真核藻类的起源和演化

·元古代（宙）
三元 叶古 虫代 代 表 生 物
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左上引自“时间机器”的博客 右上引自百度百科“元古代”词条 左下引自搜搜百科“元古代”词条
·真核藻类的起源


最早的真核藻类起源学术界仍有争议，主要在于不 能确定最早出现的真核藻类。 学者普遍认为有一下三种藻类可能为真核藻类的起 源：
1 2 3 甲 绿 红 藻(Dinokaryota) 藻(Chlorophyta) 藻(Rhodophyta)
·绿藻((Chlorophyta)

持绿藻观点的学者认为，绿藻光合作用效率较其他 藻类高，光合作用机制基本成熟。此外，绿藻的细 胞结构与高等植物较相似。因此证明绿藻是藻类的 起源。
中国科学院网《藻类植物——绿色生命的起源》

图片引自中国科学院网《藻类植物— —绿色生命的起源》
·红藻(Rhodophyta)
·叶绿体单层内质膜的进化

当一个来自真核藻类的叶绿体被具吞噬功能的裸藻、 顶复藻或甲藻吞入食物泡中，叶绿体内质网得以形 成。（Lee,1977;Gibbs,1978）。
食物泡 叶绿体内质网
叶绿体
原核动物
食物泡膜最终进化成环绕叶绿体的 叶绿体内质网的单层膜
·叶绿体双层内质网膜的进化


含有双层叶绿体内质网膜的藻类是由有吞噬功能的 原生生物将某个真核光合作用的藻类吞入食物泡时， 通过二次内共生进化而来的。（Lee,1977）。 含有双层叶绿体内质网膜的藻类，其叶绿体内质网 内膜环绕住叶绿体被膜，而其叶绿体内质网外膜与 核膜的外膜相连，并且外膜的外表面含有核糖体。
·绿藻衣藻（Chlamydomonas）细胞图示
引自 R.E.李（美）著《藻类学》（Phycology）第四版
·藻类在地址年代中首次出现的尺度
代 纪 世 百万年前 首次出现的藻类化石
Cenozoic(新生代）
第四纪)
Holocene(全新世) Pleistocene(更新世) Pliocene(上新纪) Miocene(中新纪)
·元古代（宙）


地质化学研究推测真核藻类大约在距今25-20亿年 前开始相继出现。此时按照地质年代划分为元古代 （宙）早期 Pt1。 元古代是地质年代的第二个代，也正是在这个代发 生了地球历史上极具意义的“生命大爆发”。当时 海水里的生命活动明显地加强了，生物界由原核细 胞形式演变为真核细胞形式，但演变的过程和时间 还不清楚。
古近纪、新近纪
Oligocene(渐新纪) Eocene(始新纪) Palaeocene(古新纪)
白垩纪 Mesozoic(中生代) Jurassic(侏罗纪) Triassic(三叠纪) 二叠纪 石炭纪 Paleozoic (古生代) 泥盆纪 志留纪 奥陶纪 寒武纪 前寒武纪 原生代
引自 R.E.李（美）著《藻类学》（Phycology）第四版
线粒体 吞噬 性真 核ຫໍສະໝຸດ Baidu 物
叶绿体 真核生物被 吞噬 自由生活的 真核生物 细胞核 淀粉 吞噬体 线粒体退化 融合
异鞭藻门 正鞭藻门
类核体遗失
内共生细胞 核依然存在
外膜上的CER 与80S核糖体一 起形成
外核膜
隐藻门
导致含有双层叶绿 体内质网膜的藻类 进化的内共生事件 顺序
例证：Chlorarachniophyta


