农田杂草抗药性及其检测鉴定方法

文章编号:1003-935X(2002)02-0001-05

农田杂草抗药性及其检测鉴定方法

王庆亚1

,董立尧1

,娄远来2

,张守栋

1

(1.南京农业大学,江苏南京210095;2.江苏省农业科学院,江苏南京210014)

摘要:杂草的抗药性是杂草综合治理中存在的重大难题之一,本文根据国内外已报道的文献,对农田杂草抗药性的现状与发展,抗药性杂草产生的原因和机理以及抗药性杂草的检测鉴定方法作一综述。

关键词:杂草抗药性;抗性机理;检测鉴定 中图分类号:S451 文献标识码:A

收稿日期:2002-05-28

基金项目:江苏省/十五0攻关项目(BE2001346)。

随着除草剂使用量的大幅度提高,杂草抗药性问题也越来越突出,这已引起了许多领域科学家的极大关注。最近10余年来,杂草抗性的研究已涉及到抗性杂草的分布、危害、抗性机理、防治对策及抗性杂草的利用等许多方面

[1,2]

。

我国应用除草剂较晚,且由于各作物所用的除草剂品种多、更新快,一定程度上延缓了抗性杂草的产生和发展,但也有少数杂草存在抗药性的报道,如稗草对丁草胺、日本看麦娘对绿麦隆、草对绿磺隆、牛筋草对氟乐灵、猪殃殃和麦家公对2,4-D 等已产生抗性[3]

。

1 杂草抗药性的现状及发展

自1942年发现和利用2,4-D 以来,农田化学除草已成为全球农业生产的重要组成部分,世界除草剂每年的产量约占化学农药总量的40%~50%(1995年数据)。许多发达国家每年平均1hm 2

农田使用除草剂达1~1.5kg,使用范围遍及各种作物田。除草剂大量和高频率地使用,形成了巨大的选择压力,

导致杂草种群内产生适应性的突变体,形成抗药性,产生抗药性突变体的发生频率一般为10-3

~10

-20[4]

。Fischer 等观察到,由于数

量有限的禾本科除草剂的连续使用及杂草控制措施的失败,使水稗(Echinochloa phyllo -po gon )和水田稗(E .oryzoides )明显表现出抗性[5]

,已成为美国加州水稻田中最严重的杂草。敌稗是应用于稻田防治稗草最早的特效除草剂品种,在长期连年使用的条件下导致世界各地的稗草、芒稗、晚稗均产生了抗药性,抗性水平提高5倍以上

[6]

。

杂草抗药性相对于病虫抗性的发展还是缓慢的,因为杂草生育周期长,繁殖率低,除草剂的开发与使用在农药领域时间相对较短;此外,新的除草剂品种的不断开发,使得品种更替迅速,而且多品种混用及多种剂型,使用方法也不同(如除草剂与农业防治的综合使用),加上耕作方式不同,延缓了抗药性杂草的产生。

20世纪60年代以前,鲜有杂草抗药性的报道,直到1970年Ryan 首次报道了玉米田连续10余年使用三氮苯类除草剂西玛津和阿特拉津,使欧洲千里光(Senecio vulgaris )产生了抗药性。经四年,这种抗性几乎遍布全美国,自此关于杂草抗药性的报道日益增

)

1)杂草科学 2002年第2期

多,有关杂草抗性的研究也迅速发展。

抗药性杂草的出现一方面使常规的防除方法表现出局限性,除草剂用量被迫提高,当用量达到一定程度时,则可能会出现完全抗药性。另一方面,随着抗性杂草的不断发生,使得一些对生态环境影响较小或无公害的除草剂品种被迫放弃使用,同时除草剂品种不断变换,最终会出现同一生物型杂草对各种除草剂产生多抗性和交互抗药性[7,8]。在澳大利亚,观察到不实野燕麦(Avena sterilis)抗精稳杀得、盖草能、禾草克、威霸等,抗禾草灵的瑞士黑麦草不仅对ACCase抑制剂类的禾草克、稳杀得产生明显抗药性,而且对绿磺隆、氟乐灵也产生了交互抗药性[9]。鼠尾看麦娘对绿磺隆、稳杀得等作用位点不同的除草剂具有交互抗药性。此外,假高粱、反枝苋、苍耳、小飞蓬等都表现出交互抗药性[10]。

我国部分稻区的稗草对丁草胺也产生了明显的抗性,通常丁草胺使用5年以下,稗草抗性不明显,使用8~12年抗性显著,其抗性水平从北向南明显增强,而且双季稻区抗性水平比单季稻区强,单双季稻区处于两者之间[11]。稗草不仅对丁草胺产生抗性,而且对杀草丹也产生了较明显的抗性,以LC50和LC90为标准,最高抗性系数分别为4.27和10.60,使用时间越长,抗性水平越高,使用时间超过10年的稻区,抗性水平最高,而且稗草对禾草丹和丁草胺表现出交互抗药性[12,13]。在麦田因长期施用绿磺隆,使草和日本看麦娘产生抗药性,连续3年使用绿磺隆,这两种杂草未表现出抗药性,而连续使用6年的田块,则明显表现抗药性,抗性系数为1.54,防效降低42%,敏感性比为2.17[14]。

从1970~1977年,平均每年发现一种抗性生物型,而1978年以来,则平均每年产生9种抗药生物型,抗性杂草由1981年的48种上升到1989年107种,分属21科、63属。据1990年不完全统计,共发现62个国家和地区约113种抗性杂草。据1995年国际抗除草剂杂草调查,已经发现42个国家和地区存在183种抗除草剂的杂草,其中32%是对三氮苯类产生抗性,18%对ALS(乙酰乳酸合酶)抑制剂产生抗性,15%对联吡啶类产生抗性, 9%对脲类P酰胺类产生抗性[15,16]。

2抗药性杂草形成原因及机理

任何对除草剂产生抗性或耐性的杂草均具有形态、生理、生化等方面的不同特性。在杂草种群中,个体的多突变性、高易变性、遗传多样性、强适应性是抗性杂草产生的基础,抗性杂草种群的产生是除草剂选择压力下自然基因突变的结果。另外,抗性杂草一般为一年生,它们具有一种开放的重组系统。

目前,关于抗性杂草种群形成的原因有两种观点:一种观点认为除草剂作用部位的编码基因发生突变或基因表达发生改变,结果导致杂草对除草剂的解毒能力提高或者除草剂与其结合位点的亲和力下降,遗传给后代而形成抗性种群;另一种观点认为在自然界中存在一些耐药的杂草种群,这些耐药个体逐步发展而成为对除草剂具有耐药性或抗药性的种群[17]。

2.1作用靶标的改变

相当一部分杂草通过靶标的变化来解除或减少其与除草剂的亲和性而获得抗性。这在对大多数的三氮苯类、磺酰脲类及二硝基苯胺类等除草剂发现的抗药性中得到证实。现在较普遍的是乙酰乳酸合酶(ALS),即磺酰脲类、咪唑啉酮类等的作用位点发生突变,而使这些除草剂的药效降低。研究结果表明:胡萝卜、拟南芥、地肤、烟草、毛蔓陀罗等除草剂的抗性突变体都是由ALS改变引起的,该位点突变或修饰是对磺酰脲类等除草剂产生抗性的根本原因。在抗二硝基苯胺类的牛筋草中也发现因作用位点改变而产生抗性,Vanghn等人[18,19]发现其产生抗药性的原因是细胞内微管的组装不受此类药剂的阻碍,微管的形成和正常功能不再受影响。

)

2

)杂草科学2002年第2期