杂草的抗药性研究进展与形成机理

杂草的抗药性研究进展与形成机理

摘要：近10年来，全球杂草抗药性研究取得了重要进展。由于过度依赖和长期使用相对有限的化学除草剂，导致了抗药性杂草的发生和发展，且杂草抗药性问题越来越突出。抗药性杂草的形成既有其本身生物学方面的原因,也与外界因素,诸如除草剂种类、使用方式、种植制度以及农业生产条件等有密切关系。抗药性杂草种群产生并迅猛发展对除草剂的使用和新化合物的研发提出了严峻挑战,因此建立一套抗药性杂草的检测技术极为必要。

关键词：杂草抗药性机理

众所周知，杂草是严重威胁作物生产的一大类生物灾害。为了克服杂草对作物的危害，在过去的50多年里，农田化学除草已成为全球现代农业生产的重要组成部分。然而，由于过度依赖和长期使用相对有限的化学除草剂，导致了抗药性杂草的发生和发展，且杂草抗药性问题越来越突出。近10年来，全球杂草抗药性研究取得了重要进展，随着研究的不断深入，生物测定、生理生化，尤其是分子生物学技术在杂草抗药性研究中得到广泛应用。

1杂草抗药性现状

自20世纪50年代在加拿大和美国分别发现抗2,4-D的野胡萝卜（Daucus carota）和铺散鸭趾草（Commelina

diffusa）以来，全球已有188种（112种双子叶，76种单子叶）杂草的324个生物型在各类农田系统对19类化学除草剂产生了抗药性。尤其是20世纪80年代中期后，全球抗药性杂草的发展在这些抗药性杂草中，抗乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂类除草剂杂草的发生速度十分惊人。磺酰脲类除草剂是20世纪80年代初期才商业化的高活性除草剂，1982年澳大利亚就发现了抗磺酰脲类除草剂的瑞士黑麦草（Lolium rigidum），其后抗ALS抑制剂除草剂杂草生物型数量迅速超过抗三氮苯类除草剂的杂草生物型。抗三氮苯类除草剂的杂草生物型发生较早，20世纪80年代中后期以来一直呈上升趋势，目前在25个国家已有67种抗三氮苯类除草剂的杂草生物型。自第一例抗乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）抑制剂类除草剂禾草灵（Diclofop）的瑞士黑麦草在澳大利亚出现后，智利、南非、西班牙、英国和美国也出现了多种抗乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）抑制剂类除草剂的杂草，至今在26个国家已有35种抗此类除草剂的杂草生物型。1996年在澳大利亚出现的抗草甘膦瑞士黑麦草打破了杂草不会对有机磷类除草剂产生抗药性的神话，而且在马来西亚、美国、法国、南非、智利、巴西、阿根廷、哥伦比亚和西班牙等国相继发现牛筋草（Eleusineindica）、小蓬草（加拿大蓬）（Conyza canadensis）、瑞士黑麦草（Lolium rigidum）、多花黑麦草（Loliummultiflorum）、野塘蒿（Conyza bonariensis）、长叶车前（Plantago lanceolata）、豚草（Ambrosiaartemisiifolia）、三裂叶豚草（Ambrosia

trifida）、具瘤苋（Amaranthus rudis）、长芒苋（Amaranthuspalmeri）、假高粱（Sorghum halepense）、马唐属（Digitaria insularis）、猩猩草（Euphorbiaheterophylla）、芒稷（Echinochloa colona）和类黍尾稃草（Urochloa panicoides）等15种杂草对草甘膦产生了抗药性。

从除草剂种类和抗性发生频率看，不同除草剂种类的抗性风险不同。合成激素类除草剂和三氮苯类除草剂在使用了10余年后就产生了抗药性杂草，长期广泛大量使用的有机磷类除草剂草甘膦在使用了近30年后才出现了几种对它具有抗药性的杂草生物型。而乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂类，在使用了短短3～5年后就出现了对其具有抗药性的杂草，而且，抗性杂草生物型数量持续急剧攀升，成为抗性最为严重的一类除草剂。三氮苯类除草剂在生产上使用的年数少于激素类除草剂，然而，抗三氮苯类除草剂的杂草生物型数量却远多于抗激素类除草剂杂草生物型的数量。可见，由于除草剂作用机制、靶标位点、应用面积、年数和程度不同，杂草以不同的速率对除草剂形成抗药性。从抗药性杂草在全球59个国家的分布看，绝大多数抗性杂草生物型都分布在除草剂应用水平较高的发达国家。如在美国分布的抗药性杂草生物型有123种，澳大利亚53种，加拿大44种，法国32种，西班牙31种，英国24种，以色列23种，巴西20种，德国、意大利各19种，比利时18种，捷克、日本和马来西亚各16种，南非和瑞典各14种，其它43个国家共有137种。可见，

抗药性杂草的发生与除草剂使用技术水平和应用强度密切相关。

然而，抗药性杂草并不是发达国家的“专利”，20世纪70年代发展中国家就已有抗药性杂草的记载。自1980年在台湾省发现第一例抗联吡啶类除草剂百草枯的苏门白酒草（Conyza sumatrensis）以来，中国已报道了抗杀草丹、丁草胺的稗草（Echinochloa crusgalli）、抗氯磺隆的日本看麦娘（Alopecuru japonicus）、菵草（Bachmannia syzigachne）。近年来中国农田化学除草面积迅猛扩大，目前已超过7300万hm2（次），其中水稻田化学除草面积占播种面积的75%、小麦田占播种面积的55%、玉米田占播种面积的444。随着化学除草的快速发展，中国杂草抗药性问题已开始凸现。一些水稻主产区农民使用苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等除草剂时，单位面积用药量超过推荐剂量的30倍以上，才能收到较好的效果，部分稻区杂草对草达灭、苄嘧磺隆、吡嘧磺隆和二氯喹琳酸的抗药性明显增加；在连续6年使用氯磺隆的麦田菵草、猪殃殃（Galium aparine）、麦家公（Lithospermum arvense）、播娘蒿（Descurainia sophia）等麦田主要阔叶杂草对2,4-D、苯磺隆的抗药性也已出现；在长期使用阿特拉津的玉米田，马唐（Digitaria sanguinalis）的抗药性上升；豆田和油菜田的日本看麦娘对高效盖草能、精禾草克的敏感性也逐年降低；在长期使用百草枯的地块，通泉草（Mazus japonicus）表现出明显抗性现象。