶藤黄(G.x a n t h o c h y m u s)和小叶藤黄(G.c o w a)生于水分条件稍差的坡地,种子在雨季末成熟,其休眠并能忍受一定程度的脱水是对西双版纳热带季风气候的一种适应特征,避免种子在旱季发芽,让其在来年适合幼苗生长的雨季萌发[55]㊂毛瑞榈种子的顽拗性与休眠性共存可能是决定该物种广泛分布的重要因素,顽拗性有利于适应沼泽环境,而休眠性则有利于种子散布和种群扩张,可让其在潮湿和相对干燥的土壤上均能建立种子库[38]㊂同理,布迪椰子(B u t i a c a p i t a t a)的中间性种子有一定的耐脱水能力和休眠特性是其在不同环境中建立种子库的基础[7]㊂更多顽拗性种子的生态适应性研究需要对种子库㊁种子扩散及萌发等过程进行长期的调研㊁监控和试验㊂3顽拗性种子的贮藏条件顽拗性种子的脱水敏感性对其胚胎储存㊁种质资源的保护以及对森林植被的恢复构成了挑战[31]㊂由于敞开存放会造成种子失水,太过密闭又构成低氧胁迫,顽拗性种子的贮藏需要适度通气㊂其贮藏过程中温度过低会导致代谢失衡,胚轴的超微结构641西北林学院学报36卷将失去完整性㊂因此,顽拗性种子贮藏的原则是在种子所能承受的最低温度下,将其存放在能保持其含水量和活力并防止微生物侵害的环境下[56]㊂一般来说,产于温带地区的顽拗性种子比热带地区的更耐干燥,寿命更长,相对容易储存[8]㊂具有休眠特性的顽拗性种子相比一般的顽拗性种子寿命更长,也相对容易储存[57]㊂<15ħ的储藏温度对于大多数热带植物顽拗性种子来说是致命的[58],如无忧树(S a r a c a a s o c a)种子贮藏在28ħ下,能在240d内保持活力,但由于水分和温度较高,易受微生物侵害,1a后活力完全丧失;而在15ħ下贮藏,可使种子的寿命延长至4a[15];在5ħ下贮藏23d后,仅有27.5%的种子有活力㊂类似的,G.g u m m i-g u t t a种子能在15ħ条件下长期贮藏且保持90%以上的萌发率[25],于-10ħ或5ħ下贮藏2个月则完全失活㊂产于亚热带的湖南山核桃(C a r y a h u n a n e n s i s)种子则可在0ħ~3ħ的低温库中保湿冷藏40d,但保湿冷藏60d后萌发率显著降低[59]㊂部分具有休眠特性的顽拗性或中间性种子贮藏温度高于0ħ即可,如金丝李低度顽拗性的种子在4ħ下湿藏1㊁3㊁6个月均显著延缓种子萌发,但对萌发率无显著影响;在-1ħ和-20ħ下湿藏1个月均完全失活[26]㊂再如凹叶木兰中间性种子在0ħ或4ħ下冷藏6个月,存活率无显著变化;而-20ħ下湿藏却完全失活[39]㊂产自温带㊁亚热带以及热带不同地理种源的E.c a p-e n s i s种子在保持其含水量的条件下对应所需的贮藏温度逐渐升高[51]㊂可见,顽拗性种子的贮藏温度和时间依种类㊁产地㊁是否具有休眠特性等情况不同而需要设计试验去验证㊂一些棕榈科植物,超低温保存种胚是保存其种质资源的较好方法,如布迪椰子的中间性种子在含水量为5.2%时于-18ħ或-10ħ下冷冻会失去活力,而在此含水量下分离出的种胚经液氮冷冻90d 后依然保持其活力[7]㊂但目前大多顽拗性种子的胚或胚轴在液氮中进行超低温保存尚存在困难[7],多以茎段外植体和体细胞胚的超低温保存方式替代[60]㊂4顽拗性种子脱水敏感性的机制研究4.1细胞生物学研究顽拗性种子在成熟过程中代谢活性一般较高,在这个过程中往往也发生营养物质的累积[45]㊂欧洲七叶树种子脱离母体后细胞内和所有亚细胞结构(包括液泡)保持高水合状态,胚轴细胞中液泡的扩大,为细胞伸长做好准备[61]㊂次生代谢产物的积累㊁液泡的形成以及蛋白质等在液泡中的储存,都对种子顽拗性的调节有重要作用[62]㊂子叶细胞中高浓度液泡的维持有助于保持胚胎中的良好水势,并防止因体积急剧减少导致的细胞损伤[63]㊂顽拗性种子的水分流失对细胞结构㊁有丝分裂生长以及其他生理生化活动构成有害影响㊂由于脱水而遭受水分胁迫的细胞表现出内质网增生㊁空泡细胞变多,引起细胞溶质含量增加,有助于减少水分损失,但进一步脱水将会造成细胞壁和细胞核塌陷[56]㊂兼具休眠与顽拗性的毛瑞榈种子脱水敏感性与细胞的超微结构变化有关,其胚细胞兼具顽拗性种子(存在大液泡,细胞核大,缺乏脂质储备)和正常性种子(蛋白质和萜类丰富)的特征,还存在生物碱和酚类化合物等次生代谢产物㊂脱水至含水量30%的种子伴随着子叶细胞空泡含量增加㊁膜选择性丧失㊁线粒体数量增加以及蛋白质分解代谢,部分丧失活力;脱水至含水量20%的种子子叶细胞还表现出内质网和自噬空泡增加㊁蛋白质减少㊁原生质崩塌和细胞壁内陷等不可逆的细胞损伤,同时胚细胞伴随着膜的完整性丧失㊁细胞收缩压迫细胞器等不可逆的代谢损伤和结构损伤,导致种子活力完全丧失[50,62]㊂其种子休眠主要通过胚和胚乳中蛋白质代谢的动态变化和线粒体的增殖,削弱与胚胎相邻的组织来打破[38,50]㊂具有休眠特性的顽拗性种子的脱水耐性机制可能更加复杂化,其在脱水过程中与不具休眠特性的顽拗性种子的异同点,尚缺乏研究报道㊂4.2生理生化研究顽拗性种子在脱离母体后,其生理活动随着干燥脱水而变化㊂关于种子脱水耐性的生理学研究较多㊂N.M.N