植物的水分生理2011
植物的水分生理
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用 (transpiration) -植物体内的水 分以气态散失到 大气中去的过程。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动 力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温 要低3-5 ℃） 4.有利于CO２的吸收、同化
（二）渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现 象
由渗透作用引起的 水分运转
a.烧杯中的纯水和 漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使 烧杯内水面降低而
漏斗内液面升高
（通过渗透计可测 定渗透势、溶质势）
（三）植物细胞可以构成一个渗透系统
原生质层：包括 质膜、细胞质 和液泡膜看成 一个半透膜 液泡内的细胞 液含许多溶解 在水中的物质， 具有水势。
➢风干种子中，处于凝 胶状态的原生质的衬 质势常低于-10MPa， 甚至-100MPa,所以吸 胀吸水就很容易发生。
➢未形成液泡的幼嫩细 胞能利用细胞壁的果 胶、纤维素以及细胞 中的蛋白质等亲水胶 体对水的吸附力吸收 水分。
降压吸水
-因ψp的降低而引发的细胞吸水 ➢蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞
蔓陀萝叶气孔 小麦叶气孔
引起气孔运动的主要 原因是：保卫细胞的 吸水膨胀或失水收缩
细胞的压力势 (press potential)
原生质体、液泡 吸水膨胀，对细胞 壁产生的压力称为 膨压(turgor pressure)。 胞壁在受到膨压 作用的同时会产生 一种与膨压大小相 等、方向相反的壁 压，即压力势。
➢压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 ➢草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为
植物生理学 植物的水分生理
（2）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）
K＋泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。
鸭跖草
保卫细胞 内副卫细胞 外副卫细胞
气孔开时[K+]
0.45M 0.29 M 0.10 M
关闭时[K+]
0.1 M 0.16 M 0.20 M
顶卫细胞
表皮细胞
0.17 M
气孔
有利于CO2的同化。
（三）蒸腾的途径（或部位）
幼小的植株
成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。
1.皮孔蒸腾
(lenticular transpiration)
2.叶片蒸腾
1)角质层蒸腾 (cuticular transpiration) 2)气孔蒸腾 (stomatal transpiraton)
保卫细胞 付卫细胞 表皮细胞
（二） 气孔的大小，数目和分布
一般占全叶面积的约1%
分布；
分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶 片上下表皮气孔数量不同。
气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个， 多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面 积的1％。
如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾 不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的1%。但实 际可达叶片同面积自由水面的10~50%，甚至100%，即 叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍， 甚至上百倍，为什么？
0.07 M
0.29 M
0.45 M
气孔运动和GC积累 K+有着密切的关系。
H+—ATPase做功，产 生跨膜H+浓度梯度， 保卫细胞膜超极化 K+内流通道打开， K+ 进入保卫细胞，进一步 进入液泡
第1章 植物水分生理
2、水势
水势（water potential）：是指在等温等压下，体系
中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。
ψw=(μw-μwO)/ Vw,m μwO ：纯水的化学势。 μw-μwO ：表示水的化学势差,单位为J/mol。 Vw,m ：表示水的偏摩尔体积，单位为m3/mol。是指在恒温
第一章 植物的水分生理
