动物消化

第二章动物对饲料的消化动物采食饲料是为了从饲料中获得所需要的营养物质，但饲料中的营养物质一般不能直接进入体内，必须经过消化道内一系列消化过程，将大分子有机物质分解为简单的，在生理条件下可溶解的小分子物质，才能被吸收。

不同动物对不同饲料的消化利用程度不同，饲料中各种营养物质消化吸收的程度直接影响其利用效率，了解动物消化饲料的基本规律和特点，有利于合理向动物供给饲料，科学认识动物的营养过程，提高饲料利用效率，降低动物生产成本，节约利用饲料。

本章主要阐述动物对饲料中营养物质的不同消化方式，各种动物消化饲料的特点和影响动物对饲料中营养物质消化的因素。

第一节饲料的可消化性动物种类不同，消化道结构和功能亦不同，但是对饲料中营养物质的消化却具有许多共同的规律。

一、各种动物对饲料的消化方式（一）物理性消化物理性消化主要靠动物口腔内牙齿和消化道管壁的肌肉运动把饲料撕碎、磨烂、压扁，有利于在消化道内形成多水的食糜，为胃肠中的化学性消化(主要是酶的消化)、微生物消化作好准备。

同时，通过消化道管壁的运动，把食糜研磨、搅拌并从一个部位运送到另一个部位。

猪、牛、羊等哺乳动物，口腔是主要的物理消化器官，对改变饲料粒度起着十分重要的作用。

鸡、鸭、鹅等禽类，对饲料的物理消化，主要是通过肌胃收缩的压力和饲料中的硬质物料的切搓，达到改变饲料粒度的目的，这也是禽类在笼养条件下，配合饲料中适量添加硬质沙石的依据。

(二)化学性消化 动物对饲料的化学性消化，主要是酶的消化。

酶的消化是高等动物主要的消化方式，是饲料变成动物能吸收的营养物质的一个过程，反刍与非反刍动物都存在着酶的消化，但是非反刍动物酶的消化具有特别重要的作用。

不同种类动物酶消化的特点明显不同。

原生动物酶的消化主要是细胞内消化。

变形虫和草履虫吞噬食物后形成食物泡，再由溶酶体分泌的酶对食物进行化学性消化。

随着动物的进化，细胞内消化逐渐分化为细胞外消化。

细胞外消化的动物，消化管各部位已发生分化，有的部位以物理性消化为主(如口腔、肌胃)，有的部位用来贮存食物(如嗉囊和瘤胃)，有的部位(如真胃和小肠)主要分泌消化液，进行酶的消化，有的部位(如小肠)主要用来吸收。

高等动物消化系统分化更完全，消化液分泌较多。

比较不同动物各部位消化酶分泌的特点看出，口腔分泌唾液通常用来润湿食物，便于吞咽。

人的唾液中含有淀粉酶较多。

猪和家禽唾液中含有少量淀粉酶。

牛、羊、马唾液中不含淀粉酶或含量极少，但存在其它酶类，如麦芽糖酶、过氧化物酶、脂肪酶和磷酸酶等。

唾液淀粉酶在动物口腔内消化活性很弱，在胃内还可以进一步发挥消化作用。

反刍动物唾液中所含NaHCO3和磷酸16第二章动物对饲料的消化盐对维持瘤胃适宜酸度具有较强的缓冲作用。

唾液分泌量对维持瘤胃稳定的流质容积也起重要作用。

不同种类的高等动物消化液的来源，消化酶的种类、前体物、致活物和分解饲料中营养物质的种类、终产物，详见表2-1。

表2-1 消化道的主要酶类来源 酶 前体物 致活物 底物 终产物唾液 唾液淀粉酶 淀粉 糊精、麦芽糖胃液 胃蛋白酶 胃蛋白酶原 盐酸 蛋白质 肽胃液 凝乳酶 凝乳酶原 盐酸、活化钙 乳中酪蛋白 凝结乳胰液 胰蛋白酶 胰蛋白酶原 肠激酶 蛋白质 肽胰液 糜蛋白酶 糜蛋白酶原 胰蛋白酶 蛋白质 肽胰液 羧肽酶 羧肽酶原 胰蛋白酶 肽 氨基酸、小肽胰液 氨基肽酶 氨基肽酶原 肽 氨基酸胰液 胰脂酶 脂肪 甘油、脂肪酸胰液 胰麦芽糖酶 麦芽糖 葡萄糖胰液 蔗糖酶 蔗糖 葡萄糖、果糖胰液 胰淀粉酶 淀粉 糊精、麦芽糖胰液 胰核酸酶 核酸 核苷酸肠液 氨基肽酶 肽 氨基酸肠液 双肽酶 肽 氨基酸肠液 麦芽糖酶 麦芽糖 葡萄糖肠液 乳糖酶 乳糖 葡萄糖、半乳糖肠液 蔗糖酶 蔗糖 葡萄糖、果糖肠液 核酸酶 核酸 核苷酸肠液 核苷酸酶 核酸 核苷、磷酸引自南京农业大学主编《家畜生理学》（１９８０）p.９３(三)微生物消化消化道微生物在动物消化过程中起着积极的，不可忽视的作用。