o o r e t a l[21]在山竹和G.h o m b r o n i a n a 种子中观察到有单宁的存在,可能有助于保持种子水分㊂T e l f a i r i a o c c i d e n t a l i s的顽拗性种子在脱水过程中淀粉含量减少,脂质含量增加[64],推测该种子可能利用淀粉进行脂质的生物合成,因为脂质是较佳的营养物质储备形式㊂马拉巴栗(P a c h i r a m a c r o c a r p a)种子脱水耐性强弱关系到棉籽糖和水苏糖等非还原性糖的含量与还原性糖/非还原性糖的比例[47]㊂咖啡属不同植物的种子脱水敏感性差异很大[65],其脱水敏感性与胚乳的总脂质和脂肪酸含量[66]㊁非还原糖的含量关系均不大[67]㊂研究顽拗性种子脱水过程中代谢物的状况有助于理解其脱水敏感机理㊂脱水过程中其水分基础代谢持续但逐渐趋于失衡,导致抗氧化系统失活,引发种子细胞内活性氧(R O S)自由基的清除能力降低㊁不可逆的蛋白质变性㊁细胞膜降解及细胞内含物大741第3期张俊杰等:顽拗性种子脱水敏感性研究进展量外渗等细胞及生理转变[68]㊂活性氧为种子在正常代谢受影响时累积的有毒产物[69],能加速膜脂过氧化,伤害蛋白质和D N A[70]㊂脱水导致顽拗性种子失活的重要原因在于膜脂过氧化作用致使膜结构与功能受损,活性氧自由基积累以及抗氧化防御系统清除活性氧的能力降低,导致细胞代谢紊乱[19]㊂学者常以抗氧化酶㊁糖类㊁L E A(胚胎发育后期丰富蛋白)㊁酚氧化酶㊁A B A等对种子脱水耐性的作用为切入点来研究顽拗性种子的脱水敏感性㊂顽拗性种子中积累的活性氧,主要靠种子内部通过提高抗氧化酶的水平以清除[71]㊂抗氧化酶保护细胞免受脱水引起的活性氧损伤㊂ 紫柄籽银桂 种子在脱水过程中,相对电导率与M D A含量上升, P O D活性波动上升,S O D活性降低[18]㊂金丝李种子随着脱水程度的加深,相对电导率㊁丙二醛㊁脯氨酸及可溶性糖含量逐步上升,S O D和P O D的活性在含水量27.29%时达到最高,继续脱水则活性降低[26]㊂银杏种子与其类似,S O D和P O D的活性在脱水过程中均呈波动性变化[16]㊂具休眠特性的毛瑞榈种子在脱水过程中伴随着活性氧的积累㊁脂质和D N A氧化,以及蛋白质和蛋白水解酶系统的氧化损伤等反应㊂其胚轴上总蛋白含量和蛋白酶体的活性显著下降,而蛋白质羰基㊁过氧化物㊁丙二醛以及脯氨酸的含量增加,表明蛋白质氧化修饰的速率增加和蛋白酶体系统功能的紊乱是导致其种子脱水变质的原因之一[50,62]㊂顽拗性种子的休眠特性在脱水过程中有无变化,与休眠或脱水耐性相关的化学物质与酶之间的相互作用值得今后给予更多的关注㊂4.3分子生物学研究种子脱水涉及复杂的基因调控网络和分子信号传导,种子顽拗性是由多基因控制的数量性状[72]㊂冬青栎(Q.i l e x)种子在其发育过程中,其脱水相关基因D h n3和G o l S的转录本随着含水量的增加而减少,证明顽拗性是在该种子发育过程中建立的[73]㊂在脱水耐性的诱导方面,A.M a r q u e s e t a l[5]通过转录组测序发现多效唑可诱导柠檬种子(C i t-r u s l i m o n)的脱水耐性,多效唑不仅干扰了种子内部赤霉素相关基因的表达,促进了其他激素的生物合成,且引起了生长素㊁赤霉素㊁乙烯㊁油菜素类固醇㊁茉莉酸和水杨酸的信号转导相关基因表达的变化㊂著名中药三七(P a n a x n o t o g i n s e n g)种子兼具形态生理休眠与顽拗性,限制了其推广栽培㊂通过对三七种子不同后熟阶段的转录组测序分析,获得了26个关系到编码与种子的脱水耐性相关的L E A 蛋白和抗氧化酶的差异表达基因㊂L E A蛋白被证明是清除自由基的抗氧化剂[74],一类特殊的L E A 蛋白被称为脱水素(d e h y d r i n),对种子脱水耐性的获得起着至关重要的作用[75]㊂编码L E A蛋白的L E A1㊁L E A D3㊁DHN2和DHN9在三七种子后熟过程中表达量降低,推测三七种子的脱水敏感性可能是后熟过程中L E A蛋白的缺失引起的㊂分析发现可能参与三七种子脱水敏感性的获得和休眠解除的还有P E2㊁G A I㊁P P2C㊁G A2O X㊁S O D和A P X 等一系列酶[76]㊂该研究为三七种子甚至具有休眠特性的顽拗性种子的休眠释放和脱水敏感性的分子机理研究提供了新信息,但并没找出脱水耐性与休眠的内在联系㊂1-C y s p e r o x i r e d o x i n s(1-C y s-P r x)作为一种基于氧化还原的槭树属(A c e r)种子发育调控因子,以不同的状态参与欧亚槭(A.p s e u d o-p l a t a n u