Chapter04连锁互换规律

b b
v v
b
v V v
b
b B B V v V b B B
v
V v V
b B
B
V
B
V
图示：不完全连锁的本质
QB 为什么重组型个体明显少于亲本型的 个体数呢？
（1） 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子 中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所
产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的
相关概念
相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
两个非等位基因的显性基因处于同一染色体上， 两个隐性基因处于同一染色体上，称作相引相。
若两个同源染色体上各有一个显性基因和一个隐 性基因，称作相斥相
A B
a b
AB/ab
相引相
AB ab
A b
a B
Ab/aB
相斥相
（2 ）不完全连锁 （Incomplete linkage ）
不完全连锁是指杂种个体的连锁基因，在配
子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生 了互换的遗传现象。 玉米籽粒的两对性状： 糊粉层有色的种子（C）对糊粉层无色的种 子（c）是简单显性 饱满种子（Sh）对凹陷种子（sh）是简单显性
三、交换值的测定
四、最大交换值与多线交换
五、重组型配子的比例
1 连锁与互换
1.1 概念
1、连锁 (linkage)：处于同一条染色体上的基因遗传 时更多的联系在一起的遗传现象
2、交换（Crossing Over）：连锁性状和基因之间发生 重组的现象
1.2 连锁与交换现象的发现
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试
pl 配子的百分率： 两种重组型配子的比例 P L 间交换值
0 . 00239
： a d 0 . 049
a d 0 . 049 0 . 049 0 . 098 9 . 8 %
两种亲本型配子的比例
：b c
1 (a d ) 2
0 . 451
100 ％
2.2 交换值的测定
(一)、测交法
测交后代（Ft）的表现型的种类和比 例直接反映被测个体（如F1）产生配子的 种类和比例。
用测交法测定交换值的难易不同：
玉米等较容易：去雄和授粉容易，可结大 量种子
麦、稻等较难：去雄难，种子少
(二)、自交法
自交法的原理与过程： 以香豌豆花色与花粉粒形状两对相
如：黑腹果蝇中，灰身（B）对黑身（b）是显 性，长翅（V）对残翅（v）为显性， B /b在Ⅱ号染 色体上，V/ v在Ⅲ号染色体上，都是非伴性遗传
P : 灰身长翅 × 黑身残翅 （♀） ↓ （♂） F1 : 灰身长翅 （♀、♂）
测交: 灰身长翅×黑身残翅 （♂） ↓ （♀） 灰身长翅 黑身残翅 1 ： 1 雄果蝇的完全连锁
以上结果表明，不论用哪种交配方式，结果一 样：亲组合的比例很高 （97%），＞50%；而重 组和的比例偏低（3%），＜50%。重组和的类 型明显的少于亲组合类型，说明有连锁存在。
连锁遗传的特点 （连锁与交换的基本规律） 不完全连锁产生的重组类型的比率 相对于自由组合定律会显著减少
小结 QA 连锁互换的本质是什么? QB 为什么重组型个体明显少于亲本型 的个体数? QC 影响交换的因素？
而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到 的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)， 因此有： 相引相的分析：
d
2