这种作用对反刍动物和草食单胃动物的消化十分重要，是其能大量利用粗饲料的根本原因。

反刍动物的微生物消化场所主要在瘤胃，其次在盲肠和大肠。

草食单胃动物的微生物消化主要在盲肠和大肠。

1、瘤胃内环境 反刍动物的瘤胃可看作是一个厌氧性微生物接种和繁殖的活体发酵罐，并具有几大特点：(1)食物和水分相对稳定 瘤胃内容物含干物质10-15%，含水分85-90%。

虽然经常有食糜流入和排出，但食物和水分相对稳定，能保证微生物繁殖所需的各种营养物质。

(2)瘤胃pH 瘤胃内pH值变动范围是5.0-7.5，呈中性而略偏酸，很适合微生物的繁殖。

(3)渗透压 一般情况下瘤胃内渗透压比较稳定，约接近血浆水平。

(4)瘤胃温度 由于瘤胃发酵产生热量，所以瘤胃内温度通常超过体温1-2℃，一般为38.5-40℃，正适合各种微生物的生长。

2、瘤胃内消化 瘤胃内环境很适合厌氧微生物的繁殖。

瘤胃微生物种类繁多，主要分为两大类群：一类是原生动物，如纤毛虫和鞭毛虫；另一类是细菌。

通常，瘤胃内容物每毫升含原虫106个，含细菌1010个。

如一头体重300kg的肉牛，瘤胃内容物约40升，约含有4×1010个原虫和4×1014个细菌(Hangate,1981)。

因此，微生物在瘤胃内充分繁殖时，微生物约占瘤胃液的10%。

按鲜重计算，绝对量可达3-7kg，瘤胃微生物除第二节动物的消化力与饲料的可消化性17 原虫和细菌外，也还有酵母类的微生物和噬菌体等。

瘤胃微生物能分泌α淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、胱氨酸酶、半纤维素酶和纤维素酶等。