s)种子不同发育阶段的调控,其对种子休眠[77]及耐脱水能力的形成也发挥了重要调控作用[78]㊂目前,顽拗性种子脱水敏感性的分子机制尚未形成成熟的观点和体系,今后仍为研究的热点㊂而具有休眠特性的顽拗性种子,其脱水敏感性与休眠之间的分子调控网络,有待深入研究㊂5研究展望虽然对顽拗性种子的研究取得了许多成果,但无论从其广度和深度上仍然有很多突出的问题值得研究和探讨,今后学者们可从以下几方面加强思考研究,以解决农林业中顽拗性种子不耐贮藏的实际问题㊂顽拗性种子信息库的构建与顽拗性的评估㊂随着种质资源普查的不断进行,需不断完善顽拗性种子的植物数据库,深入研究顽拗性种子贮藏特性与其自然生境的关系㊂脱水耐性模型的准确构建及种子顽拗性的精准评估均有赖于数据库的完整性㊂探索种子的超低温保存技术㊂由于脱水和冰晶化会对种子造成低温损害,目前顽拗性种子超低温保存的实现还存在一定困难㊂为配合国家级低温种质库的构建,有待开发能够减少水含量而不损害细胞膜的冷冻保护剂以及合适的低温保存程序,实现种子㊁分离的种胚或胚轴的长期保存[52]㊂种子脱水敏感性调控机制的深入研究㊂期待继续深入挖掘不同植物中参与调控脱水耐性诱导的候选基因㊁位点及其调控方式,以期找出不同种子脱水耐性差异的本质㊂同时加强人工诱导顽拗性种子脱水耐性和其脱水修复的分子机制的相关研究,为找到最佳的种质保存方法提供科学依据,也为分子育种实践提供有益参考㊂841西北林学院学报36卷关注具有休眠特性的顽拗性种子的研究㊂作为特殊类群,休眠特性的顽拗性种子在脱水过程中的蛋白互作机理,生理和分子机理上与一般顽拗性种子的异同,其种子脱水耐性与休眠特性的分子调控网络是否存在交叉与制衡,值得重点关注㊂参考文献:[1] C O S T A C R X,P I V E T T A K F L,MA Z Z I N I-G U E D E S R B,e ta l.E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e,l i g h t a n d s e e d m o i s t u r e c o n t e n t o ng e r m i n a t i o n o f E u t e r p e p r e c a t o 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不同引发处理对金铁锁陈年种子萌发的影响
不同引发处理对金铁锁陈年种子萌发的影响作者:方其仙徐腾华李茜郑竹吴潇潇来源:《安徽农业科学》2024年第04期摘要用次氯酸鈉(NaOCl)、聚乙二醇(PEG)和H2O引发处理金铁锁种子,研究不同处理对金铁锁种子萌发的影响。
结果表明:经NaOCl消毒处理的陈年金铁锁种子,置于20 ℃的恒温条件下,其发芽指数最高,发芽率和发芽势相对也高;水引发处理18 h的金铁锁种子发芽率和发芽势均最高,分别为33.50%和25.10%,处理24 h其发芽指数显著高于其他处理,但其根长、苗长、幼苗鲜重差异不明显;PEG引发处理与其浓度有关,0.5%PEG引发处理比1.0%PEG和2.0%PEG处理更能促进金铁锁种子萌发,用0.5%PEG处理6~18 h能够明显提高陈年金铁锁种子的发芽率、发芽势和发芽指数,从而也可提高其出苗速度,使种苗整齐。
关键词金铁锁;种子萌发;引发处理中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2024)04-0162-03doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.036开放科学(资源服务)标识码(OSID):Effects of Different Priming Treatments on Seed Germination of Psammosilene tunicoidesFANG Qi.xian,XU Teng.hua,LI Xi et al(Yunnan Agricultural Vocational.technical College, Kunming,Yunnan 650031)Abstract Using sodium hypochlorite (NaOCl), polyethylene glycol (PEG) and H2O to initiate treatment of Psammosilene tunicoides seeds, the effects of different treatments on the germination of P. tunicoides seeds were studied.The results showed that the P. tunicoides seeds treated with NaOCl disinfection, when placed under constant temperature conditions of 20 ℃, it had the highest germination index, germination rate and germination potential were also