脊椎动物学讲义

第十二章半索动物门（Hemichordata)又称：隐索动物门（Adelochorda）90余种一、主要特征1体分为吻、领、躯干三部分吻内有吻腔、充水时可使吻变的坚挺有力，用于穿洞凿穴。

2有口索(见幻灯片 2图)，即口腔背壁一向前突出的、至吻腔基部的短盲管。

本门特有，由于其短小，故称其为半索动物。

3咽部具咽鳃裂，而无鳃腔（体内外直接相通）4有背腹2条神经索。

背神经索在伸入领部处出现狭窄的空隙。

曾被认为是背神经管的雏形(幻灯片 2图)。

5胚胎发育经柱头幼虫少数种类以断裂法或出芽法进行无性生殖二、重要种类90余种，分两个纲(肠鳃纲 ,羽鳃纲 )，全部海产，底栖生活。

（一）肠鳃纲（Enteropneusta）, 约70种体蠕虫形。

肠鳃纲动物主要分布在浅海，特别在潮间带，在几百米深处也可发现。

大多数种类为泥沙中穴居，或在石块下生活。

我国发现2种：①三崎柱头虫（Balanoglossus misakiansis）②黄岛长吻柱头虫(Dolichoglossus hwangtauensisssss)柱头虫为动物界的珍稀种类，应加以保护。

(二) 羽鳃纲（Pterobranchia）形似苔藓，领背部有腕状突起，腕上生羽状触手。

群居，小型，体长2mm~14mm.羽鳃类大多数生活在较深的海水中，种类很少，仅有三个属，其中二个属是群体或聚集生活。

体外有分泌的管，以柄附着在海底。

三、在动物界的位置观点1：列入脊索动物门的一个亚门。

依据：过去一直把它们的口索视为脊索，背神经索前端有空腔，认为相当于脊索动物的神经管；有鳃裂。

观点2：半索动物有许多无脊椎动物的特征，列为无脊椎动物中的一个门。

(1)但近年来根据组织学与胚胎学的研究发现口索与脊索既非同功、又非同源器官。

①口索可能是一种分泌器官，不同于脊索。

②半索动物具腹神经索，开管循环、肛门位于体末端等特征不属于脊索动物的特征。

(2) 半索动物与棘皮动物起源于共同的祖先，独立为并列的门。

依据：①半索、棘皮都是后口动物②二者都是体腔囊法形成中胚层③柱头幼与短腕幼形态相似④同时含有与脊索动物肌肉中相同的肌酸；与非脊索动物肌肉中相同的精氨酸均说明二者亲缘关系很近。

但二者形态差第十三章脊索动物门（Chordata）脊索动物是动物界中最高等的一个门，共同特征为：具有脊索、背神经管和咽腮裂，完全区别于无脊椎动物。

动物界中大约有5%的动物属于脊索动物。

脊索动物门的确立：在距今约五亿年的奥陶纪（英国威尔士一古代民族名---奥陶），从无脊椎动物进化出最早的脊椎动物，二者之间有很大的区别，由于不能确立其间的关系，产生了神创论。

直到十九世纪，俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了柱头虫、鞘、文昌鱼的胚胎发育，才填补了无脊椎动物与脊椎动物之间的空白。

确立了其在进化过程中的地位。

脊索动物祖先与棘皮动物共同特征：后口、中胚层形成的内骨骼及体腔形成模式相似。

1874年，海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新门：脊索动物门，下分三个门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。

本门动物从整体来说，具有的器官系统、基本结构比任何无脊椎动物门都更一致。

在生态学上、在动物界是非常成功的，最适应性，分布很广泛。

它们完善地说明了生物进化发育和亲缘关系的广泛规律。

脊索的出现在动物演化史上的意义：体重的受力者，支持身体、保护内脏器官第一节脊索动物门的主要特征1具脊索定义：位于动物消化管背面纵轴的一条不分界的棒状结构，具支持身体的作用。