这些酶将饲料中糖类和蛋白质分解成挥发性脂肪酸、NH3等物质，同时微生物发酵也产生CH4、CO2、H2、O2、N2等气体，通过嗳气排出体外。

有实验证明，绵羊由瘤胃转入真胃的蛋白质，约有82%属菌体蛋白质，可见饲料蛋白质在瘤胃中大部分已转化成了菌体蛋白质。

瘤胃微生物不仅与宿主存在共生关系，而且微生物之间彼此存在相互制约、相互共生的关系。

纤毛虫能吞食和消化细菌，除了菌体能提供营养来源外，还可利用菌体酶类来消化营养物质。

当瘤胃纤毛虫完全消失时，细菌数目就大量增加，维持瘤胃内一定的消化水平。

单胃草食动物盲肠和大肠内的微生物消化与反刍动物瘤胃的微生物消化类似。

显然，微生物消化的最大特点是，可将大量不能被宿主动物直接利用的物质转化成能被畜主动物利用的高质量的营养素。

但在微生物消化过程中，也有一定量能被宿主动物直接利用的营养物质首先被微生物利用或发酵损失，这种营养物质二次利用明显降低利用效率，特别是能量利用效率。

二、各类动物的消化特点(一)非反刍动物 非反刍动物分为单胃杂食类、草食类和肉食类，主要有猪、马、兔和狗等。

除单胃草食类动物外，单胃杂食类动物的消化特点主要是酶的消化，微生物消化较弱。

猪口腔内牙齿对饲料咀嚼比较细致，咀嚼时间长短与饲料的柔软程度和动物年龄有关。

一般粗硬的饲料咀嚼时间长，随年龄的增加咀嚼时间相应缩短。

生产上猪饲料宜适当粉碎以减少咀嚼的能量消耗，同时又有助于胃、肠中酶的消化。

猪饲粮中的粗纤维主要靠大肠和盲肠中微生物发酵消化，消化能力较弱。

马和兔主要靠上唇和门齿采食饲料，靠臼齿磨碎饲料，咀嚼比猪更细致。

咀嚼时间愈长，唾液分泌愈多；饲料的湿润、膨胀、松软就愈好，愈有利于胃内酶的消化。

该类动物的饲料喂前适当切短，有助于采食和磨碎。

马胃的容积较小，盲肠和结肠却十分发达。

盲肠容积可达32-37升，约占消化道容积的16%，而猪和牛仅占7%。

盲肠中的微生物种类与反刍动物瘤胃类似。

食糜在马盲肠和结肠中滞留时间长达72小时以上，饲草中粗纤维40-50%被微生物发酵分解为挥发性脂肪酸、氨和二氧化碳。

消化能力与瘤胃类似。

兔的盲肠和结肠有明显的蠕动与逆蠕动，从而保证了盲肠和结肠内微生物对食物残渣中粗纤维进行充分消化。

(二)反刍动物 反刍动物牛羊的消化特点是前胃(瘤胃、网胃、瓣胃)以微生物消化为主，主要在瘤胃内进行。

皱胃和小肠的消化与非反刍动物类似，主要是酶的消化。

反刍动物采食饲料不经充分咀嚼就匆匆咽入瘤胃，被唾液和瘤胃水分浸润软化后，在休息时又返回到口腔仔细咀嚼，再吞咽入瘤胃。

这是反刍动物消化过程中特有的反刍现象。

饲料在瘤胃经微生物充分发酵，其中70-85%干物质和50%的粗纤维在瘤胃内消化。

瘤胃微生物在反刍动物的整个消化过程中，具有两大优点：一是借助于微生物产生的β18第二章动物对饲料的消化—糖苷酶，消化宿主动物不能消化的纤维素、半纤维素等物质，显著增加饲料中总能(GE)的可利用程度，提高动物对饲料中营养物质的消化率；二是微生物能合成必需氨基酸、必需脂肪酸和B族维生素等营养物质供宿主利用。

瘤胃微生物消化的不足之处是微生物发酵使饲料中能量的损失较多，优质蛋白质被降解，一部分碳水化合物经发酵生成CH4、CO2、H2、及O2等气体，排出体外而流失。

食糜由瘤胃、网胃、瓣胃进入真胃和小肠，进行酶的消化。

当食糜进入盲肠和大肠时又进行第二次微生物发酵消化。

饲料中粗纤维经两次发酵，消化率显著提高，这也是反刍动物能大量利用粗饲料的营养基础。

(三)禽类 禽类对饲料中养分的消化类似于非反刍动物猪的消化。

不同的是禽类口腔中没有牙齿，靠喙采食饲料，喙也能撕碎大块食物。

鸭和鹅呈扁平状的喙，边缘粗糙面具有很多小型的角质齿，也有切断饲料的功能。

饲料与口腔内的唾液混合，吞入食管膨大部——嗉囊中贮存并将饲料湿润和软化，再进入腺胃。

食物在腺胃停留时间很短，消化作用不强。

禽类的肌胃壁肌肉坚厚，可对饲料进行机械性磨碎，肌胃内的砂粒更有助于饲料的磨碎和消化。

禽类的肠道较短，饲料在肠道中停留时间不长，所以酶的消化和微生物的发酵消化都比猪的弱。

未消化的食物残渣和尿液，通过泄殖腔排出。

三、消化后营养物质的吸收饲料中营养物质在动物消化道内经物理的、化学的、微生物的消化后，经消化道上皮细胞进入血液或淋巴的过程称为吸收。

动物营养研究中，把消化吸收了的营养物质视为可消化营养物质。

各种动物口腔和食道内均不吸收营养物质。

非反刍动物，胃可以吸收少量葡萄糖、小肽和水。

各种动物营养物质的主要吸收场所在小肠。

反刍动物不同于非反刍动物的是瘤胃可吸收氨和挥发性脂肪酸，其余三个胃主要是吸收水和无机盐。

高等动物可消化营养物质的吸收机制有三种方式：（一）胞饮吸收胞饮吸收是细胞通过伸出伪足或与物质接触处的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内；以这种方式吸收的物质，可以是分子形式，也可以是团块或聚集物形式；初生哺乳动物对初乳中免疫球蛋白的吸收是胞饮吸收，这对初生动物获取抗体具有十分重要的意义。

（二）被动吸收被动吸收是通过滤过、渗透、简单扩散和易化扩散（需要载体）等几种形式，将消化了的营养物质吸收进入血液和淋巴系统；这种吸收形式不需要消耗机体能量；一些分子量低的物质，如简单多肽、各种离子、电解质和水等的吸收即为被动吸收。