relatively high.The highest germination rate and germination potential in the 18 h water initiation treatment, of 33.50% and 25.10%, respectively, the germination index was significantly higher at 24 h than at the other treatments, but its root length, seedling length, seedling fresh weight were not too much difference.The PEG initiation treatment was related to its concentration, 0.5% PEG initiation treatment promoted seed germination more than 1.0% PEG and 2.0% PEG treatment, treatment with 0.5% PEG for 6-18 h could significantly improve the germination rate, germination potential and germination index of P. tunicoides seeds, thus could also improve the germination rate of seeds,make the seedlings neat.Key words Psammosilene tunicoides;Seed germination;Priming treatment基金项目云南农业职业技术学院科学研究基金项目(Ynavc202118)。
枫树类种子的脱水耐受性生理机制分析
枫树类种子的脱水耐受性生理机制分析枫树类种子是一类非常重要的林木资源,其在木材、景观、空气净化等方面发挥着重要作用。
然而,枫树类种子在种子萌发过程中面临着脱水应激的挑战,尤其是在干旱和寒冷环境下。
所以研究枫树类种子的脱水耐受性生理机制对于保护和促进枫树类种子生长发育具有重要意义。
枫树类种子的脱水耐受性生理机制涉及到种子的解水调节、抗氧化防御和质膜稳定等方面。
首先,枫树类种子通过调节解水分子水平来应对脱水应激。
种子中的蛋白质、多糖和溶质等物质能够与水分子结合形成氢键,减缓水分蒸发速率,从而保持种子的水分稳定。
同时,枫树类种子还通过表达一些解水蛋白(dehydrins)来增强解水能力。
解水蛋白具有高度的耐旱性,可以在脱水条件下稳定蛋白结构,保持细胞的完整性。
其次,枫树类种子还通过抗氧化防御系统来应对脱水应激。
脱水过程中会产生大量的自由基,引发细胞氧化损伤。
枫树类种子通过合成多种抗氧化酶、非酶抗氧化物质和非酶抗氧化物质来清除自由基,维持细胞内氧化还原平衡。
例如,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和谷胱甘肽还原酶(GR)等酶类物质能够参与抗氧化过程,保护细胞免受氧化损伤。
此外,枫树类种子还通过调节质膜稳定性来应对脱水应激。
质膜是细胞的外包层,可以维持细胞内外环境的稳定。
脱水应激会引发细胞质膜脂质氧化,导致膜蛋白活性的损失和膜的渗透性增加。
枫树类种子通过维持膜脂质组成的稳定性来增强质膜的耐受性,例如通过调节脂质分子的饱和度和不饱和度比例,调节脂类组分水解和合成的平衡,保持质膜的稳定性。
在逆境环境下,枫树类种子的脱水耐受性生理机制可以通过一系列的信号通路来调控。
例如,脱水应激会引发激活脱水应激相关基因的表达,例如古董度转化因子(DREB)基因家族和吲哚乙酸冷避胁迫反应相关基因(IAA)家族。
这些基因的表达能够调控解水蛋白、抗氧化酶等相关基因的表达,从而增强枫树类种子的脱水耐受性。
总之,枫树类种子的脱水耐受性生理机制是一个复杂的生理过程,包括解水调节、抗氧化防御和质膜稳定等多个方面。
《电场处理柠条种子对萌发与幼苗生长抗旱性影响的时效性》范文
《电场处理柠条种子对萌发与幼苗生长抗旱性影响的时效性》篇一一、引言随着全球气候的变迁,干旱已经成为严重影响农业发展的重要环境问题之一。
电场作为一种环保且非侵入的农业处理技术,逐渐引起了科学家的广泛关注。
它不仅可以加速种子萌发的进程,而且还可以通过某些物理效应来提升植物对环境的适应能力。
针对此,本文选择柠条作为研究对象,研究电场处理后对柠条种子萌发和幼苗生长抗旱性的影响,以及这一影响所存在的时效性。
二、材料与方法1. 材料准备选择适合的柠条种子作为研究对象,通过一定的方法收集并进行处理。
2. 实验设计(1)设置电场处理组与对照组。
对电场处理组进行不同时间的电场处理。
(2)记录并比较两组种子在萌发过程中的各项指标,如萌发速度、发芽率等。
(3)观察幼苗的生长情况,并对比其在干旱条件下的表现。
