抗旱、耐盐基因类型及其机理的研究进展

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作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展

作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展摘要：本文概述了作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物耐盐研究现状,并对作物耐盐机制研究进行展望。

同时从分子、细胞和个体水平简述作物耐盐机制,为未来的作物耐盐研究提供基本的理论参考。

关键词：耐盐机制分子育种全球有大约三分之一的土地为盐碱地,由于耕作方式的不当,次生盐碱地面积逐年增加,至今全球大约有57亿亩土地受到盐害影响,其面积占据了全球6%的土地面积[1]。

而土壤中盐分过高是抑制植物生长发育的重要环境因素,绿色植物的主要生理过程光合作用、能量和脂肪代谢等都会受到盐胁迫的影响,从而导致作物减产甚至死亡[2]。

目前,农业用地的盐碱化程度仍在不断加重,有研究显示预计到2050年,将有超过50％的耕地盐碱化。

众所周知,全球人口仍在急剧增长,食品安全问题已然成为研究关注焦点。

如何利用盐碱土地对维持农业生产的可持续性发展起到了重要作用。

要想解决此问题,一种方法是优化土壤,降低盐份含量;另一种方法是培育耐盐的作物品种,使其适应盐碱含量较高的土地。

但改良土壤不仅耗资巨大、时间长,而且随着化学物质的大量引入进一步的加重了土壤次生盐碱化,因此,摸清作物耐盐机制并培育耐盐的作物品种是对盐碱地改良的最佳手段。

本文基于查阅大量耐盐相关文献,对作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物的耐盐研究进展进行整理,概述现阶段作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展。

同时从分子、细胞和个体水平简述植物耐盐机制方面的重要进展,为未来的实际应用提供基本的理论参考。

1、作物耐盐机制随着分子生物学、生理学和基因组学的发展,人类对于植物耐盐的生理和分子机制也有了更深刻的认识。

在耕地盐碱化日趋严重的今天,研究粮食作物的耐盐机制成为保证人类食品安全的重要举措之一。

盐碱化是指土壤中含有高浓度的可溶性盐。

当土壤的ECs值大于等于4dS/m时,该土地就被称为盐渍化土壤。

植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展

分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。

本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。

Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。

本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。

为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。

关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。

作物抗旱基因工程研究进展

作物抗旱基因工程研究进展摘要:主要就植物的抗旱基因包括渗透调节､保护酶体系､抗旱基因及遗传特性等方面对植物抗旱机理的研究进行了综述｡研究植物的抗旱性基因,有助于了解植物的抗旱机制,以期为我国节水抗旱农业的研究提供一些新的思路和手段｡关键词:作物;抗旱机理;水分胁迫;基因工程干旱已是世界性的问题,世界干旱,半干旱地区已占陆地面积的1/3以上,干旱对植物的影响在诸多自然逆境因素中占首位｡国外已经开始有转抗旱基因植物的研究,已有数十种植物被转化获得了抗旱转基因植株,并已在水稻上成功地进行了转抗旱基因水稻品系的培育｡本文对上述几方面的研究进行了综述,旨在总结植物抗旱的新机制,以利于更好的进行抗旱工作｡1 渗透调节物质对旱害的调控1.1 植物体内脯氨酸的合成1.1.1 脯氨酸合成酶研究现状编码脯氨酸合成酶基因的研究较为深入,至今已从水稻､黑麦､绿豆､大豆､拟南芥､蒺藜､苜蓿､榆钱､菠菜等植物中克隆出了多个与脯氨酸合成酶相关的基因,其中包括P5CS､PSCR､OAT和Pro｡鸟氨酸循环中6~OAT基因已在大豆､苜蓿､拟南芥等中得到克隆｡转运蛋白ProT基因在拟南芥､番茄､水稻､大麦等中得到克隆｡WU研究发现,在拟南芥中P5CS是由2个不同调节基因编码的｡该基因有19个内含子和20个外显子定位于2号染色体78.5位置上的AtP5CSl基因可以在大多数植物器官中表达,但在分裂细胞中沉默:定位于3号染色体101.3位置上的AtP5CS2基因转录产物,占植物组织中P5CSm-RNA总量的20~40%,并在分裂细胞中负责合成P5CSutRNA,AtPSCS转录产物的积累具有组织特异性｡同样在番茄的核基因组中,也发现有2个脯氨酸基因座(10ci):一个是特异性双功能tom Pro2基因座:另一个基因座为torn Pro1,该基因座编码一个多顺反子mRNA,指导7-GK和GSADH 2种多肽的合成｡P5CS基因广泛存在于单子叶和双子叶植物中;P5CR基因有7个外显子,6个内含子,其位于拟南芥的5号染色体上:6-OAT基因有10个外显子,9个内含子,该基因定位于拟南芥的5号染色体上:脯氨酸转运蛋白的基因有8个外显子,7个内含子,该基因定位于水稻的3号染色体上,在拟南芥中脯氨酸转运蛋白是2个不同调节基因编码的,该基因有7个内含子6个外显子,定位于2､3号染色体上｡1.1.2 脯氨酸在转基因植物中的表现将PSCS和6-OAT分别转入烟草植株中发现,在转基因烟草(Nicotianatabacum)中脯氨酸含量明显提高且与对照相比,耐盐性也有所提高,转入其他植物也得到同样的结论｡将从乌头叶豇豆中克隆的P5CS基因与CoMV35S启动子连接后转人烟草中｡发现转基因烟草的脯氨酸含量比对照高10~18倍｡在干旱胁迫下转基因烟草落叶少且迟｡将拟南芥的6-OAT基因导人烟草,使脯氨酸累积增加2倍,转基因的幼苗可在200mmol·LNaCl中正常生长:将此基因导人烟草,使脯氨酸累积增加2倍,转基因的幼苗可在200mmol·L-1NaCl中正常生长｡杨成民从豇豆中分离到的P5CS为目的基因,通过基因枪与选择标记bar基因共转化获得转基因黑麦草再生植株,Kishor等将P5CS 基因导人烟草,转基因植株脯氨酸含量比对照高10~18倍:在盐胁迫条件下,与对照相比转基因植株根的长度和干重增加,植株生物产量提高花发育得更好,果荚数目和每荚的种子数也增加,李燕等在皂角苗木对干旱胁迫的生理生化反应的研究中发现,在干旱胁迫下,皂角的脯氨酸含量先增后减,Bajin等发现滨藜中脯氨酸含量的增加在叶中较显著,对根没有显著影响｡也有研究发现,根的脯氨酸增加的幅度比茎叶中都大｡1.2 其他调节物质1.2.1 果聚糖合成酶基因有证据表明被子植物演化过程中果聚糖积累与一些植物耐旱(寒)能力相关,其中果聚糖蔗糖酶基因soeB)是较早克隆的基因｡张慧等1998年将ssacB转入烟草,经卡那霉素筛选的抗性芽能在含1%NaCl的MS培养基上正常生根,而未转化的芽则不能生根或根生长缓慢｡转基因小苗移栽后用含1%NaCl的营养液浇灌17d后,一些转基因植株生长良好,而未转化苗出现明显萎蔫,表明sacB基因能提高烟草的耐盐性｡1.2.2 甜菜碱合成有关的酶基因甜菜碱是一种重要的植物渗透调节物质,特别是藜科和禾本科植物,在受到水分胁迫时积累大量甜菜碱｡甜菜碱在植物中以胆碱为底物经两步合成,即胆碱加单氧酶(CMO)催化胆碱氧化成甜菜碱醛,然后,甜菜碱醛脱氢酶(BADH)催化甜菜碱醛形成甜菜碱｡1.2.3 甘露醇合成的相关基因植物抗性生理研究结果证实,糖醇与植物的抗旱耐盐能力有关,甘露醇是生物体内包含细菌､藻类､真菌和100多种高等植物中广泛分布的一种糖醇,在甘露醇合成过程中起关键作用的酶,在细菌中是甘露醇-1-磷酸脱氢酶,其编码基因为mtlD｡2 保护酶体系保护酶体系包括超氧化物歧化酶(SOD)､过氧化物酶(POD)､过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(ASP)等｡SOD可分为Cu/Zn-SOD､Mn-SOD和Fe-SOD 3种类型,Cu-SOD主要在叶绿体和细胞质中,Mn-SOD主要存在于线粒体中,Fe-SOD 则主要存在于叶绿体中,将烟草的Mn-SODcDNA导人苜蓿后,转基因苜蓿的抗旱性得到了提高,将Mn-SOD基因定位到烟草的叶绿体和线粒体上,发现也能表达其基因｡进一步研究发现,在叶绿体中Mn-SOD的过量表达使烟草受干旱所引起的氧化伤害程度比对照明显减轻,但线粒体中增加的Mn-SOD活性对烟草耐氧化胁迫能力没多大影响,另外,表达拟南芥Fe-SOD的转基因烟草､表达番茄Cu/Zn-SOD 的转基因烟草､过量表达豌豆Cu/Zn-SOD的转基因烟草均能增强抵抗干旱引起的氧化胁迫能力｡3 植物抗旱基因与遗传3.1 保护生物大分子及膜结构的蛋白质3.1.1 水通道蛋白(aquapofin) 水通道蛋白是指作为跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP)家族中具有运输水分功能的一类蛋白质,能够促进和调节水分跨膜的被动交换,包括植物体内的跨细胞和胞内水分流动,是水分跨膜运输的重要途径之一｡3.1.2 调渗蛋白在高盐浓度下,培养的烟草细胞中多种蛋白质的含量发生了变化｡其中一种分子量为26KD的蛋白质的增加尤为显著,高达细胞总蛋白量的12%以上｡该蛋白的积累则要求氯化钠或低水势的存在｡除烟草外其他一些植物西红柿､马铃薯､胡萝卜､棉花､小米和大豆的培养细胞经ABA处理后也出现了同OSM起免疫交叉反应且分子量约为26KD的蛋白质｡这表明OSM可能是一种普遍存在于高等植物的蛋白质｡目前已得到由农杆菌介导将OSM的启动子和B-葡萄糖苷醛酶(GUS)报告基因嵌合在一起的转基因烟草｡3.1.3 胚胎后期发生丰富蛋白(LEA蛋白) 在种子后期发育过程当中,LEA蛋白随种子的脱水成熟其含量增加｡在胁迫条件下LEA蛋白在植物细胞中起保护作用,这种保护作用对于植物在极端压力条件下是必要的｡根据LEA的结构推测LEA蛋白可能有以下三方面的作用:①作为脱水保护剂,由于LEA蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基酸,它们既能像脯氨酸那样,通过与细胞内的其他蛋白发生相互作用,使其结构保持稳定,又可能给细胞内的束缚水提供了一个结合的衬质,从而使细胞结构在脱水中不致遭受更大的破坏｡②作为一种调节蛋白而参与植物渗透调节｡③通过与核酸结合而调节细胞内其它基因的表达｡3.2 编码抗旱转录因子的调节基因DREB是目前研究较多的抗非生物胁迫的转录因子｡Xiong利用差示显示法从干旱处理的拟南芥中克隆了一批受干旱诱导的rd基因,对rd29A基因启动子进行分析揭示了一个与干旱､高盐及低温胁迫应答基因有关的DRE顺式作用元件,并克隆了3个与DRE元件结合的转录因子,用干旱或高盐处理10min,DREB2A和DREB2B被快速强烈诱导,并且不受外源ABA的诱导｡Hara利用CaMV35S启动子和逆境诱导特异启动子rd29A,将DREBIA的cDNA导入拟南芥,DREBlA的过量表达激活许多耐逆境功能基因的表达如rd29A､Kinl､Con5a､Cor6和P5CS等转基因植株耐旱性､耐盐性和耐冻性提高｡4 展望我国北方地区土壤干旱､盐渍化是影响农牧生产的重要因素｡通过筛选与植物的抗旱性､抗盐碱性相关的基因,研究其功能,揭示其相关因子的信号转导途径,采用现代生物技术手段进行转基因育种､获得耐旱和耐盐碱能力强的新品种已成为解决我国中西部干旱､半干旱地区农牧业发展种质资源矛盾的有效手段之一｡4.1 目前利用基因工程技术培育抗旱品种主要有两种策略1､增加植物渗透性代谢产物的合成能力,使植物在水分胁迫下能合成更多的渗透调节物质如脯氨酸,甘露醇､甜菜碱､海藻糖等,以提高植物的渗透调节能力,从而增强植物的抗旱性｡2)增强植物对活性氧自由基的清除能力,使植物在水分胁迫下过量表达一些酶(如SOD,POD,CAT等),以有效地排除有害的活性氧自由基,从而提高细胞耐脱水的能力｡4.2 在通过基因工程方法进行抗旱分子育种的过程中发现存在一些问题由于人们对植物抗旱的分子机制缺乏了解,抗旱分子育种还有很大的盲目性:采用单基因策略提高植物的抗旱性对有的基因和植物有效,对有的基因和植物却无效:利用35S启动子与抗旱基因组合在提高植物抗旱性的同时也造成植物畸形发育;外源基因表达水平不稳定｡尽管目前抗旱分子育种面临不少的问题,但随着抗旱分子生物学研究的深人和生物技术的进步,相信不久的将来会有大量的抗旱基因作物应用到生产实践中来｡。