起源：脊索源于胚胎期的原肠胚壁内陷、加厚、外吐，脱离原肠而形成。

存在：低等的无椎骨脊索动物，终身存在或仅见于幼体时期；高等的有椎骨脊索动物，只存在于胚胎时期，后被椎柱所取代。

脊索的出现在动物演化史上的意义脊索（或脊柱）构成支撑身体的主梁，是内脏器官得到有力的支持和保护，肌肉获得强大支点，更加有利于保持体型和与运动有关的功能的发展。

脊索动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善的发展。

2 背神经管状，位于消化管背方，称神经管位于脊索背面由外胚层下陷、卷褶形成管状神经中枢结构。

高等脊索动物的背神经管分化为前端的脑和后端的脊髓两部分，官腔特化为脑室、中央管。

3 咽部两侧有成对排列的咽腮裂定义：咽部两侧成对排列的裂口功能：是水生脊索动物的呼吸器官；滤食器官存在：无椎骨类和鱼类中生存在，陆生脊椎动物仅见于胚胎期或幼期。

4 心脏位于消化管腹面，闭管循环使心脏受到保护；有利于全身静脉血回流（重力作用）5 通常有位于肛门后方的尾肛门后长出的尾，在脊索、肌肉的参与下，构成水下运动的有效推进器官。

6 大多数有起源于中胚层的内骨骼内骨骼是一种活组织，可随躯体的成长而生长，具有保护、支持和参与运动的作用。

7 与高等无脊椎动物共同的特征后口；真体腔；器官系统的分节性（中轴骨、躯干肌等）。

第二节脊索动物分类1 尾索动物亚门：海鞘原索动物2 头索动物亚门：文昌鱼3 脊椎动物亚门（有头类）：真索动物圆口纲：无颌类鱼纲：有颌纲（以下纲）出现颌与四肢两栖纲：爬行纲：羊膜出现鸟纲：恒温出现哺乳纲：胎生、哺乳出现4 脊索动物分类上常见名词：•无头类—头索动物头部不明显，故称无头•有头类—脊椎动物亚门脑和各种感觉器官在前端集中，形成明显头部，故称有头类•无颌类—圆口纲•有颌类—鱼纲开始出现上下颌，鱼纲与更高等的四足脊椎动物合称有颌类•羊膜类—爬行纲与鸟纲、哺乳纲在胚胎发育过程中出现羊膜，合称为羊膜动物。

其他各纲脊椎动物合称为无羊膜动物。

•原索动物—尾索动物和头索动物总称•变温动物—（或称外温动物、冷血动物）圆口类、鱼类、两栖类、爬行类•恒温动物—（内温动物、温血动物）体温较高，具有调节体温恒定的生理机制。

鸟类、哺乳类第三节尾索动物亚门全世界约有1370种，全部海产。

一主要特征：1 体表包被胶质或纤维质被囊，因此又称被囊动物（是由外套膜的上皮分泌形成）2 尾部有脊索和神经管（至少在幼期有），故称尾索动物3 外套膜与咽之间有一围腮腔，咽壁有许多腮裂通围腮腔，围腮腔与出水孔相通4 多数雌雄同体，异体受精5 变态发育（逆行变态）二代表动物—柄海鞘Styela clowa海鞘是尾索动物亚门中的最主要类群，约占总数的90%以上。