3. 数据采集与分析使用相应的工具进行数据的记录和采集,并通过适当的统计分析方法进行数据处理和结果分析。
三、电场处理对柠条种子萌发的影响通过对比分析实验数据,我们发现电场处理后的柠条种子在萌发阶段表现出明显的优势。
具体表现在以下几个方面:1. 萌发速度:经过电场处理的种子,其萌发速度明显快于对照组。
这可能是由于电场刺激了种子的生理活动,加速了其生长进程。
2. 发芽率:电场处理后,种子的发芽率显著提高。
这可能是由于电场能够激活种子的活力,从而提高其成活率。
四、电场处理对柠条幼苗生长抗旱性的影响1. 生长情况:经过电场处理的柠条幼苗,其株高、叶片数量、生物量等均较对照组有显著提高。
这表明电场处理可以促进幼苗的生长。
2. 抗旱性:在干旱条件下,经过电场处理的柠条幼苗表现出更强的抗旱性。
其叶片的失水速度较慢,且在干旱后恢复生长的能力也更强。
这可能是由于电场处理增强了幼苗的生理机能和抗逆性。
五、时效性分析通过对不同时间电场处理的种子进行对比分析,我们发现随着时间的延长,电场对柠条种子萌发和幼苗生长的促进作用逐渐增强。
这表明电场处理的效果具有一定的时效性,即随着处理时间的延长,其效果更加明显。
色木槭种皮透水性与种子浸提液生物效应的研究
色木槭种皮透水性与种子浸提液生物效应的研究张军保;张振全;沈海龙;张鹏;杨玲【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2008(036)020【摘要】[目的]为解除色木槭种子休眠和促进发芽提供理论依据.[方法]对完整种子和刺破种皮种子用蒸馏水浸泡,定时测重,计算吸水量,分析种皮透水性;层积过程中定期取种样,研碎用醇提取,获得的浸提液稀释至不同倍数用于浸泡滤纸,将白菜种子置于浸泡过滤纸上进行发芽试验.分析浸提液生物效应.[结果]色木槭的种皮透性随着浸泡时间的延长逐渐增加,12 h内刺破种皮种子和完整种子都达吸水饱和状态.色木槭种子浸提液时白菜种子发芽有强烈的抑制作用,这种作用随浸提液稀释程度的加大和层积时间的延长逐渐减弱;但层积时间少于60 d时,这种减弱程度较小;层积80 d时,10%和20%浸提液的白菜种子发芽率与对照无显著差异,但100%浸提液发芽率仍为对照的35%.[结论]种皮透水性构不成色木槭种子休眠的原因;种子内含有发芽抑制物质且抑制物质在层积催芽过程中转化速度慢是导致色木械种子休眠的主要原因.【总页数】4页(P8571-8574)【作者】张军保;张振全;沈海龙;张鹏;杨玲【作者单位】东北林业大学林学院,林术遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学),黑龙江哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,林术遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学),黑龙江哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,林术遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学),黑龙江哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,林术遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学),黑龙江哈尔滨,150040;东北林业大学林学院,林术遗传育种与生物技术教育部重点实验室(东北林业大学),黑龙江哈尔滨,150040【正文语种】中文【中图分类】S722.1【相关文献】1.高校交叉学科大学生创新项目教学实践研究——以北华大学色木槭制备生物质能源产业化研究项目为例 [J], 么鹏;杨丹;马力2.冬青种壳种皮透水性及种皮浸提液的生物鉴定 [J], 王宁;吴军;张桂菊;徐杰;苏金乐3.色木槭和拧筋槭种子脱水耐性分析——基于含水量、发芽率和ABA含量变化的结果 [J], 张振全;张军保;沈海龙;杨玲;张鹏4.不同条件对色木槭种子萌发特性的影响 [J], 梁广国;陶建元;郭坤;王勉;王子旗;于海洋5.拧筋槭种子甲醇浸提液生物活性测定 [J], 林士杰;徐丹;崔珍;杨洪香;谢朋;张忠辉;勾天兵;杨雨春;赵珊珊;包广道因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
发育和冷层积过程中色木槭种子发芽能力与ABA含量的变化
第48卷第12期2012年12月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.48,No.12Dec.,2012收稿日期:2011-09-02;修回日期:2012-03-05。
基金项目:黑龙江省科技攻关重大项目课题(GA09B202-06),黑龙江省教育厅科学技术指导项目(11553034)和中央高校基本科研业务费专项资金(DL10BA04)。