植物耐盐相关基因克隆与基因工程的研究进展(综述)

摘要：盐渍化是影响植物生长和发育的主要环境因素之一。而基因工程为耐盐新品种的选育通过了一条新途径．很多耐盐基因已经被克隆和详细研究。笔者就与耐盐性相关的渗透调节
物质合成关键基因、盐胁迫信号传导以及与相关的调控元件和因子的克隆及其基因工程应用
收稿日期：２０— １１Ｉ修改稿收到日期：０５１—９０５０－２２０ —２０
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ｌ期
杜金友等
植物耐盐相关基因克隆与基因工程的研究进展（综述）
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器官中表达，但在分裂细胞中沉默；定位于３号染色体１１３位置上的Ａｔ５Ｓ基因转录产物，０．ＰＣ２占植物组织中ＰＣｍＲＮＡ总量的２～４，ＳＳＯ，Ｏ，并在分裂细胞中负责合成ＰＣｍＲ９６９６ＳＳＮＡ。Ｉａａｈ等口也从水ｇｒｓｉ
稻（ｒｚｔａＬ）Ｏｙａａｉ．品种ＡｉａｃＮ（ＯＰＣ）由ＤＡｃｓＳＳ，
其推测的ＰＣＳＳ氨基酸序列与拟南芥的ＰＣ５Ｓ具有７．％的同源性。Ｎｏｔｅｎ印迹分析表明ＰＣ４２ｒｈｒ５Ｓ基
的研究进展作了概述．以期为相关人员的研究提供参考。关键词：物耐盐性ｌ基因克隆ｌ基因工程植
中圈分类号：５３０￥１．１文献标识码：Ａ文章编号：１７－９３２０）１０６。５６２７８（０６０。０８０
高盐环境是影响植物生长和发育的主要环境因子之一，我国就有盐渍土壤约３３０万ｈ仅０ｍｚ其中

植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展【范本模板】

植物抗旱机理及其相关基因研究进展摘要：提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中的关键问题之一.近年来，随着分子生物学的应用与发展，该领域的研究也已引起国内外学者广泛的兴趣和重视，在抗旱机理研究及相关基因克隆及表达调控方面已取得可喜进展.本文综述了植物对于干旱胁迫在细胞水平、生理生化水平以及基因表达调控水平上的响应，重点介绍了基于细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程以及渗透保护物质积累的抗旱基因工程的新进展，最后对通过基因工程改善植物抗旱性所存在的问题进行了探讨,并对其前景进行了展望。

关键词：抗旱机理;渗透调节；信号转导;基因调控；渗透保护物积累。

Progress of the Research on Plant Drought-resistant Mechanismand Related GenesAbstract：In recent years，with the application and development of molecular biology，the research in the drought—resistant mechanism and the relevant gene cloning and expression regulation have aroused wide interest and attentionamong domestic and foreign scholars,which has made gratifying progress. In this article, the plant responses to drought stress at cell，physiological and biochem ical levels as well as geneexp ressed and regulated levels, and mainly introduced the latest advances of drought stress tolerance engineering of plantbased on signal transduction, gene regulation and accumulation of osmotic adjustments1were summarized。