水是植物的一个重要环境条件。植物一切正常生 命活动只有在细胞含有一定的水分状况下才能进行； 否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至死亡。所 以，在农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之 一。农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 就是这个道理。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物细胞高含水量及水的不可压缩性，使细胞产生 静水压，维持一定的紧张度，使植物保持固有姿态。 5、水调节植物体温和环境气候
水份可维持体温相对稳定。蒸腾散热，调节体温； 低温时灌水护苗；高温干旱时灌水调节温度和湿度。
早春寒潮降临时，秧田灌水可保温抗寒
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、植物细胞的水势
1、自由能与化学势 系统中物质总能量=束缚能+自由能
主要内容
第一节 水分在生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分向地上部分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 水分在生命活动中的作用
一、水分子的结构
二、水的物理化学性质 1、高比热容 2、高气化热 3、高溶解热 4、水的密度 5、水的蒸汽压 6、水的内聚力、粘附力和表面张力 7、水的高抗张（拉）力及不可压缩性 8、水的介电常数及溶解性
植物的水分生理
第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（几-90以上%）主要影响因素：植物种类：水生植物、肉质植物>90%以上,草本植物为70-85%,在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）为6%。
生长环境：生长于阴蔽、潮湿环境中的植物较向阳、干燥环境中的高。
器官、组织种类：幼嫩>衰老。
根尖、茎尖、嫩幼苗、绿叶为60-90%，树干为40%，休眠芽为40%，风干种子为10-14%。
二、植物体内水分的存在状态1、束缚水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较近而被之吸咐束缚不易自由移动的水分子。
2、自由水—植物体内距离亲水物质（蛋白质、核酸等）较远而不被吸咐束缚易自由移动的水分子。
自由水/束缚水：高，植物代谢旺，抗逆能力弱；低，植物代谢弱，抗逆能力强。
如：越冬植物和休眠的干燥种子，自由水/束缚水低，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件。
松、竹、梅，被称作“岁寒三友”，抗寒能力极强，也与体内束缚水多有关。
三、水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分是代谢过程的反应物质3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收吸水方式：扩散集流渗透性吸水（主要方式）三、渗透性吸水（一）概念1、渗透性吸水：细胞通过渗透作用吸水。
2、渗透作用：（广义）—物质由浓度高处向浓度低处扩散移动的现象。
（狭义）—水分子通过半透膜由水势高处向水势低处移动的现象。
3、半透膜：只能让水分子、葡萄糖分子等小分子物质自由通过，而不能让大分子物质自由通过的膜。
种子的种皮、细胞膜、猪膀胱等。
反之称为透性膜，如细胞壁。
4、水势—每偏摩尔体积水的化学势或水的偏摩尔自由能。
符号：ψ国际单位：兆帕（Mpa=106pa），1atm=1.013×103pa重要用途：衡量一个系统中水分子自由扩散能力的强弱，水势高，水分子自由扩散力强，反之则弱。
植物的水分生理
第一章植物的水分生理名词解释水势：每偏摩尔体积水的化学势差。
渗透压：恰好能够使从半透膜一侧通过到另一侧的水分子数目平衡的在较高浓度溶液的液面上施加的额外压强称为渗透压。
质外体：由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。
渗透作用：指两种不同浓度的溶液隔以半透膜（允许溶剂分子通过，不允许溶质分子通过的膜），水分子或其它溶剂分子从低浓度的溶液通过半透膜进入高浓度溶液中的现象。
思考题4.水分是如何进入根部导管？水分优势如何运输到叶片？答：进入根部导管有三种途径：①质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。
②跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。
③共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
这三条途径共同作用，使根部吸收水分。
根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。