*沈海龙为通讯作者。
发育和冷层积过程中色木槭种子发芽能力与ABA 含量的变化*杨玲1沈海龙1张振全1张军保2张鹏1(1.东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室哈尔滨150040; 2.福建省林木种苗总站福州350003)关键词:色木槭;脱落酸;种子发育;冷层积;休眠中图分类号:S687;Q945.6+5文献标识码:A文章编号:1001-7488(2012)12-0116-06Changes in Endogenous Abscisic acid Content and Germination Ability ofAcer mono Seeds during Seed Development and Cold StratificationYang Ling1Shen Hailong 1Zhang Zhenquan 1Zhang Junbao 2Zhang Peng1(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding School of Forestry ,Northeast Forestry UniversityHarbin 150040;2.General Administration of Tree Seeds and Seedlings of Fujian ProvinceFuzhou 350003)Abstract :Immature seeds during developmental period and dormant seeds during cold stratification were used toinvestigate the changes in germination ability and endogenous abscisic acid (ABA )content of Acer mono seeds.The results showed that the seeds of A.mono finished the nutrient accumulation and entered into rapid dehydration stage from 100d after flowering.Germination ability and endogenous ABA content of A.mono seeds increased with the decrease of the seed moisture content.The seed germination percentage was just 32.7%at 120d after flowering (fructify stage )but increased to 75.0%after 80days of cold stratification.The ABA content of A.mono seeds decreased significantly with the prolongation of cold stratification.The present study suggested that the dormancy of A.mono seeds is strongly dependent on the ABA levels.The synthesis of ABA in A.mono seeds decreased and seed germination ability enhanced after cold stratification.Key words :Acer mono ;abscisic acid ;seed development ;cold stratification ;dormancy色木槭(Acer mono )又名色树、色木(东北)、五角槭、水色树等,属槭树科(Aceraceae )槭属(Acer )植物,落叶乔木,树高15 20m ,胸径可达30cm ,自然分布于我国东北、华北与长江流域中下游,朝鲜半岛、蒙古、东西伯利亚、日本亦有分布,为槭属树种中分布最为广泛的种(陈嵘,1937;高风华,2009)。
七叶树种子成熟过程中脱水性研究
七叶树种子成熟过程中脱水性研究
居萍;孙燕;张军
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2013(41)1
【摘要】通过对七叶树种子进行脱水性研究,测定种子自然成熟过程中含水量的变化以及营养物质的转化,并对自然脱水过程中的种子酶保护系统的酶活性、过氧化产物含量变化等进行测定,结果表明:七叶树种子在成熟过程中干重、鲜重呈逐渐升高趋势,而含水量呈下降趋势,种子内淀粉含量在成熟期维持较高水平;轻度脱水有利于种子生活力的保持,持续脱水的种子SOD活性降低,MDA和POD含量快速升高,可溶性糖含量随着时间的延长逐渐升高.