水稻抗旱与耐盐的分子机理研究

水稻抗旱与耐盐的分子机理研究介绍水稻是世界上最为重要的粮食作物之一，而旱涝灾害却极大限制了其产量和质量。

全球气候的变化使得旱涝灾害日益加剧，因此研究水稻的抗旱和耐盐机理成为越来越重要的课题。

本文将从分子角度出发，探讨水稻抗旱和耐盐的分子机理。

水稻抗旱分子机理水稻在生长发育和光合作用中需要大量的水分，因此抗旱机理极为重要。

水稻抗旱的分子机理可从以下几个方面进行探讨：1.转录因子基因转录因子是一类控制基因表达的蛋白质，它们通过结合DNA 上的启动子或增强子来调控基因的转录。

调控水稻抗旱的转录因子包括NAC、WRKY、bZIP、MYB等。

其中NAC转录因子可能是最受关注的抗旱调控因子之一。

一些NAC基因在水稻顶芽、根尖和叶片中受胁迫时显著上调，因此NAC基因是水稻抗旱的一个关键基因家族。

2.激素代谢与作用植物激素在调节植物抗旱和逆境响应中扮演着重要角色。

水稻生长中的激素有赤霉素、脱落酸、乙烯等。

这些激素与激素信号通路调控了水稻根系生长、叶片水分利用和开花生长等过程。

研究发现，在水稻响应缺水和盐胁迫中，激素如ABA（脱落酸）、GA（赤霉素）和IAA（生长素）会产生变化，它们的量变化可以在一定程度上调控植物休眠、保护细胞膜、调节水分平衡、增加根系活力、保持光合作用强度。

3.抗氧化系统氧化应激指的是由于有害自由基产生增加或抗氧化物光合作用不足，引起氧化状态不平衡的一种生理现象。

植物第一道抗氧化防线是超氧化物歧化酶、过氧化物酶等酶类。

其次，植物还可以合成类黄酮醇、雌激素和谷胱甘肽来降低氧化应激。

水稻在受到干旱、盐胁迫时，抗氧化酶系统被激活，抗氧化物质如抗坏血酸、谷胱甘肽累积增加，抑制自由基的生成和损伤细胞的生境。

水稻耐盐分子机理水稻生长所需要的离子和营养元素会通过根系吸收，同时较高的盐浓度会导致吸收速率降低甚至离子有害晶体沉积在植株部分器官，影响正常代谢。

如何避免水稻受到盐胁迫的影响，其耐盐分子机理也是一个热门话题。

水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展

水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，盐胁迫已成为影响农作物产量和品质的重要因素之一。

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其耐盐机理及应对盐胁迫的策略研究具有重要的理论和实践价值。

本文旨在综述水稻对盐胁迫的响应及其耐盐机理的研究进展，以期为水稻耐盐品种的选育和盐渍化农田的改良提供理论支持和科学依据。

文章将从水稻对盐胁迫的生理响应、分子机制以及耐盐基因的发掘和利用等方面进行深入探讨，以期为未来水稻耐盐性研究提供新的思路和方向。

二、水稻对盐胁迫的生理响应盐胁迫对水稻的生理影响是多方面的，包括离子平衡、渗透调节、光合作用、抗氧化防御系统以及激素调节等。

水稻在遭受盐胁迫时，会表现出明显的生理变化，以适应高盐环境。

盐胁迫会导致水稻体内离子平衡被破坏。

高盐环境会使水稻吸收过多的钠离子（Na+），而排斥钾离子（K+），从而破坏细胞内的离子平衡。

这种离子平衡的失调会影响细胞的正常生理功能，如膜透性、酶活性等。

水稻会通过渗透调节来应对盐胁迫。

为了维持细胞的渗透压平衡，水稻会积累一些低分子量的有机溶质，如脯氨酸、甜菜碱等，这些溶质可以降低细胞的渗透势，从而防止细胞在盐胁迫下过度失水。

盐胁迫还会影响水稻的光合作用。

高盐环境会导致叶绿体结构受损，叶绿素含量下降，从而降低光合效率。

同时，盐胁迫还会影响气孔导度和叶片水势，进一步影响光合作用的进行。

为了应对盐胁迫带来的氧化压力，水稻会启动抗氧化防御系统。

在盐胁迫下，水稻体内会产生大量的活性氧（ROS），如超氧阴离子、羟基自由基等。

这些ROS会对细胞结构和功能造成损害。

为了清除这些ROS，水稻会提高抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性，以及增加抗氧化物质的含量（如抗坏血酸、谷胱甘肽等），从而减轻氧化压力对细胞的损伤。

水稻在盐胁迫下还会发生激素调节的变化。

一些激素如乙烯、茉莉酸等参与了水稻对盐胁迫的响应。

这些激素的含量和分布会在盐胁迫下发生变化，进而影响水稻的生长和代谢过程。

藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展

藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种粮食作物，自古就被人们用作食物和药用植物。

藜麦种质资源是指藜麦不同品种、种族、种群以及其衍生物的基因组成和表型性状等，是藜麦研究和育种的基础。

近年来，随着对藜麦种质资源的深入研究和利用，人们对藜麦的抗旱和耐盐性以及相应的分子机制有了更深入的了解。

根系形态是植物在干旱和盐碱环境中获取水分和营养的关键机制。

藜麦的根系发达，根长和根毛密度较高，可以增强其在干旱和盐碱环境中的水分吸收能力。

藜麦的根系还具有较高的比根长、根干物质含量和根冠比，这些都使其具备了较强的适应干旱和盐碱环境的能力。

生理代谢是植物在应对干旱和盐碱胁迫过程中的关键途径。

藜麦通过调节内源激素的合成和分泌以及活性氧的代谢来适应干旱和盐碱环境。

研究发现，藜麦叶片和根系中的叶绿素含量、可溶性糖含量以及抗氧化酶活性均显著增加，这些物质的积累和酶活性的提高可以减轻干旱和盐碱胁迫对藜麦的伤害。

离子平衡是维持植物细胞内外离子浓度平衡的重要机制。

藜麦的耐盐性主要表现在对钠离子的排斥和对钾离子的吸收。

研究发现，藜麦根系细胞壁的特殊结构可以阻止钠离子进入细胞内，同时通过增加钾离子吸收和积累来维持细胞内外离子平衡，从而提高藜麦的耐盐性。

抗氧化系统是植物在干旱和盐碱胁迫下自我修复和保护的关键途径。

藜麦在干旱和盐碱环境中可以增强其抗氧化酶活性，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶等，以减轻氧化应激对藜麦细胞的伤害。

信号转导是植物在应对干旱和盐碱胁迫过程中的关键途径。

藜麦通过调节多种激素的信号传递和启动相应的逆境响应途径来适应干旱和盐碱环境。

研究发现，藜麦受到干旱和盐碱胁迫后，会产生一系列逆境信号和激素，如乙烯、脱落酸和脱落酸等，通过激活逆境响应途径来提高藜麦的抗旱和耐盐能力。

植物耐盐性分子机理研究进展

植物耐盐性分子机理研究进展赵祥强(南通大学生命科学学院,江苏南通226007)摘要综述了植物耐盐性分子机理方面的研究进展,同时对培育耐盐作物中存在的一些问题进行了分析。

关键词耐盐性;渗透调节;离子平衡;信号转导;转基因作物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)17-07844-06A dv an c e s in S tud ie s o n th e M o le cu la r M e c h a n ismo f P la n t ’s Sa lt T o le ra n c e ZHAO X ia n g -q ian g (S ch oo l o f L ife S c ien ces ,N an ton g U n iv e rsity ,N an ton g ,J ian g su 226007)A b s tra c t T h e adv an ce s instu die s onth e m o lecu la r m e ch an ismo f p lan t ’s sa lt to leran ce w ere rev iew ed.A t th e sam e ti m e ,som e e x is tin g prob lem s inth e cu ltiva tion o f sa lt-re sis tan t crops w e re an a ly zed.K e y w o rd s S a lt to le ran ce ;O sm o tic ad ju stm en t ;Ion h om eo sta sis ;S ign a l tran sdu c tion ;T ran sgen ic crop基金项目江苏省高校自然科学基金项目(07K JD 180168);南通大学博士科研启动基金项目;江苏省植物功能基因组学重点实验室开放课题。

盐生植物耐盐性的研究进展

盐生植物耐盐性的研究进展【摘要】对近年来植物抗盐的适应机制的研究进展作了概述,阐明了植物在盐胁迫下的反应及盐胁迫作用机理。

【关键词】耐盐性;渗透调节;适应机制土壤盐渍化是农作物生产中最严重的非生物逆境之一,目前全世界至少有20%的耕地遭受不同程度的盐渍化威胁。

同时,我国耕地由于灌溉和施肥不当引起的次生盐渍化问题日益恶化,对农业生产的影响逐年加重。

选育耐盐作物,提高作物对盐渍环境的适应能力,是减轻土壤盐渍化危害以及开发利用沿海滩涂等盐渍化土地资源的重要途径之一[1]。

此外,深入剖析植物耐盐性的机理,对于人们理解植物在环境胁迫条件下的基因调控、信号转导、离子转运和矿质营养等方的生物学机理也有十分重要的意义,因而成为植物分子生物学研究的一个热点领域。