运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。
造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。
5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节。
调节保卫细胞水势的渗透调节物有下列几种。
因为光照时保卫细胞内的叶绿体进行光合作用，水势降低，周围的水分流向保卫细胞，气孔就开（1）K+：在保卫细胞质膜上有ATP质子泵，分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH升高。
质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。
在K+进入细胞内时，还伴随着少量氯离子的进入，以保持保卫细胞的电中性。
保卫细胞中积累较多的钾离子和氯离子，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。
（2）苹果酸：照光下，保卫细胞内的二氧化碳用于光合碳循环，pH升高，导致淀粉分解生成PEP与二氧化碳反应，形成草酰乙酸转变成苹果酸，苹果酸和氯离子共同平衡钾离子。
11级植物生理实验讲解内容
植物生理实验讲解内容实验一植物组织水势的测定（小液流法）1、原理（1）水分移动的总原则：从高水势到低水势。
当把植物组织分别放在一系列浓度递增的溶液中，水势越大，越易失水；水势越小，越易得水；因此，会出现三种情况：植物组织的水势v外液的水势，组织吸水，外液（a）浓度变大植物组织的水势〉外液的水势，组织失水，外液（b）浓度变小植物组织的水势=外液的水势，组织既吸水又失水，外液（c）水分保持动态平衡（2 ）据比重大小判断小液流的移动方向：为判断以上三种情况，把侵有组织的溶液进行着色，当把着色的a、b、c三种外液用针管以小液流法放回对应的原溶液中，也出现三种情况：当浓度变大的外液（a）放入原溶液中说明植物组织的水势v外液的水势当浓度变小的外液（b）放入原溶液中f,说明植物组织的水势〉外液的水势当水分保持动态平衡的外液（c）放入原溶液中~ （不动），说明植物组织的水势=外液的水势2、材料：毛果含笑叶；梧桐树叶；丁香花或牵牛花4、方法（选用CaCb溶液为外液）思考题1、试述小液流法测定植物组织水势的原理。
测定中应注意什么？（1）遵照两个原理：①水分移动的总原则一从高水势到低水势。
②根据比重大小判断小液流的移动方向。
（2）测定中应注意：①取材时尽量避开叶脉和伤口、部位要一致、要迅速（以免失水），材料要混匀；②母液要均匀，不能颠倒顺序；③放小液流时不能用力过大；④观察液流方向要细心等］。
2、某组实验出现了小液流法J f f J f的情况，请分析出现错误的可能原因。
最有可能出错的应是第四支试管。
出错的原因有以下可能：（1）在配制甲组试管溶液时，试管没有充分的摇匀；（2）在配制甲组浓度梯度溶液时，第四支试管溶液不准确，浓度过低；（3）用注射器在甲组试管中挤出小液滴时，用力过猛。
3、测定水势的方法有：小液流法；电导仪法；折射仪法。
实验二植物组织中游离氨基酸总量的测定——茚三酮显色法（1■原理氨基酸（蛋白质）的游离-NH3可与水合茚三酮反应，生成蓝紫色的化合物；在一定范围内，颜色的深浅与游离氨基的含量成正比，因此，可用分光光度法测定其含量。
植物生理学植物的水分生理
➢水孔蛋白（AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为28,000 、具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图)
第一章 植物的水分生理
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。 但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形 成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植 物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图)
➢ 导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方 的压力下向上移动。
这样就形成了根压
有人指出：根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种 现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因 为水流的真正动力是水势差.
2. 被动吸水
动力――蒸腾拉力
➢ 蒸腾拉力（transpirational pull）：指因为叶片蒸腾作用而产 生的使导管中水分上升的力量。（图）
ψw＝ψs＋ψp
Ⅱ.植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝0,ψs = -ψp 体积最大 , 细胞吸水能力最小。