Chlorarachniophyta:叶绿体来源于绿藻，含有叶绿 素a和b，在叶绿体内质网的内外膜之间存在类核体； 这些藻类代表了双层叶绿体内质网进化过程中的中 间阶段。
绿色变形虫：在过去已摄取了绿藻细胞， 这些绿藻细胞进而进化成宿主变形虫体 内的内共生体。
类核体或简化的核存在于绿藻共生体内。 最初内共生体核中DNA编码的很多功能 已被宿主变形虫的核所接替。
持红藻观点的学者认为：红藻是与蓝藻关系最近的
真核藻类，它们是直接从蓝藻进化而来。并从藻蛋白、 光系统、叶绿体、鞭毛等方面加以阐释。
（中国藻类学会编辑
《第一届中国藻类学术讨论会论文集》）
图片引自百度百科“红藻”词条
·叶绿体的演化

内共生假说：具吞噬功能的原核动物（photozoan) 将一个蓝细菌吞入食物泡内。蓝细菌并未被消化， 反而作为该原核生物的内共生体存活下来。通过进 化内共生蓝细菌失去细胞壁。
蓝载藻（Cyanophora paradoxa）

蓝载藻（Cyanophora paradoxa）是一种淡水鞭毛虫， 其细胞质中含有两个蓝色小体，蓝色小体的硝酸盐 还原、光合作用和呼吸作用都与叶绿体和蓝细菌不 同（Floener and Bothe,1982;Floener et al.,1982）。 这一现象表明蓝色小体与叶绿体更相近。
1.8 5.5 25.0 36.0 53.5 65.0 135 191~205 235~245 275~290 360~380 405~430 435~460 500~530 570~610 3000 Cynophyta Rhodophyta Chlorophyta Stoneworts Bacillariophyta Prymnesiophyta Chrysophyta Euglenophyta Xanthophyta
·参考文献
杨世杰 主编 《植物生物学》（第二版） R.E.李 （美） 著《藻类学》（Phycology）第四版 阎玉忠 刘志礼 著《论长城系微化石群的真核生 物意义》 屈良鹄 著 《藻类起源》（中山大学学报） 尹磊明 陈哲 傅强 冯伟明 孙卫国 著 《寒武纪大爆 发前的生命世界》 中国藻类学会编辑 《第一届中国藻类学术讨论会 论文集》
·甲藻（Dinokaryota）
持甲藻观点的学者认为：甲藻有最古老的发展历史，
并认为在前寒武纪的地层中，均可多少不等地追索到 甲藻踪迹，这都是证明甲藻为最早的真核藻类的证明。 与此同时，学者还从形态、化石层堆砌等方面进行了 阐释
（阎玉忠
刘志礼 著《论长城 系微化石群的真核生物意义》）
图片引自百度百科“甲藻”词条

谢谢大家 敬请指正
原核动物
蓝细菌
（R.E.李（美）著《藻类学》（Phycology）第四版）
·证明

蓝细菌与叶绿体存在诸多相似之处： 他们具有相似的大小； 他们都能进行光合作用，产生氧气； 他们都有70RS核糖体； 他们都含有没有碱性蛋白的环状DNA； rRNA或编码rRNA的rDNA核苷酸测序显示相似； 他们都以叶绿素a作为主要的光合色素。
·蓝藻

蓝藻（Cyanobacteria）（也称蓝细菌）是最简单、 最原始的单细胞生物之一，其不含有细胞核，但 细胞中央含有细胞质，所以蓝藻为原核生物。现 在研究认为，真核藻类和高等植物的叶绿体起源 与蓝藻有着密切关系。
图片引自 百度百科“蓝藻”词条
·真核藻类
真核藻类不是一个自然类群，但他们都有几个共同特 点： 1：植物体结构简单，没有真正的根、茎、叶分化； 2：具有细胞核、光和色素； 3：多以单细胞为生殖细胞，通过无性生殖产生的孢 子或有性生殖产生的合子进行繁殖； 4：合子直接发育成植物体，没有胚阶段。
真核藻类的起源和演化
绿藻 图片引自“昵图网”
·藻类基本特征


藻类主要生活在水中，可以是海水、淡水或者是半 盐水。但是在地球上几乎所有环境中都可以见到藻 类。 在大多数生境中，藻类的作用是作为初级生产者， 将光、二氧化碳和水转化为有机物。除了构成食物 链的基本食物源，藻类也形成次级/高级消费者代 谢所必须的氧气。