本研究对植物抗盐的适应机制作了概述,同时对植物在盐胁迫下的反应做了阐述。

1.植物盐胁迫逆境是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。

植物所生长的土壤中所含有的可溶性盐分过多,就称为盐胁迫。

植物在逆境中的生理生态反应就称为逆境生理[2]。

逆境胁迫对植物的伤害最直观的表现反映在植株的外在形态上。

例如植物遭受严重水分胁迫后,就会产生如植株矮小、叶子卷曲及萎蔫、有坏死斑点和过早凋落等一些明显的症状。

总体来说盐胁迫对植物的生长产生的影响有以下几个方面:1.1吸收水分于对的能力降低。

土壤盐分过高会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,相当植物产生干旱胁迫。

1.2离子失调。

植物在受到盐胁迫时,土壤中Na+含量较高往往会排斥植物对其它离子如K+、Ca2+及Mg2+的吸收。

研究认为,盐离子对植物有更直接的毒害方式,即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡,从而使植物代谢紊乱[3]。

1.3产生渗透胁迫。

土壤中盐分过多会使土壤溶液的水势降低,导致植物吸水困难,造成生理干旱。

研究显示,盐胁迫对植物生长的影响是间接的,它通过降低细胞的水势,影响植物对水分和矿质营养元素的吸收,严重时会导致植物萎蔫或者死亡。

木薯的耐旱和耐盐机制的研究

木薯的耐旱和耐盐机制的研究木薯（Manihot esculenta Crantz）是世界上最重要的粮食作物之一，特别是在发展中国家。

然而，木薯的生长环境要求相对苛刻，在干旱和盐碱地区的耐受性限制了木薯的种植和产量。

因此，研究木薯的耐旱和耐盐机制对于提高木薯的适应能力和产量具有重要意义。

木薯作为一种耐旱作物，具备一系列适应干旱环境的生理和分子机制。

首先，木薯的根系发展旺盛，根状茎呈纺锤状，有助于吸收水分和养分。

同时，木薯根系还能通过生理调节增加水分的吸收能力，例如增加毛细根和根毛的生长，增强水分的吸收能力。

此外，木薯根系还能通过调整根系表面积和体积比例来适应不同干旱环境的水分需求。

此外，木薯还具备一系列耐旱的生化机制。

例如，木薯具有较高的根系渗透调节能力，能够调节细胞内的渗透物质浓度，维持正常的细胞水分平衡。

另外，木薯还能促使植物体内产生抗氧化物质，如抗氧化酶、非酶抗氧化物质等，保护细胞免受氧化损伤。

这些生化机制的发挥，使得木薯能够在干旱条件下存活并保持生长。

与耐旱机制相比，木薯的耐盐机制研究相对较少。

然而，一些研究已经显示出木薯对盐胁迫的一些适应机制。

例如，木薯能够通过积累有效的盐分，将盐分转移到植物较低的组织部位，减少对细胞的伤害。

此外，木薯还能够调节离子吸收和排泄，维持细胞内离子平衡。

例如，在高盐环境下，木薯可以减少对钠离子的吸收，并增加对钾离子的吸收，维持正常的离子平衡。

除了上述适应机制外，木薯在耐旱和耐盐机制中还与激素信号和基因调控密切相关。

木薯在干旱和盐胁迫下会产生一系列激素，如脱落酸、乙烯等，通过调控植物的生长和吸收过程来适应环境。

此外，一些特定的基因在木薯的耐旱和耐盐过程中起着重要作用。

研究表明，木薯通过特定基因的表达调控，来适应干旱和盐胁迫环境。

这些基因涉及到水分调节、离子平衡、抗氧化能力等方面，通过调控这些基因的表达，木薯能够适应和抵御干旱和盐胁迫。

需要指出的是，尽管许多研究已经对木薯的耐旱和耐盐机制进行了探究，但仍有许多未知的领域需要进一步研究。

植物抗旱耐盐基因的研究进展

，Байду номын сангаас
Ｃｏｒｓｏｄｎｕｈｒｄｏｉｈｓｈｏｒｐｎｉｇｔｏ，ａｙＩ＠ｏｕｃｍｅａ
ＤＯＩ１９９ｇｂ０９００４：０３６／ａ２．０５２
ＡｂｔａｔＭａｙｇｎｓｒｌｔｄｔｒｕｈｎａｔｒｓｓａｃａｅｂｅｌｎｄａｄａａｙｅｎｒｃｎｅｒ．Ｔｈｓｒｃｎｅｅｅａｅｏｄｏｇｔａｄｓｌｅｉｔｎｅｈｖｅｎｃｏｅｎｎｌｚｄｉｅｅｔｙａｓｅａｉｉｆｄｏｇｔａｄｓｌｒｓｓａｅｉａｔｃｎｂｅｉｒｖｅｙｅｐｅｓｏｆｔｅｅｇｎｓｖｉａｓｅｃｔｃｎｌｂｌｙｏｒｕｈｎａｔｅｉｔｎｃｎｐｌｎａｍｐｏｄｂｘｒｓｉｎｏｓｅｅａｔｎｇｎｉｅｈｏ — ｔｈｒｏｇＴｈｅａｎｙｉｃｕｄｈｅｅｆｏｍｏｒｇｌｔｏｔｅｇｎｓｏｒｔｉｕｃｓｔｎｓｏｒｔｉｎａｅｙ．ｙｍｉｌｎｌｅｔｅｇｎｓｏｓ —ｅｕａｉｎ，ｈｅｅｆｐｏｅｎｓｓｈａｈｅｇｅｅｆｐｏｅｎｋｉｓｆｒｓｇｌｔａｓｕｔｎ，ｎｄｔｅｓＯａｓｒｐｉｎｌａｔｒａＯｏＴｈｓ —ｅｕｌｔｏａｅｅｉａｎＯ — ｏｉｎａｎｄｃｉａｇｎｅｆｔｎｃｉｔＯａｃｏｎｄＳｎ．ｅｏｍｏｒｇａｉｎｌｎｓｍａｎｔｉＳｒｏｈｅｒｆｇｍｏｉｔｅｓｉｌｎｙｓｎｈｅｉｆｏｍｏｌｔｓｓｃｓｐｏｉｅｂｔｉｅｕｇｒ，ｏｙｍｉｓａｄＳｎｕｎｅｔｅｓｔｃｓｒｓｎｐａｔｙｔｓｓｏｓｂｙｅ，ｕｈａｒｌｎ，ｅａｎ，ｓａｓｐｌａｎｅｎＯｏｄｒｓｒｓｃｎｉｉｎｓＰｒｄｃｐｏｅｎｋｉｓｅｅｉｈｂｅｏｇｔｈｅｇｎｓｏｆｒｔｉｒｈｏｏｎｓｉｅｌｉｎｌｏｄｔｏ．ｏｕｔｏｆｒｔｉｎａｅｇｎｓｗｈｃｌｎｏｔｅｅｐｏｅｎｓａｅｔｅｃｍｐｎｅｔｎｃｌｓｇａｔａｓｕｔｏｎｄｔｅｅｇｎｓｃｎｐｏｔｅｃｐｉｎｏｌｎｓｔｅｙｒｔｏｅｐｎｅａｄｔｅｔａｆｒｎｆｓｒｓｒｎｄｃｉｎａｈｓｅｅａｒｍｏｅｐｒｅｔｏｆｐａｔｏｄｈｄａｉｎｒｓｏｓｎｈｒｎｓｅｉｇｏｅｓｔ

拟南芥耐盐相关基因及其抗盐机理的研究

拟南芥耐盐相关基因及其抗盐机理的研究刘金亮（西北师范大学，甘肃兰州730070）摘要：盐胁迫是限制植物生长发育的重要因子之一,目前，土壤盐渍化是世界农业生产面临的严重问题之一，发展耐盐作物是取得粮食产量持续增长的重要手段，但是由于缺乏对作物耐盐的分子机理以及与耐盐有关基因的了解，阻碍了耐盐作物的培育。