Ⅲ.植物细胞初始质壁分离状态 ψw ＝ψs,ψp＝0 体积最小，细胞吸水能力最大。
Ⅳ.植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜0, ψw≤ψs＋ψp
三、相邻细胞间水分的运转
相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。
✓吐水现象可作为根 系活动的生理指标， 并能用以判断植物苗 长势的强弱。 ★
1.植物的水分生理
水的偏摩尔体积化学势),标准态水的水势自然为零。植物的水势一般都低于零 (负
值)。在热力学上，水总是从水势高的相或区域自发地流向水势低的相或区域。水
势指体系中水的水势，通常将细胞中水的水势称为细胞的水势，大气中水的水势
称为大气的水势，等等。
部导管来说，压力势通常是导管中水溶液的张力( tension )或负压力
( negative pressure)。多数情况下，细胞的压力势>0，为正值，而木质
部导管的压力势<0,为负值。
当植物细胞受到干旱或冰冻脱水胁迫时，也会通过细胞壁产生细胞
内的负压力，严重时导致细胞壁向细胞塌陷( cytorhysis )，这时细胞的
体系内组分)不变时体系中每增加或减少一摩尔水所引起的自由能改变，
也可简单表述为特定条件下体系内每摩尔水所具有的自由能。
根据Kramer等人在1966年提出的水势概念和后来的完善，一个体系
中水的水势(Ψw）是体系中水的偏摩尔体积化学势与某一标准态的水
的偏摩尔体积化学势之差，即
μw-μw0
Ψw=
ഥ W
(三)植物细胞的水势
一个体系中水的化学势是温度、压力和水的摩尔分数的函数。在等
温条件下，体系中水的化学势和水势是压力和水的摩尔分数的函数。
在水溶液中，水的摩尔分数可以转换成渗透势，因此在等温条件下，
水势Ψw主要由压力势( pesure potential, Ψp )和渗透势( osmotic
potential, Ψπ)构成:
物的生态型(ecotype)等，都有决定性的影响。
图1-2显示了同一地区沙漠和湿地生长的芦苇的生态型的差别。
植物生理学水分生理
水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体， 呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部 形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白
相对微小，只有25-30kDa。
水孔蛋白：是一类具有选择性、
能高效转运水分的跨膜通道蛋白,
它只允许水分通过，不允许离子
和代谢物通过。
因为水通道的半径大于0.15nm（水分 子半径），但小于0.2nm（最小的溶
1帕斯卡相当于每平方米一牛顿 兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa＝106Pa＝10bar＝
9.87atm 。 巴(bar) 压强单位，1 bar ＝0.987atm ＝106达因/厘米2，
1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用。 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在
照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。
第二节 植物细胞对水分的吸收
(Asorption of water by plant cells)
植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用
一、扩散（diffusion）
扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动 所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，
根据热力学原理，系统中物质的总能量：U总能量≡Q束缚能＋A自由能
束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作
功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），
可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的
高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每0 偏
植物的水分生理
植物的物质代谢
维持各种生命活动过程中化学变化（物质的 合成、转化和分解）的总称。
合成代谢
（光合作用）
代谢
体内物质代谢
（糖、蛋白质、 脂类和核酸）
分解代谢
（呼吸作用）
外界吸收物质 代谢
水分
矿质元素
空气
（光合作用）
有 第二章 植物的水分生理
收
无 收
第一节
植物对水分的需要
在 【一】植物的含水量
解、脱氢反应，光合作用。 • 3. 水分是各种生化反应的差不多介质