1338 6952
100 % 19 . 2 % d 0 . 192 0 . 44 ： a d 0 . 44 ：b c 1 (a d ) 2 0 . 06
验.
花色：
紫花(P) 对 红花(p) 为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性 组合一、 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 组合二、 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
紫
花：红
花=(4831+390):(393+1338) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(4831+393):(390+1338) ≈3:1
花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单
基因控制的，但F2不符合9:3:3:1的分离比
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
紫
花：红
花=(226+95):(97+1) ≈3:1
长花粉：圆花粉=(226+97):(95+1) ≈3:1
结果和组合一的相近，仍不符合孟德尔定律， 亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。
QA 连锁互换的本质是什么呢？
连锁互换的本质体现为F1杂种在减数分裂行为 1909年，Janssens提出交叉型假说： 1、减数分裂前期，配对的同源染色体非姊妹染色
单体间出现交叉，由于交叉是交换后的有形结果，
因此说明在这里发生过交换。 2、如果交换出现在连锁的两个基因之间，就导致 基因的重组。→产生重组型和亲本型配子。
自交法计算交换值的规律
先根据资料判断F1是相引相、还是相斥相 如是相引相，F2中双隐性纯合体个数不是最 少的，交换值=1-2 ×双隐性基因配子的比例 如是相斥相，F2中双隐性纯合体的个数是最 少的，交换值=2 ×双隐性基因配子的比例
2.3 多线交换与最大交换值
假设同源染色体的两个基因间只出现1次交换，涉及2 个染色单体，这样4条染色单体中有两条是重组的，两条是
亲本型:重组型
二线双交换
a b c
1:0
A B C
三线双交换
a b c
AC 单 Ac 双 ac 单 aC
单
1:1
A B C
三线双交换
a b c
Ac 双 AC 单 aC 非 ac
单 Ac 单 Ac 单 aC 单 aC
1:1
A B C
四线双交换
a b c
0:1
亲本型配子： AC、ac
非交换型（双交换）: 交换型=1:1（交换值=50%）
b v
雄蝇是完全
连锁的，测
交后代全部 表现是亲本
Ft
B
V
b
v
b
v
b
v
型的
灰、长 1 ：
黑、残 1
测交2（反交）：
B b b b
F1：
雌蝇是不完全连
V
v
v
v
锁的，在形成配子
时发生交换 测交后代表现既 有亲本型又有重组 型的
灰、长（雌） B B b V b
黑、残（雄） b
V
v
v
v
Ft： B
V
b v
亲本的。
亲本型
重组型
重组型 亲本型
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的，如果发生 多次和多线交换，最大交换值会发生变化吗？
交换方式
A B C
交换产物
A A a a A A a a A A a a A A a a C C c c C c c C c C C c c c C C
交换结果
非 AC 双 AC 双 ac 非 ac 非
B v
b v
b V
b v
b v
b v
交换的发生是有
限的，是交互的
灰、长
灰、残
黑、长黑、残0源自420.080.08
0.42
4、连锁现象的分类 —完全连锁和不完全连锁。
（1） 完全连锁(Complete Linkage) 测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为 完全连锁。目前只发现于雄性果蝇和雌性家蚕中。
而是亲本型远远大于重组型的，为什么正交的测交
结果只有2种表现型？
2、Morgan的假设
（1）基因位于染色体上，并且呈线性排列，控制两 对相对性状的基因（B、V）位于同一条染色体上。 （2）在雄蝇中同一染色体上的基因是完全连锁，不
发生交换，在雌蝇中同一染色体上的基因是不完全
连锁的，在形成配子时发生交换。
pl 配子的比例：
两种亲本型配子的比例 两种重组型配子的比例 P L 间交换值
b c 0 . 06 0 . 06 0 . 12 12 %
香豌豆P-L基因间交换值测定(4)
相斥相的分析：
双隐性个体
ppll 的百分率： d
d
2

1 419
100 % 0 . 239 % 0 . 049
交换值的大小可以用来表示基因间距离的长短
交换值 (%)
交换型配子数 重组型配子数
总配子数
100 ％
2.1 交换值的概念
配子的类型和数目是无法直接观察统计的，可 通过基因的重组率(recombination frequency)来估计
交换频率
重组型子代数 重组型配子数
总配子数
交换值 (%)
（3）交换的发生是有限的，交换的发生是交互的
3、对Morgan假设的验证
B B b b
P：
基因在染色
V
V
v
v
体上，呈线性
排列 控制这两对 相对相对性状 的基因位于同 一染色体上
灰、长 B
黑、残 b
V
v
F1：
B
V
b
v
灰、长
测交1（正交）：
F1
B
b
b
b
V
v
v
v
灰、长（雄）
B V b v
黑、残（雌）
测交1（正交）
F1： 灰、长 （ ♂ ） × 黑、残（ ♀ ）