近年来，随着分子生物学技术的发展以及对植物盐胁迫应答分子机理研究不断深入，特别是以拟南芥（Arabidopsis thaliana）作为模式植物在盐胁迫条件下离子平衡和植物耐盐反应调节途径的研究，取得了突破性的进展。

发现植物体主要通过调节细胞内外离子平衡和细胞内氧化压力的方式适应盐胁迫。

在植物体受到盐胁迫的影响时，一方面会通过激活细胞质膜上的Ca2+通道，进而激活SOS基因家族中SOS3、SOS2和SOS1基因编码的蛋白发生一系列的偶联反应，同时Atnhx基因家族、Athkt1基因等也参与此过程中离子平衡的调节；另一方面由于植物细胞内活性氧水平上升，氧化压力增加，将导致细胞内与活性氧清除有关的编码蛋白基因激活，降低细胞内氧化压力，以适应盐胁迫。

关键词：拟南芥；盐胁迫；耐盐基因;抗盐机理A View On Salt Tolerance Gene Of the Arabidopsis and MechanismJin-Liang Liu，Han-Qing Feng（Northwest Normal University，GanSu LanZhou730070）Abstract：Salt stress is one of the important plant growth restrictions.currently,soil salinization as a restriction factor is faced by world agricultural production.Hence,engineering crops that are resistant to salinity stress is critical for sustaining food production,however,as the knowledge about the basis of salt-stress signaling and tolerance mechanisms shorted,sets back the development of salt-tolerance to some extent.In recent years,with the development of molecular biology technology and the response of plant under salt stress further studied,Arabidopsis thaliana as a mode plant having been widely studied about its ionic equilibrium and salt resistance reaction adjustment ways under salt stress.we can learn that under salt stress the plant mainly through regulate ions balance and oxidative stress to adapt the environment changing. When the plant is impacted by the stress,on the one hand,the channels of Ca2+existing on the plasma membranes will be activated,as a result,the sos gene families like SOS1,SOS2and SOS1will also be activated and generate a series of coupling reaction,meanwhile Atnhx gene families also involve in this process of the ionic balance;on the other hand,as the ROS increased in the cell,the genes that code proteins to eliminate the ROS will express to reduce oxidative stress.Key words:Arabidopsis thaliana；salt stress；Salt resistance genes and mechanism盐胁迫是限制植物生长发育的重要环境因子之一，植物对盐胁迫的耐受反应是近年来植物研究的一个重点和热点,植物对盐胁迫耐受性的分子生物学研究不仅对于培育耐盐农作物品种具有重要的应用价值,而且也是植物基因表达调控及信号转导等基础理论研究的重要内容（zhu J K,2000；zhu J K,2001）。

毕业论文--植物耐盐机制的研究进展

淮北师范大学2013届学士学位论文毕业论文(设计)的题目植物耐盐机制的研究进展学院、专业生命科学学院生物科学研究方向逆境植物生理学学生姓名黄晓丹学号20091501047指导教师姓名张强指导教师职称副教授2013年 3 月 29 日目录引言 (3)1植物耐盐性的研究 (3)1.1渗透调节物质的积累....................................................................................................................1.2离子区域化 (1)1.3维护膜系统的完整性 (2)1.4大分子蛋白的积累 (2)2 如何提高植物的耐盐性 (2)2.1 对现有植物进行耐盐性筛选 (3)2.2植物在组织器官水平上的耐盐机制 (3)2.3利用现代生物技术育种 (3)3 结语 (6)参考文献 (6)致谢 (8)植物根系耐盐机制的研究进展黄晓丹（淮北师范大学生命科学学院）（指导教师：张强）摘要：盐是影响植物生长发育和产量的最重要的环境因素之一。

长期处于盐性环境中植物的生理特性会发生一定的变化。

从生理学、生物化学、盐胁迫分子生物学机制的角度对植物对盐胁迫的反应研究进行了回顾，并提供了一些现有知识技术水平上可以提高植物盐耐性的办法。

对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 目的在于为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。

关键词：盐胁迫；耐盐机制；离子吸收；抗氧化酶Progress of Studies on Salt Tolerance Mechanisms inPlant RootHUANG Xiao-dan（School of Life Science , Huaibei Normal University）Tutored by ZHANG QiangAbstract:Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. The responses of plant to salinity stress are reviewed with emphasis on physiological，biochemical，and molecular mechanisms of salt tolerance. Methods within current literature for enhancing salt tolerance of plants are provided. The current researches on salt stress in plants were summarized. This may help to study the salt tolerant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.Keywords：salt stress; salt-tolerant mechanism ;ion absorption; antioxidant enzyme引言土壤的盐碱化问题一直威胁着人类赖以生存的有限土壤资源，是日益严重的环境和生态问题之一。