柄海鞘是其中的优势种，固着在码头、船体等处，作为沿海污损生物的重要指示种。

（一）外形和生活方式成体长椭圆形，基部以长柄附着在物体上。

另一端有2个相距不远的孔，顶部的是入水口，位置较低的是出水口。

水流和微小生物经入水口进入消化道，水由出水口排出。

受刺激时，体收缩将水同时从二个孔喷出。

（二）内部构造1．体壁外套膜（mantle）:外胚层形成的上皮细胞和中胚层形成的肌肉纤维构成，包围内脏器官。

被囊（tunic）:由上皮细胞分泌的被囊素（类似植物纤维素）和外胚层细胞、中胚层细胞（星芒状细胞）构成。

棕褐色。

在入水口和出水口处与外套膜相愈合，愈合处有括约肌控制孔开闭。

咽上缘及腹面一部分与外套膜愈合。

围鳃腔：外套膜内侧的腔，由身体表面内陷形成，衬里为外胚层细胞。

幼小个体的体壁被囊与外套膜之间有透明胶冻状物质。

2．消化和呼吸系统口位于入水口的底部，有一周围生有触手的缘膜，用以阻挡大颗粒。

咽占据了身体的3/4，咽壁上有许多鳃裂。

水经鳃裂入围鳃腔，然后经出水口排出。

鳃裂间隔布满血管，水流经过时完成气体交换。

缘膜将食物颗粒滤入咽内。

咽壁腹侧中央有一纵沟叫内柱（endostyle）具腺细胞和纤毛细胞。

腺细胞分泌粘液将食物粘成团，纤毛摆动使水定向流动。

咽壁背侧中央有一凹沟叫背板（dorsal lamina）。

内柱与背板在咽前部以围咽沟相连。

在内柱形成的食物团经围咽沟到达背板，然后进入胃、肠，食物残渣经肛门排入围鳃腔，经出水口排出体外。

口孔、缘膜内柱、为咽沟、背板水流、食物-----------咽--------------------食道—胃--肠—肛门鳃裂---围鳃腔--------------------------出水孔-----体外3．循环方式和排泄器官心脏位于身体腹面，胃附近的围心腔中，呈纺垂形，囊状，外包围心膜。

血管心脏两端各发出一条血管。

前端为鳃血管，分布于鳃裂壁上。

后端为肠血管，分布于内脏器官并开放于组织间（血窦）。

开管式循环。

血流无一定方向，同一条血管充当动脉和静脉。

心脏前部搏动，血液入鳃。

心脏间歇，鳃血液回流到心脏。

心脏后部搏动，血流入内脏。

心脏无瓣膜，血浆无色或有红、绿、蓝色素。

无专门排泄器官，在肠弯曲处有一团细胞叫小肾囊，其中有尿酸结晶，排入围鳃腔。

4.神经由于营固着生活，神经退化，形成一个神经节，位于入水口和出水口之间的外套膜内。

该神经节发出分支到身体各处。

神经节腹面有一腺体叫脑下腺，相当于脑垂体。

入水口和出水口的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。

5．生殖系统雌雄同体，生殖腺在外套膜内壁上。

两种生殖腺紧贴，分别以单根生殖导管将成熟的生殖细胞输入围鳃腔，开口于肛门附精巢：成分支状，乳白色颗粒状的小块卵巢:长管状，淡黄色，内有许多卵细胞。

（三）幼体及变态幼体形态：幼体长0.5mm，尾内有脊索，背神经管前端形成脑泡，有眼点和平衡器官。

有完全的消化道，鳃裂少，心脏在身腹侧。

变态：1.身体前端附着突起吸附在其他物体上。

2.尾部及其内部结构逐渐被吸收消失。

3.神经管缩小，残留成为一个神经节，感觉器官消失。

4.咽部扩大，鳃裂数增多，围绕咽部形成围鳃腔。

5.口孔与附着突之间迅速生长，将口孔推向顶部（与附着处相对），内脏器官位置转了90-180度。

6.体壁分泌背囊素，形成被囊。

逆行变态：经过变态失去了一些重要结构，身体变得更简单了，这种变态叫逆行变态。

三分类1.尾海鞘纲现存60余种（我国无）特点:形似蝌蚪又名幼形纲，终生保留尾和脊索，营自由生活。

体表有透明胶质形成的囊(住囊)包裹身体，该囊有入水口和出水口，尾海鞘可在囊中自由活动。

鳃裂一对，无围鳃腔和外套膜。

雌雄同体，有性生殖。

无逆行变态。

2.海鞘纲现存1250种特点：幼体自由生活，成体固着生活。

有被囊。

鳃裂多，外套膜上有肌纤维，但不呈环带状。

有变态。

单海鞘目:多单体，若为群体则每个个体有一个被囊。

复海鞘目：多以无性出芽生殖形成群体，共一个被囊，每个个体有一个入水孔，共一个出水孔。

3.樽海鞘纲现存65种特点：体成桶形，营飘浮生活，单体或群体。

被囊透明。

外套膜上肌纤维排列成环带状，入水孔和出水孔分别在体前端和后端，肌纤维收缩水从出水孔排出，推动身体前进。

生活史复杂，有世代交替现象。

四．尾索动物的演化自由生活----头索动物-----脊椎动物原始无头类〈固着生活----尾索动物最低等的脊索动物第四节头索动物亚门本门仅一纲（头索纲），一科（鳃口科），二属：文昌鱼属，偏文昌鱼属。