【总页数】3页(P173-175)
【作者】居萍;孙燕;张军
【作者单位】扬州环境资源职业技术学院,江苏扬州225127
【正文语种】中文
【中图分类】S686.01
【相关文献】
1.垂穗披碱草种子成熟过程中活力变化及适宜收获期研究
2.小麦种子成熟过程中果皮衰亡的细胞形态学研究
3.棉花种子成熟和后熟过程中活力变化规律研究
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5.烟草种子成熟过程中膜脂的变化规律研究
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林木种子调制技术
林木种子调制技术摘要简要介绍了林木种子调制的基本概念及原则,并对其调制技术进行了分类探讨,包括脱粒、净重和干燥、种粒分级等,对指导和促进当前林业健康、和谐、科学发展有积极意义。
关键词林木种子;脱粒;净重;干燥;种粒分级;调制技术种子调制(seed processing)是林木采种后对果实和种子进行的干燥、脱粒、净种和种粒分级等技术措施的总称。
调制的目的是获得纯净而适宜贮藏、运输和播种的优质种子。
由于林木树种的种类很多,种子调制方法必须根据果实及种子的构造和特点而定[1]。
为生产上加工便利,通常将不同树种的种子分为闭果、裂果和肉质果等3类。
对同类种子采用相近的调制方法[2]。
1 脱粒1.1 闭果类闭果类的种子成熟后果壳不裂开,也不需要从果壳中取出种子。
例如榆树、白蜡、元宝枫、臭椿、杜仲、栎类等。
调制方法比较简单,只要进行适当干燥,防止发热霉烂,保持其生活力即可。
但应注意干燥方法要根据种实的种类不同而异,一般将果实摊放在清洁的通风处晾晒,但不能直接曝晒。
如榆树、杜仲、桦木等,应放在庇荫通风处晾干。
栎类种实含水量高,很容易萌发或发热霉烂,但又不能忍受过度失水,因此在栎类的种实收获后应该及时进行挑选,剔除虫蛀粒后放置于通风阴凉处干燥。
1.2 裂果类裂果类的种子成熟后果实开裂,种子脱出。
例如合欢、刺槐、油松、侧柏、落叶松、云杉、冷杉等。
一般裂果摊置于通风、干燥、干净的地方即可自己干燥开裂,脱出种子[3]。
但是在对其进行摊晒的过程中,要经常对其进行翻动,部分很难自行开裂的种子需要加以棒击、碾压、敲击等打出种子。
杨树、柳树等蒴果,种子小而带絮毛,脱粒需要在室内进行,或用专门设计的蒴果调制机脱粒;马尾松、樟子松的球果松脂较多,直接晾晒种鳞不易开裂,需要适当堆沤脱脂后再晾晒干燥脱粒。
在产种量集中的地区。
可采用球果烘干机进行人工加热干燥,生产效率高,不受气候影响。
1.3 肉质果类肉质果类包括浆果、核果、聚花果以及包有假种皮的种子。
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Deic t n T lr n eo e n n tfou S e s b s d o a g s o osu e C n e t s ai oea c fAcr mo o a d A. r r m e d a e n Ch n e fM itr o tn , c o i l
[] 8 潘瑞炽. 植物生理学 [ . M] 北京 : 高等教育 出版社 ,0 1 20 . [] 9 罗凌江 , 于德浩 , 张平. 植物修复技术在地 表水污染控 制 中的应用
[ ] 污染 防治技术 ,07,0 4 :4 7 . J. 20 2 ( ) 7 -7 [0 曲艺 , 1] 范俊 岗, 于清 录 , 柳树植 被滤器在 土壤及污 水净化 中的 等. 作用 [ ] 辽宁林业科技 ,0 4,4 :0 2 . J. 20 ( ) 2 -2 [ 1 汪有 良, 1] 王保松 , 李荣 锦, 柳树 在环境 污染生物修 复 中的应 用 等. [ ] 江 苏林业科技 ,0 6,3 2 :0 4 . J. 2 0 3 ( )4 -3
l db esarv w J. n rn etnent nl20 , : -4 . a yt e i 『 ]E vo m n t aoa, 32 5 5 0 n r ee i I r i O 9 2 9
[] 4 汪有 良, 王保松 , 韩杰峰 , 水 培柳树插 条对 重金属 镉 的反应研 等. 究 [ ] 江苏林业科 技 ,0 53 ( ) l 7 J. 20 ,2 6 :- . [] 5 汪有 良, 王保松 , 士争 , 乔木 型柳树 无性 系镉积 累特性 研究 施 等. [ ] 江苏林业科 技,0 8 3 ( ) l4 J. 20 ,5 2 :- . [] 6 王宝松 , 潘明建 , 群 , 柳 树杂 种及无 性 系耐水性 遗传变 异 的 郭 等.