内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展

第32卷第1期V o l .32 No .1草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草地学报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A N O S S.M i c r o b i a lE c o l o g y o fL e a v e s.N e w Y o r k:S p r i n g e r-V e r l a g N e w Y o r k I n c.,1991:179-197[2] B A R MA N D,B HA T T A C H A R J E E K.E n d o p h y t i cb a c t e r i aa s s o c i a t e dw i t hm e d i c i n a l p l a n t s:T h e t r e a s u r e t r o v eo f a n t i m i-c r o b i a lc o m p o u nd s[C]//E G AM B E R D I E V A D,T I E Z Z I A.M e d i c a l l y I m p o r t a n t P l a n t B i o m e s:S o u r c e o f S e c o n d a r y M e t a b-o l i t e s.S i n g a p o r e:S p r i n g e r S i n g a p o r e,2019:153-187[3] C H E N G,Z H A N G X Y,Z H A O T.E n d o p h y t e so f t e r r e s t r i a lp l a n t s:A p o t e n t i a ls o u r c eo fb i o a c t i v es e c o n d a r y m e t a b o l i t e s [J].J o u r n a l o f F o o d a n dN u t r i t i o nR e s e a r c h,2020,8(7):362-377[4] S T R O B E L G A.E n d o p h y t e sa s s o u r c e so fb i o a c t i v e p r o d u c t s[J].M i c r o b e s a n d I n f e c t i o n,2003,5(6):535-544[5] O U K A L A N,A I S S A T K,P A S T O R V.B a c t e r i a l e n d o p h y t e s:T h eh i d d e n a c t o ri n p l a n ti m m u n er e s p o n s e sa g a i n s tb i o t i c s t r e s s[J].P l a n t s-B a s e l,2021,10(5):1012[6] H E W I T T K G,P O P A Y A J,H O F MA N N R W,e t a l.E p i c h l oёa l i f e l i n e f o r t e m p e r a t e g r a s s e s u n d e r c o m b i n e dd r o u g h t a n d i n se c t p r e s s u r e[J].G r a s sR e s e a r c h,2021,1(1):1-12[7] L A N G R I D G E P,R E Y N O L D S M.B r e e d i n g f o rd r o u g h ta n dh e a t t o l e r a n c e i nw h e a t[J].T h e o r e t i c a l a n dA p p l i e dG e n e t i c s,2021,134:1753-1769[8] D E V R I E SFT,G R I F F I T H SRI,K N I G H T C G,e t a l.H a r-n e s s i n g r h i z o s p h e r e m i c r o b i o m e s f o r d r o u g h t-r e s i l i e n t c r o p p r o d u c t i o n[J].S c i e n c e,2020,368(6488):270-274 [9] O L D R O Y D G E D,D OWN I EJA.C o o r d i n a t i n g n o d u l em o r-p h o g e n e s i sw i t h r h i z o b i a l i n f e c t i o n i n l e g u m e s[J].A n n u a l R e-v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2008,59:519-546[10]P A P I K J,F O L KMA N O V A M,P O L I V K O V A-MA J O R O V AM M,e t a l.T h e i n v i s i b l e l i f e i n s i d e p l a n t s:D e c i p h e r i n g t h e r i d-d le s o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ld i v e r s i t y[J].B i o t e c h n o l o g y A d-v a n c e s,2020,44:107614[11]D I N I-A D R E O T E F.E n d o p h y t e s:T h es e c o n dl a y e ro f p l a n td e f e n s e[J].T r e n d s i nP l a n t S c i e n c e,2020,25(4):319-322[12]M O G H A D D AM M SH,S A F A I E N,S O L T A N I J,e t a l.D e s-e r t-a d a p t e df u ng a l e n d o ph y t e si n d u c e s a l i n i t y a n d d r o u g h ts t r e s s r e s i s t a n c e i nm o d e l c r o p s[J].P l a n t P h y s i o l o g y a n dB i o-c h e m i s t r y,2021,160:225-238[13]MO R S Y M,C L E C K L E R B,A R MU E L L E S-M I L I C A N H.F u n g a l e n d o p h y t e s p r o m o t e t o m a t o g r o w t h a n d e n h a n c ed r o u g h t a n d s a l t t o le r a n c e[J].P l a n t s-B a s e l,2020,9(7):877[14]金忠民,李春月,刘本松,等.菌株J B12影响铅镉胁迫下菊苣黄酮合成的转录组分析[J].草地学报,2023,31(6):1648-1655[15]K A N G P,F A N G X,HU J,e ta l.B r a n c hl i g n i f i c a t i o no f t h ed e s e r t p l a n t N i t r a r i at a n g u t o r u m a l t e r e dt h es t r u c t u r ea n df u n c t i o no f e n d o p h y t i cm i c r o o rg a n i s m s[J].A g r o n o m y,2022,13(1):90[16]B A T S T O N E R T,O B R I E N A M,HA R R I S O N T L,e ta l.E x p e r i m e n t a l e v o l u t i o nm a k e sm i c r o b e sm o r e c o o p e r a t i v ew i t ht h e i r l o c a lh o s t g e n o t y p e[J].S c i e n c e,2020,370(6515):476-478[17]MA N I A S D,V E R MA A,S O N ID K.M i c r o b i a lE n d o p h y t e s[M].U n i t e dK i n g d o m:W o o d h e a dP u b l i s h i n g,2020:1-14[18]Z HUJK.A b i o t i c s t r e s s s i g n a l i n g a n d r e s p o n s e s i n p l a n t s[J].C e l l,2016,167(2):313-324[19]Z HUJK.S a l t a n d d r o u g h t s t r e s s s i g n a l t r a n s d u c t i o n i n p l a n t s[J].A n n u a lR e v i e wo f P l a n tB i o l o g y,2002,53(1):247-27302第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[20]AMO A HJN,K OCS,Y O O NJ S,e t a l.E f f e c t o f d r o u g h t a c-c l i m a t i o no n o x id a t i ve s t r e s s a n d t r a n s c r i p t e x p r e s s i o n i nw h e a t(T r i t i c u ma e s t i v u m L.)[J].J o u r n a lo fP l a n tI n t e r a c t i o n s, 2019,14(1):492-505[21]O L E S K A E,MA L E K W,WO J C I K M,e ta l.B e n e f i c i a l f e a-t u r e so f p l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i af o ri m p r o v i n g p l a n t g r o w t ha n dh e a l t h i nc h a l l e n g i n g c o n d i t i o n s:A m e t h o d i-c a l r e v i e w[J].S c i e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t,2020,743:140682[22]G L I C K B R.P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g b a c t e r i a:m e c h a n i s m sa n da p p l i c a t i o n s[J].S c i e n t i f i c a,2012,2012(5):963401[23]C A B O T C,S I B O L EJ V,B A R C E L O J,e ta l.L e s s o n sf r o mc r o pp l a n t ss t r u g g l i n g w i t hs a l i n i t y[J].P l a n tS c i e n c e,2014,226:2-13[24]A R A U J O W L,MA C C H E R O I J R W,A G U I L A R-V I L D O S OCI,e t a l.V a r i a b i l i t y a n d i n t e r a c t i o n s b e t w e e n e n d o p h y t i c b a c t e-r i a a n d f u n g i i s o l a t e d f r o ml e a f t i s s u e s o f c i t r u s r o o t s t o c k s[J].C a n a d i a n J o u r n a l o fM i c r o b i o l o g y,2001,47(3):229-236[25]V I S HWA K A R MA K,K UMA R N,S H A N D I L Y A C,e ta l.U n r a v e l l i n g t h e r o l e o f e n d o p h y t e s i nm i c r o n u t r i e n t u p t a k e a n de n h a n c e dc r o p p r o d u c t i v i t y[J].S y m b i o t i cS o i l M i c r o o r g a n-i s m s:B i o l o g y a n dA p p l i c a t i o n s,2021,60:63-85[26]B A R R E R A M C,J A K O B S-S C H O E NWA N D T D,G OM E Z MI,e ta l.F o r m u l a t i n g b a c t e r i a le n d o p h y t e:P r e-c o n d i t i o n i n g o fc e l l s a nd t h ee n c a p s u l a t i o n i na m i d a t e d p e c t i nb e a d s[J].B i o-t e c h n o l o g y R e p o r t s,2020,26:e00463[27]R A N A KL,K O U RD,K A U R T,e t a l.E n d o p h y t i cm i c r o b e s:b i o d i v e r s i t y,p l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g m ec h a n i s m s a nd p o te n t i a la p p l i c a t i o n s f o ra g r i c u l t u r a ls u s t a i n ab i l i t y[J].A n t o n i e V a nL e e u w e n h o e k,2020,113:1075-1107[28]R A N A K L,K O U R D,K A U R T,e t a l.E n d o p h y t i cm i c r o b e sf r o md i v e r s ew h e a tg e n o t y p e s a n d th ei r p o t e n t i a l b i o t e c h n o l o g-i c a l a p p l i c a t i o n s i n p l a n t g r o w t h p r o m o t i o n a n d n u t r i e n t u p t a k e[J].P r o c e e d i n g so f t h e N a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e s,I n d i a S e c t i o nB:B i o l o g i c a l S c i e n c e s,2020,90:969-979 [29]K HA L I LA M A,H A S S A NSED,A L S H A R I FSM,e t a l.I-s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o ff u n g a le n d o p h y t e si s o l a t e df r o m m e d i c i n a l p l a n t E p h e d r a p a c h y c l a d a a s p l a n tg r o w t h-p r o m o t i n g[J].B i o m o l e c u l e s,2021,11(2):140[30]Z H A N GJ,Z HU Y,S I J,e t a l.M e t a b o l i t e so fm e d i c i n e f o o dh o m o l o g y-d e r i v e de n d o p h y t i cf u n g ia n dt h e i ra c t i v i t i e s[J].C u r r e n tR e s e a r c h i nF o o dS c i e n c e,2022,5:1882-1896[31]Z H E N GRY,J I A N G H.R h i z o m u c o r e n d o p h y t i c u s s p.n o v.,a ne n d o p h y t i c z y g o m y c e t e s f r o m h i g h e r p l a n t s[J].M y c o t a x-o n,1995,56:455-466[32]A HM E D A M,MA HM O U DB K,M I L L A N-A G U I N A G A N,e t a l.T h ee n d o p h y t i c F u s a r i u ms t r a i n s:at r e a s u r et r o v eo fn a t u r a l p r o d u c t s[J].R S CA d v a n c e s,2023,13(2):1339-1369[33]M O I S S L-E I C H I N G E R C,P A U S A N M,T A F F N E RJ,e ta l.A r c h a e aa r ei n t e r a c t i v ec o m p o n e n t so fc o m p l e x m i c r o b i o m e s[J].T r e n d s i n M i c r o b i o l o g y,2018,26(1):70-85 [34]D E L I S E F,I A C O N O R,M O R A C C I M,e ta l.A r c h a e aa sam o d e l s y s t e mf o rm o l e c u l a r b i o l o g y a n db i o t e c h n o l o g y[J].B i-o m o l e c u l e s,2023,13(1):114[35]B A K E RB J,D EA N D AV,S E I T ZK W,e t a l.D i v e r s i t y,e c o l o-g y a n d e v o l u t i o no fA r c h a e a[J].N a t u r eM i c r o b i o l o g y,2020,5(7):887-900[36]E M EL,S P A G A,L OM B A R DJ,e t a l.A r c h a e a a n d t h eo r i g i no fe u k a r y o t e s[J].N a t u r e R e v i e w s M i c r o b i o l o g y,2017,15(12):711-723[37]S T R A U BC T,C O U N T SJA,N G U Y E N D M N,e t a l.B i o-t e c h n o l o g y o f e x t r e m e l y t h e r m o p h i l i ca r c h a e a[J].F E M S M i-c r o b i o l o g y R e v i e w s,2018,42(5):543-578[38]C H E N F,Q IY,J I A N G B,e ta l.M e t a l a x y l-r e s i s t a n tm u t a n ts t r a i n s o f P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e a r e a s a g g r e s s i v e a n d f i t a s t h e i rm e t a l a x y l-s e n s i t i v ew i l d-t y p e p a r e n t s[J].T r o p i c a lP l a n t P a t h o l o g y,2023:48,128-138[39]WA N G T,G A O C,C H E N G Y,e ta l.M o l e c u l a rd i a g n o s t i c sa n dd e t e c t i o no fo o m y c e t e so nf ib e rc r o p s[J].P l a n t s-B a s e l,2020,9(6):769[40]WA N GC,HU A N G R,WA N GJ,e t a l.C o m p r e h e n s i v e a n a l y-s i s o f t r a n s c r i p t o m ea n d m e t a b o l o m ee l u c i d a t e st h e m o l e c u l a r r e g u l a t o r y m e c h a n i s m o f s a l t r e s i s t a n c ei n r o o t s o f A c h-n a t h e r u m i n e b r i a n s m e d i a t e d b y E p i c h l oёg a n s u e n s i s[J].J o u r-n a l o fF u n g i,2022,8(10):1092[41]Q U D,WU F,Z HA O X,e ta l.A b Z I Pt r a n s c r i p t i o nf a c t o rV a b Z I P12f r o m b l u e b e r r y i n d u c e db y d a r ks e p t a t ee n d o c y t e i m p r o v i n g t h es a l tt o l e r a n c eo ft r a n s g e n i c A r a b i d o p s i s[J].P l a n t S c i e n c e,2022,315:111135[42]K UMA R IV,V U J A N O V I C V.T r a n s g e n e r a t i o n a l b e n e f i t so fe n d o p h y t e s o nr e s i l i e n c ea n da n t i o x i d a n t g e n e se x p r e s s i o n s i np e a(P i s u ms a t i v u m L.)u n d e r o s m o t i c s t r e s s[J].A c t aP h y s-i o l o g i a eP l a n t a r u m,2020,42:1-11[43]K A S H Y A PBK,A R A R,S I N G H A,e t a l.H a l o t o l e r a n tP G-P Rb a c t e r i a:A m e l i o r a t i o n f o r s a l i n i t y s t r e s s[J].M i c r o b i a l I n-t e r v e n t i o n s i nA g r i c u l t u r e a n dE n v i r o n m e n t,2019,28:509-530 [44]N I U S,G A O Y,Z I H,e ta l.T h eo s m o l y t e-p r o d u c i n g e n d o-p h y t e S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s O s i L f-2i n d u c e s d r o u g h t a n d s a l t t o l e r a n c e i n r i c e v i a am u l t i-l e v e lm e c h a n i s m[J].T h eC r o p J o u r n a l,2022,10(2):375-386[45]S A HUPK,S I N G HS,S I N G H UB,e t a l.I n t e r-g e n e r a c o l o n i-z a t i o no f O c i m u m t e n u i f l o r u m e n d o p h y t e s i n t o m a t oa n d t h e i rc o m p l e m e n t a r y e f f e c t so n N a+/K+b a l a n c e,o x id a t i v es t re s sr e g u l a t i o n,a n dr o o ta r c h i t e c t u r eu n d e re l e v a t e ds o i ls a l i n i t y [J].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2021,12:744733 [46]D I F G,B E L A O U N IH A,Y E K K O U R A,e ta l.P e r f o r m a n c eo f h a l o t o l e r a n t b a c t e r i a a s s o c i a t e dw i t hS a h a r a-i n h a b i t i n g h a l o-p h y t e s A t r i p l e x h a l i m u s L.a n d L y g e u ms p a r t u m L.a m e l i o-r a t e t o m a t o p l a n t g r o w t ha n dt o l e r a n c et os a l i n es t r e s s:f r o m s e l e c t i v e i s o l a t i o n t o g e n o m i c a n a l y s i s o f p o t e n t i a l d e t e r m i n a n t s [J].W o r l dJ o u r n a l o fM i c r o b i o l o g y a n dB i o t e c h n o l o g y,2022, 38(1):16[47]WU T,L IX,X UJ,e t a l.D i v e r s i t y a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s-t i c s o f e n d o p h y t i cb a c t e r i a f r o mt w o g r a s s s p e c i e s g r o w i n g o n12。