（溶剂）。 • 4. 水分能保持植物的固有姿态。（就像
吹气气球）
第二节 植物细胞对水分 的吸收
在植物的生命活 动中，植物不断的从 环境中吸收水分，也 不断的向环境中散失 水分。植物是如何从 环境中吸收水分的呢？
要紧有三种方式
• 【一】扩散 • 【二】集流 • 【三】渗透作用
【三】根系吸水的动力
1. 根压（叶片未展开时，是要紧动力）
证明根压存在的两种现象：
伤流
吐水
【三】根系吸水的动力
• 2. 蒸腾拉力(要紧动力)
• 在蒸腾作用中，首先是气 孔下腔细胞失水，水势降 低，它就向相邻细胞吸水， 使相邻细胞水势降低，这 种水势降低作用，通过一 个个细胞传递到木质部导 管，使导管水势降低，导 管向根系吸水，使根系水 势降低，产生吸水力。
【一】扩散（以浓度为动力）
是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造 成的，物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动 的现象。－－细胞间水分的迁移（短距离）
水 孔 蛋 白
（磷 质脂 膜双 ）分
子 层
【二】集流（以压力为动力）
是指液体中成群的原子或分子在压力梯度 下共同移动。
第一讲：植物的水分代谢
5 蒸腾作用的影响因素
A) 内部因素：气孔频度（气孔数 内部因素：气孔频度（气孔数/cm2）、气孔大小、气 ）、气孔大小 气孔大小、 孔开度等 孔开度等
B) 外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风速等 外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风速等
五 植物体内水分的运输 1 植物中水分的运输
水分运输的速度
2011-02-13
奥赛考纲——植物生理学部分 植物生理学部分 奥赛考纲
（一） 植物的水分代谢 1. 植物细胞渗透吸水原理（水势） 植物细胞的吸水 植物细胞渗透吸水原理（水势） 1.植物细胞的吸水 2. 植物吸水的部位及方式 2.植物根系的吸水 植物根系的吸水 3. 植物体内水分的散失 3.植物的蒸腾作用 3.植物的蒸腾作用 及影响因素 4. 外界条件对蒸腾作用的影响 合理灌溉生理基础 5. 蒸腾作用原理在生产上的应用 4.合理灌溉生理基础
水分在导管的运输速度一般为3-45 m/h。 水分在导管的运输速度一般为
2 水分沿导管或管胞上升的动力 水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 水分上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说 简称为内聚力学说 内聚力学说： 简称为内聚力学说：
提出。 由H. H. Dixon提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导 提出 主要论点： 管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力， 管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分 子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。 子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。
植物体内水分状态与代谢的关系
束缚水一般不参与植物的代谢反应， 1) 束缚水一般不参与植物的代谢反应，难易结冰和蒸 越冬植物的休眠和干燥种子， 腾。越冬植物的休眠和干燥种子，极弱的代谢维持生命活
动，抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件； 抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；
第一章植物的水分生理
过程。
根压是根系主动吸水的动力
2、蒸腾拉力（transpirational pull）
蒸腾作用（transpiration）是指水分以 气体状态，通过植物体的表面，从体内散 失到体外的现象。
蒸腾拉力是根系被动吸水的动力
根压一般不超过0.2MPa， 只能使水分上升20.4m。
（2）压力势
由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp 表示。
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会 产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正 值，只有在蒸腾过旺时为负值。
（3）重力势
由于重力存在而使体系水势改变的数值，
用ψg表示 。
当体系的两个区域高度相差不大时， 重力势可以忽略不计。
2. 共质体途径（symplast pathway）：是指水分从