研究 [] 江苏林业科技 ,00 2 ( ) l 6 J. 20 , 5 :- . 7
( 责任编辑
吴祝 华)
色 木 械 和 拧 筋 械 种 子 脱 水 耐 性 分 析
-
基 于含 水 量 、 芽率 和 A A含 量 变化 的 结 果 发 B
张 振 全 , 军保 , 海龙 , 玲 , 张 沈 杨 张鹏
维普资讯
应 用 研 究
一
l 94.
[ ] t n C e a,D vlp e t fahdo oi sreigtcnq et 7 Wa o , t s l ee m n o yrpnc cenn h iu o e o
[] 2 渠荣植物 修复作 等.
林木遗传育 种与生物技术教育部重点实验室 , 哈尔滨 10 4 ) 5 0 0
( 东北林业大学林学院
摘 要 : 过 采 集 不 同发 育 阶段 种 子 并 对 其 进 行 自然 干 燥 处 理 , 通 以含 水 量 、 芽 率 和 AB 发 A含 量 变 化 为 指 标 , 究 研
了色木槭 和拧 筋槭 种子在 自然发育和干燥过程 中的脱 水耐性变化。结果表明 , 色木槭和拧 筋槭种子 虽经历 了成 熟
用研究 [ ] 现代仪器 , 0 , 3 : -4 J. 2 3 ( )3 3 . 0 2
.
『 ] u o ,l WasnC htr dao fhay m t -ot ia d 3 P lr f d D, t .Py e itn o ev e lcna nt o o me i a m e
脱 水 , 种子仍不耐脱水 ; 但 其发 芽率 和 活 力指 数 随发 育 进 程 而 逐 渐 增 加 , 随 自然 脱 水 进 程 而 逐 渐 降 低 ; 但 色木 槭 和
拧 筋槭 种子最大脱水耐性分别 出现在花后 10d和 10d 在 整个发育过程 中, 0 2 ; 两树 种种子 的 A A( 落酸) 量均 B 脱 含
G r n t nP retg n B o t t Z A GZ e. a , H N nbo S E al g Y N i , emiai ecna e dA A C ne / H N hnq n Z A GJ — , H NH io , A GL g o a n/ u u a —n n
ZHANG n Pe g ’
AbtatD s ct ntl ac f cr ooa d .t ou es a s de ae ncags f os r cnet gr s c :ei a o e neo e m 1 n r rm s d s t idbsdo h e iue o t , e r c i or A 2 A i l f e w u n om t n -
较低 ; 拧筋槭种子 中 A A含 量在脱水过程 中呈下 降趋 势, 色木槭种子 中 A A含量在脱水过程 中虽有升 高但 变化 B 而 B
不 显 著 。推 测 A A 含 量 低 可 能为 色木 槭 和 拧 筋槭 种 子 不 耐 脱 水 的 主 要 原 因之 一 。 B 关 键词 : 色木 槭 ; 筋槭 ; 子 发 育 ; 柠 种 自然 干 燥 ; 水 耐 性 脱
mi ain p r e tg d AB o t n u n e eo me ta d ard yn f e d i e e t e eo me tls g s h e n t e c n a e a A c n e td r g d v lp n n i r ig o e si df r n v lp na t e .T e r— o n i — s n f d a
a e ev m t s t c i w S i)[ j I e a oa J r s s h a e l e s n e n l ( ax J . t t nl o — ss y a r ia i w l l o n r i u n
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