耐盐生物多样性及其环境适应机制研究

耐盐生物多样性及其环境适应机制研究随着气候变化以及人类活动对自然环境的影响日益加剧，全球范围内的盐碱化问题日益突出。

在这一背景下，耐盐生物的研究显得尤为重要。

耐盐生物是一类特殊的生物，它们可以在高盐环境下生长繁殖，为人们了解生命如何适应极端环境提供了宝贵的研究对象。

一、什么是耐盐生物耐盐生物是指具有较强耐盐能力的生物，包括细菌、真菌、藻类、植物和动物等各类生物。

它们在高盐环境下生长繁殖，对于盐碱化土地的治理及开发利用有着重要的意义。

二、耐盐生物的分类和分布耐盐生物按照生物种类的不同可以分为细菌、真菌、藻类、植物和动物等不同的类别。

其中，咸水地生物种类最为丰富，其中以盐藻、大肠杆菌、水稻、花生、牛蒡和绿豆等为典型代表。

耐盐生物在全球的分布非常广泛，主要分布在盐渍地、海洋、河流、湖泊和池塘等不同的生态系统中。

不同类型的耐盐生物在不同的生态系统中通过不同的机制适应高盐环境，发挥着重要的生态作用。

三、耐盐生物环境适应机制研究进展1. 生理与生化机制生理与生化机制是耐盐生物能够适应高盐环境的重要基础。

该机制主要包括细胞膜稳定性维持机制、硬化机制、渗透调节机制、抗氧化保护机制和膜转运机制等多个方面。

这些机制共同作用可以维持耐盐生物在高盐环境下正常的代谢进程和细胞功能，并可使其具有强大的适应性和生存能力。

2. 基因调控机制基因调控机制是耐盐生物运作的另一个重要因素。

耐盐生物在受到高盐胁迫时，往往会启动多个不同的途径，从而影响多个基因的表达和活动，进而调节生物细胞对高盐环境的适应性和耐受力。

这种基因调控机制包括启动子序列的调控、转录后调控、信号转导、形态建成等多个方面。

3. 生态和适应机制生态和适应机制是耐盐生物在环境适应上表现出的主要形式，其主要作用是通过与环境的相互协调和互动，促进生物对新环境的适应和生存能力的提升。

为此，耐盐生物采用了多种不同的策略，如调整生长周期、变异适应、物种适应和生态适应等方式。

四、耐盐生物应用前景耐盐生物在环境修复、盐碱地利用和海水养殖等多个领域具有广泛的应用前景。

水稻抗旱基因的研究与应用

水稻抗旱基因的研究与应用一、引言水稻是中国的主要粮食作物之一，种植面积广泛，对人民生计具有重要意义。

但由于干旱等自然灾害的影响，水稻的产量一直难以稳定增长。

因此，对水稻抗旱基因的研究和应用具有重要意义。

二、水稻抗旱基因研究的现状（一）抗旱基因的鉴定过去的研究表明，与水稻抗旱性密切相关的基因主要包括ABA 合成及信号传导途径、AP2/ERF、NAC、HD-ZIP等基因家族。

在这些基因家族中，很多基因已被发现与水稻抗旱性相关联。

例如，ABA合成及信号传导途径中的OsABA8ox、OsNCED等基因在ABA途径中定位功能显著，参与了水稻在干旱逆境下的响应机制。

AP2/ERF和NAC是水稻中的两个转录因子家族，这两个家族的一些成员被证明可以调控水稻的干旱逆境反应。

HD-ZIP也是一种转录因子家族，其中的OsHox21在水稻的干旱逆境下具有显著的抗旱能力。

此外，一些基因的敲除也被证明可以增加水稻的耐旱性。

例如，敲除OsLIC在干旱逆境下可以改善水稻的抗旱能力。

（二）抗旱基因的表达调节除了基因本身的识别和鉴定，抗旱基因的表达调控也是重要的研究内容。

一些研究表明，一些转录因子可以直接或间接地通过影响特定基因的表达来促进水稻的抗旱逆境反应。

例如，ABA响应元件可以通过调节ABA信号传导途径中的某些基因，从而提高水稻的抗旱性。

此外，有些基因也被证明可以通过介导气孔闭合等方式来提高水稻的抗旱性。

在气孔关闭中，OsRPB6.5参与了负向调节，而OsSPX-MFS参与了正向调节。

三、水稻抗旱基因的应用（一）基因编辑技术基因编辑技术的出现大大促进了基因操纵的发展。

通过基因编辑技术，可以实现对水稻抗旱基因的精细调控以及新的先进基因培育。

例如，利用基因组编辑技术，已经成功地将OsNAC6和D1转录因子基因覆盖到大米品种Nipponbare中，增加了水稻的抗旱性。

（二）基因组学和表观遗传学技术与基因编辑技术类似，基因组学和表观遗传学技术也可以发现新的水稻抗旱基因，从而促进水稻育种的发展。

藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展

藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种主要栽培于南美洲的古老作物，由于其营养丰富、耐旱耐寒、抗盐碱等优良特性，近年来受到了全球范围内的广泛关注。