一个细胞的细胞质经过胞间连丝（plasmodesma）移动 到另一个细胞的细胞质。共质体是细胞质的连续体。
3. 跨膜途径（transmembrane pathway）：是指水分从 一个细胞移动到另一个细胞，要通过质膜和液泡膜。
二、根系吸水的动力 1、根压（root pressure）：0.05-0.5MPa （1） 伤流（bleeding ）现象
途径：气孔
叶面扩散层
大气
蒸腾速率大小的决定因素： 气孔下腔和外界之间的蒸气压差
内部因素
❖ 气孔的频度 ❖ 气孔的大小 ❖ 叶片内部的面积
时间较长，就形成无氧 呼吸，产生和累积较多 酒精，根系中毒受伤， 吸水更少。
(3)土壤温度
低温能降低根系的吸水速率
① 水分本身的黏性增大，扩散速率降低；
② 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；
植物的水分生理和干旱适应
对农业生产的意义
促进作物生长，提高产量和品质
提高作物抗旱能力，减少干旱对农业生产的影响
优化灌溉策略，提高水资源利用效率
保护生态环境，减少干旱对自然环境的破坏
对生态环境保护的意义
应对气候变化：研究植物的水分生理和干旱适应有助于应对气候变化，减少自然灾害的发生。
促进可持续发展：研究植物的水分生理和干旱适应有助于促进可持续发展，实现人与自然的和谐共生。
植物的抗旱机制
根系发育：植物通过发达的根系吸收水分
叶片结构：植物通过改变叶片结构减少水分蒸发
细胞调节：植物通过细胞调节保持水分平衡
逆境激素：植物通过逆境激素调节抗旱能力
植物的耐旱性表现
降低蒸腾作用：植物通过关闭气孔、减少叶片表面积等方式降低蒸腾作用，减少水分的流失。
增加根系吸水能力：植物在干旱条件下会增强根系吸水能力，以吸收更多的水分。
维护生态平衡：研究植物的水分生理和干旱适应有助于维护生态平衡，防止生态系统崩溃。
保护生物多样性：研究植物的水分生理和干旱适应有助于保护生物多样性，防止物种灭绝。
对植物科学研究的贡献
揭示植物水分生理和干旱适应的机制
为植物抗旱育种提供理论依据
指导农业生产，提高作物抗旱能力
促进植物科学研究的发展，推动学科进步
对全球气候变化的应对策略的意义
题
通过研究，可以找到提高植物抗旱能力的方法，为农业生产提供技术支持。
研究植物的水分生理和干旱适应，有助于了解植物在气候变化下的生存策略。
研究结果可以为全球气候变化的应对策略提供科学依据，为政策制定提供参考。
研究植物的水分生理和干旱适应，有助于保护生物多样性，维护生态平衡。
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植物生理学第一章
植物生理学复习纲要2010——2011学年授课老师：姜帆整理人：李怡菁第一章植物的水分生理一、水的氢键对水分子的物理、化学性质的影响。
1、水的溶解性强2、水具有高比热和高蒸发潜热a比热：比热指单位质量的某种物质温度升高1℃吸收的热量叫这种物质的比热。
b汽化潜热：是指恒定温度下,单位质量某种物质由液相变为气相所吸收的热量。
3、水具有较大的内聚力、粘附力和表面张力a内聚力：水分子间的氢键使分子间产生相会吸引力，称为内聚力。
b附着力：指水分子与固相间的吸引力，如水分子与细胞壁或玻璃表面。
c表面张力：在水和空气间界面的水分子的两边是不同的分子，界面水分子与邻近水分子间的作用力大于其与空气分子间的作用力，因此水总是倾向于维持最小的水和空气间的界面。
要增加气-水界面的面积，就需要吸收能量，打断氢键。
提高表面积所需的能量叫做表面张力。
4、水有较强的抗张强度a抗张强度：一个连续水柱断裂前单位面积所能承受的最大力。
b毛细现象：内聚力、附着力和表面张力共同作用使水分可以在较小直径的毛细管中上升到一定高度，这种现象叫毛细现象。
二、水势1、水势：衡量水分反应或作功能量的高低。
在植物生理学上，水势就是每偏摩尔体积水的化学势。
（书上的定义~）ψw = （实际应用中的近似公式）纯水的自由能最大，水势也最高。
水势指示水流的方向，水总是从水势高处向水势低处移动。
水势是指在一定条件下，相对于纯水的水的势能。
（老师课件上的~）水势的组成:Ψ = Ψπ+ Ψp+ Ψg+ ΨmΨπ溶质势或渗透势由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能Vant’s Hoff方程式：Ψπ= − C iRTC：溶质的摩尔浓度；i：解离常数；R：大气常数；T ：绝对温度Ψp压力势指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。
Ψg重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。
重力引起水向下移动，处于较高位置的水比处于较低位置的水具有较高的水势。
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三、渗透作用
3.6 水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水势 可用于判断水分迁移的方向。如：
1）相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水 势低的细胞 2）植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根系 水分可向地上部分运转。
3）土壤-植物体-大气连续体系(SPAC)的水分转移：水势从高到低 的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分的结构与特点 A.结构： 双子叶－半月形
单子叶－哑铃形
B.特点：下表面数目＞上表面 孔口侧厚，背口侧薄 辐射状微丝
二、气孔蒸腾
2. 气孔的运动及机制 1）气孔的运动
吸 水 失 水 吸 水 失 水
双子叶植物
单子叶植物
二、气孔蒸腾
2）气孔运动机制 A.淀粉－糖转化 学说
白 天
Ψw=ψπ +ψp(+ψm)
三、渗透作用
3.5 不同类型细胞的水势组成 A. 分生组织：Ψw=ψs +ψp+ψm B. 成熟细胞：Ψw=ψs +ψp 成熟细胞指已形成中央大液泡的细胞，液泡的 含水量较大，因此，衬质势（ψm）很小忽略。 C.风干种子细胞的水势：Ψw=ψm 风干种子细胞原生质处于凝胶状态，没有溶液， 即没有渗透势；膜失去弹性，也没有压力势， 只有衬质势。
（磷 质脂 膜双 ）分 子 层
二、集流（以压力为动力）
是指液体中成群的原子或分子在压力梯度 下共同移动。 根压和蒸腾拉力
根压：由于根系生理活动而 促使液流从根部上升的压力。 蒸腾：植物体内水分以气态 散失到大气中的过程。
是水分长距离运输的重要方式－－导管
水分从水势高的系统通过半透膜向水 势低的系统移动的现象。
表示土壤保水能力的指标为田间持水量(field moisture capacity)，是指当土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管 水和束缚水时的土壤含水量，以水分占土壤干重的百分比表示。 其土壤水势约为-0.01 MPa～-0.03 MPa。 通常土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作 和根系吸水。
土壤中的水分和土壤水势
水分存在形式 束缚水 土壤颗粒所吸附的水分 水势(Mpa) ＜-3.1 否 植物能否利用
毛管水 保持在土壤颗粒间毛管 -3.1～-0.01 能，植物吸水的主要来 内的水分 源
重力水 水分饱和的土壤中，由 于重力的作用，能自上而下渗 漏出的水分 ＞-0.01 影响土壤通气性，旱田 应排除，水田可作为生 态需水
重点掌握
★ 植物细胞和根系吸水机制； ★ 植物蒸腾作用的调控、气孔运动机制及 其调控。
第一节
水在植物生命活动中的作用
一、植物的含水量(水分占鲜重的百分比。）
1. 不同植物含水量不同
莲
含水量90%
草本植物 含水量70-85%
苔藓 含水量6%
水生＞中生＞旱生
一、植物的含水量
2. 同一植物不同器官和组织含水量不同
胞内H+增加
K＋外流通道开放
细胞内K＋减少
水势增加 气孔关闭
葡萄糖
淀粉－糖
二、气孔蒸腾
2）气孔运动机制 C.苹果酸代谢学说
白 天
糖酵解作用 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） OAA（草酰乙酸） 苹果酸
苹果酸2-+2H+ ATP 质子泵开放 细胞内K＋增多 水势降低 气孔开放 离子泵
二、气孔蒸腾
3. 影响气孔运动的外界因素 1)光:促进张开,暗:促进关闭。 间接效应:光合电子传递抑制剂(二氯苯基二甲脲, DCMU) 直接效应:蓝光（直接作用，活化H+-ATP酶）和红光 2)CO2:低浓度促进开放，高浓度促进关闭。 3)温度：温度越高（小于30℃），气孔开度越大。 4)水分：含水量越低，气孔开度越小。 5)植物激素：ABA，CTK
大 大 多
蒸腾加快
第五节
植物体内的水分运输
一、水分运输的途径 土壤→根毛→根皮层→内皮层→中柱鞘→根导 管或管胞→茎导管→叶柄导管→叶肉细胞→叶 肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气
1. 经过死细胞：导管和管胞 2. 经过活细胞：根皮层→内皮层→根中柱 叶脉→ 气孔下腔
二、水分沿导管或管胞上升的机制
一、扩散(diffusion) 二、集流（mass flow, bulk flow) 三、渗透作用(osmosis)
一、扩散（以浓度为动力）
是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的，物 质从化学势（或浓度）高的区域向化学势（或浓度）低的 区域移动的现象。－－细胞间水分的迁移（短距离）
水 孔 蛋 白
蒸腾拉力：由于叶片 的蒸腾作用而产生的 水势梯度使植物体内 水分上升的力量。
四、影响根系吸水的土壤条件
土壤水分状况: 束缚水（<-3.1MPa） 重力水（﹥ -0.01MPa） 毛管水（-0.01～ -3.1MPa） 土壤通气状况：根系呼吸→清沟理墒 土壤温度：过低，过高→“午不浇园” 土壤溶液浓度：过高，烧苗
三、渗透作用