藜麦种质资源的丰富与利用是其种植及研究的核心内容之一。

本文将总结基于藜麦种质资源及其抗旱和耐盐的研究进展，从生理、生化、分子水平等多个方面进行概述，以期为进一步推广藜麦种植及资源利用提供参考。

一、藜麦种质资源特点1. 抗旱性藜麦生长期短，适应性强，对干旱的耐受能力较强。

通过对不同类型藜麦种质资源的筛选，发现其在不同干旱胁迫下表现出不同的抗旱特性。

部分藜麦种质资源表现出较强的耐旱能力，生长势强，产量高，株型紧凑，叶片肥厚；而另一部分藜麦则表现出较强的耐旱性，擅长在干旱条件下生长，生长周期短，生长势旺盛。

这些种质资源的不同特性为抗旱性研究提供了丰富的资源。

2. 耐盐性3. 营养价值藜麦的种子富含蛋白质、脂肪、维生素、矿物质等营养成分，其品质较高，属于优质谷物，可用于人类食用及动物饲料。

藜麦种子中还富含植物甾醇、多酚类、皂苷类等功能性成分，具有抗氧化、降血脂、抑制肿瘤等生理活性，具有较好的保健、药用价值。

藜麦的种质资源具有丰富的营养价值。

二、藜麦抗旱和耐盐性研究进展对藜麦抗旱性状及其作用机理的研究成果表明，藜麦的抗旱性是通过一系列形态、解剖、生理和分子水平上的适应性变化来实现的。

在形态上，藜麦种质资源表现出了较好的根系生长势，根系发达，且根系分布深广，有利于吸收土壤中的水分，增强了植株对干旱的抵抗能力。

在生理上，藜麦种质资源可通过调节蒸腾作用、降低气孔导度、积累相对蒸腾面积、提高叶片相对水含量等方式降低水分蒸散，从而增加植株对干旱的抵抗能力。

在分子水平上，藜麦种质资源通过对抗旱相关基因的表达调控，进而调控其生长发育及生理代谢过程，从而增加植株对干旱的抵抗能力。

三、藜麦抗旱和耐盐性的改良与利用为了进一步提高藜麦抗旱性，可以通过杂交育种、分子辅助育种等手段进行改良。

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ｇｎｙｓａｄｔｅｒｇｎｔｃｍｅｈｎｓｎｄａｇｔｅｉｔｎｔａｔａｄａｋｌｉｏｅａｃ．ｅｅｔｐｅｎｈｉｅｅｉｃａｉｍｓｉｒｕｈ —ｒｓｓａ，ｓｌｎｌａｏｄｔｌｒｎｅ
００３，ｈｎ；．ｃｌｇａＥｖｒｎｅｔｎｔｒｇＳａｏｎＩｎｒｎｏｉ，ｈｏ００１，ｈｎ）１０１ｉａ３ＥｏｉｌｎｉｍｎｉｉｔｉｎＩｅｇｌＨｕｈｔ１００ＣｉａＣｏｃｏＭｏｏｎｔｎＭｏａ
关键词：旱基因：盐基因；基因植物抗耐转
中图分类号：１８Ｑ８；３２４￥３．￥８；７９￥３．３２；６
文献标识码：Ａ
￣
：０ — ０１０６－１０７９（０）０２￣
－１６００１－５
ＰｏｒｓｎＤｒｕｈ，ａｔｎｙｅｎｈｉｔｇＭｅｈｎｓｒｇｅｓｏｏｇｔｌＧｅｅＴｐｓａｄＴｅｒＡｃｉｃａｉｍｓＳｎ
ＣＥＧｊｄｎＮＹ —ｉ，ＮＲｉｆ２ＩｉｐｎＺＡＧＱ— ｈｎＨＮｉｏｇＡｕｌ２Ｕｕ—ｅ，ＵＬ－ｉｇ，ＨＮｉｃｅ — ，ｎＳｎＬ
（．ｒｕｔｒｌｌｇｆＩｎｒＭｏｇｌｒｕｔｒｌｉｅｓｔ，ｈｏ００１，ｉａ２Ｂｏｅｈｏｏｙ１ＡｇｃｌａｌｅｏｅｎｏｉＡｇｉｌａｖｒｉＨｕｈｔ１０９Ｃｈｎ；．ｉｔｃｎｌｇｉｕＣｏｅｎａｃｕＵｎｙ
有重要的现实意义不过通过传统育种的方式来
实现提高植物的抗逆性状有其局限性，即由于传统育种存在着远缘杂交不亲和．难以打破物种生
殖隔离的局限性．致使单一物种基因组内有限的遗传资源无法满足要求不断提高的育种目标分
ＡｂｔａｔＩｌｅｖｒｎｎａｔｒｉｅｄｏｇｔａｔａｋｌｉｒｅｏｓｙａｆｃｉｇｃｏｓｏｍａｒｗｔｓｒｃ：ｌｎｉｏｍｅｔｆｃｏｓｌｋｒｕｈ，ｌｌａｏｄａｅｓｒｕｌｆｅｔｎｒｐｎｒｌｇｏｈｓｉ
ＲｅｅｒｈＣｅｔｒｏｎｅｎｏｉａｅｆＡｇｉｕｌｒｎｓａｃｎｅｆＩｎｒＭｏｇｌＡｃｄｍｙｏｒｃｔｅａｄＡｎｉｌＨｕｓａｒｃｅｃｓａｕｍａｂｎｄｙＳｉｎｅ，Ｈｕｈｔｈｏ
ａｄｕｔｔＯｕｌｉａｉｇｈｇｒｓｓａｅｎｏｐｕ，Ｓｃｔｔｉｈｅｉｔｎｃ，ｈｉｈｉｌａｈｇｑａｉｒｐｃｍｅｎｆｅｔｖｙｏｖｎ．ｙｅｄｎｄｉｈｕｌｔｃｏｓｂｅｏａｅｆｃｉｅｗａｔｇｙａｌｖａｅｔｅｗｏｌｒｉｅｕｔ．ｓｒｉｌｕｍｍａｅｔｅｅｔｒｓａｃｒｇｅｓｏｅｉｔｎｃｌｉｔｈｒｄｇａｎｓｃｒｙＴｈｉａｔｃｅｓｅｉｉｒｓｈｅｒｃｎｅｅｒｈｐｏｒｓｎｒｓｓａｅ—ｓｒｓｔｅｓ
摘要：良的环境因子如干旱、碱等严重影响着农作物的正常生长发育和产量，育高抗性和高产优不盐培
质的粮食作物，为缓解世界粮食安全的有效途径。章就目前国内外在抗旱、盐碱等抗逆基因的类型、用成文抗作机理以及相关转基因作物存在的问题进行了综述。
调整。在干旱、碱和低温胁迫条件下，物本身盐植
影响着农作物的正常生长发育和产量．同时也严
重限制着作物的种植范围因此培育对逆境的高
抗性植物不论在经济价值还是在生态作用上都具
能够感知和传导逆境信号．动相关基因的表达．启
维普资讯
Ｒ
抗旱、盐基因类型及其机理的研究进展耐
程继东１安玉麟，，孙瑞芬，力萍，启辰。刘张
ｆ．内蒙古农业大学农学院内蒙古呼和浩特１００１；．１０９２内蒙古农牧业科学院内蒙古呼和浩特００１）１００００３１０１３内蒙古生态环境监测站，．内蒙古呼和浩特
ＫｅｒｓＤｒｕｈｔｒｓｓａｔｇｎ；ｌｔｔｌｒｎｅｙｗｏｄ：ａｇｅｉｔｎｅｅＳａｏｅａｔｇｎｅ；ａｓｅｉｌｎｔＴｒｎｇｎｃｐａ
不良的环境因子如干旱、盐碱和低温等严重
理生化等方面形成了对逆境的各种适应对策其中较为普遍的是代谢的改变．即胁迫介导的代谢