3.3 ψp —压力势：细胞壁对原生质体产生压力引 起的水势变化值。因为壁压增大水势（大于纯 水，>0）,所以一般情况下压力势为正值。比 较同一大气压下两个开放系统间水势差时，压 力势可忽略不计。(质壁分离细胞的ψp=0） 3.4ψm —衬质势：由于原生质中的亲水物质（衬 质）的存在使细胞水势降低的值。(<0)
三、渗透作用
溶液 例题1： C液＞C细，水的流向？ 细胞 细胞 C液＜C细，水的流向？溶液 C液＝C细，水的流向？ 流动平衡
三、渗透作用
例题2：判断甲、乙两细胞水分的移动 方向？
Ψπ ＝-1.4MPa Ψp=+0.8MPa Ψ π ＝-1.2MPa Ψp=+0.4MPa
？？
甲 Ψw=-0.6MPa
根 60%－90%
种子 10%－14%
新生旺盛＞衰老成熟
3. 同一器官不同生长期，含水量也不同
前期＞后期
二、植物体内水分存在的状态
与细胞组分之间吸附力较弱，可以自 由移动，起溶剂作用的水分。 自由水
束缚水
蛋白质亲水胶粒
与细胞组分紧密结合而不能自由移 动、不易蒸发散失的水分。
二、植物体内水分存在的状态
思考： • 干旱时，自由水/束缚水高抗旱？
•
还是自由水/束缚水低抗旱？
三、水分在植物生命活动中的作用
生 理 需 水
生 态 需 水
1. 是细胞的重要组成成分。70－90% 2. 是代谢过程中的重要反应物质。如水解、脱 氢反应，光合作用。 3. 水分是各种生化反应和运输物质的介质（溶 剂）。 4. 水分 能保持 植物的 固有姿 态和促进生长 。 （就像吹气气球）产生静水压，维持细胞紧张 度 5. 水具有重要的生态意义。蒸腾散热，以水调 肥
第四节 植物的蒸腾作用
概念 蒸腾作用 （transpiration）： 水分以气态方式从植 物体的表面散失的过 程。
一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标
1. 生理意义 a.水分吸收和转运的主要动力 b.是矿质元素和有机物运输的动力 c.降低植物体的温度 d.有利于CO2的同化
一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标
2. 方式（蒸腾部位）
枝、果—皮孔蒸腾Lenticular transpiration约0.1%
叶片—角质层蒸腾Cuticular transpiration(5~10%)
气孔蒸腾Stomatal transpiration（主要方式）
一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标
3. 蒸腾作用的指标
• 蒸腾速率（蒸腾强度，transpiration rate）：植物在 单位时间内、单位面积上蒸腾散失的水量(g· -2· -1)。 m h • 蒸腾效率（蒸腾生产率，transpiration efficiency）： 植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的克数(g· -1)。 kg • 蒸腾系数（需水量，transpiration coefficient）：植 物每制造1g干物质所蒸腾水的克数(g· -1)。 g • 蒸腾比率（transpiration ratio）：植物光合作用每固 定1mol CO2所需蒸腾散失的水量（mol）。
K+是引起保卫细胞渗 透势发生变化的最重 要的离子。
白 天
光合 ATP增加 质子泵开放
H+泵出 ？？
胞外H+增加
K＋内流通道开放
细胞内K＋增多
水势降低 气孔开放
二、气孔蒸腾
2）气孔运动机制 B.无机离子泵学说
K+ 是引起保卫细胞 渗透势发生变化的 最重要的离子。
黑 夜
光合停止 ATP减少 质子泵关闭
三、渗透作用
Ψw=ψs +ψp(+ψm) 3.1 规定纯水的水势为 0。 3.2 ψs—渗透势(ψπ)或溶质势(ψs):由于溶质的作用使细 胞水势降低的值。 (<0) ψs ＝－iCRT i — 等渗系数，与溶质电离有关， 如稀的 KCl为2；蔗糖为1 C — 溶液的摩尔浓度 (mol ·L-1) R — 气体常数： 0.0083 L·MPa · mol-1 · k-1 T — 热力学温度(K)： t℃ + 273
• 3. 质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没 有细胞质的移动途径。
三、根系吸水的动力
1. 根压（叶片未展开时，是主要动力。主动吸水） 证明根压存在的现象：
A:伤流
图 伤流和根压示意图 A.伤流液从茎部切口处流 出 B.用压力计测定根压
伤流液(bleeding sap)中含有多种无机物和有机物(植物 激素)。 有些伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆和橡胶等。 伤流液的数量和成分，可作为根系生理活性的指标。
1. 动力:根压和蒸腾拉力，以蒸腾拉力更为重要。 2. 水柱的连续性 （1）内聚力学说（蒸腾流－内聚力－张力学说）： A. 张力＝重力－蒸腾拉力（断裂力） B. 内聚力：水分子之间的吸附力 C. 附着力：水分子与细胞壁之间的力 B＋C＞A 水柱连续不中断