chapter7线粒体和叶绿体
第七章 线粒体与叶绿体
3．光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。位于基粒与 基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合 体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个 反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结 合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体 醌(plastoquinone)。 4．光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽 链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由 集光复合体Ⅰ和作用中心构成。
酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。
现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。
一、形态结构
（一）形态与分布 形状：线粒体一般呈粒状或杆状。 化学组成：蛋白质和脂类。 大小：一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏 外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。 数量及分布：植物细胞少于动物细胞；许多哺乳动 物成熟的红细胞中无线粒体。通常结合在微管上， 分布在细胞功能旺盛的区域。
2S和4Fe-4S两种类型。
辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化
和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，
QH2和自由基半醌（QH）。
电子传递链的复合物
利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）
处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合
物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。 辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶 于内膜，细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的 外周蛋白。
F1头部：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基 质，比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动 力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子，属 于F型质子泵。
07 线粒体和叶绿体
氧化磷酸化——ATP合成酶(ATP synthetase)
• 也称F1F0-ATP酶，H+-ATP酶 • 广泛分布于线粒体、叶绿体、 异氧菌和光合细菌中，分别位 于线粒体内膜、类囊体膜或质 膜上 • 功能：是生物体能量转换的核 心酶，参与氧化磷酸化和光合 磷酸化，在跨膜质子动力势的 推动下催化合成ATP • 组成：由多亚基装配而成，可 分为突出于膜外的F1头部和嵌 于膜内的F0基部2部分
线粒体的形态结构——超微结构
在电镜下，线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。主 要包括外膜、内膜、膜间隙及基质或内室(inner chamber)4部分
线粒体的形态结构——超微结构
外膜(outer membrane) • 是包围在线粒体最外面的一层单 位膜，光滑而有弹性，厚约6 nm • 含40%的脂类和60%的蛋白质 • 具有孔蛋白(porin)构成的亲水通 道(用磷钨酸负染时可观察到)， 允许分子量为5 kD以下的分子通 过，1 kD以下的分子可自由通过 • 标志酶为单胺氧化酶
氧化磷酸化——电子传递链
• 复合物Ⅰ，NADH-CoQ还原酶，NADH脱氢酶 • 组成：呼吸链中最复杂的酶系， 25个以上亚基，至少6个 Fe-S中心和1个黄素蛋白(FMN) • 作用：催化NADH的2个电子传至辅酶Q，泵出4 H+ • 既是电子传递体又是质子移位体
氧化磷酸化——电子传递链
• 复合物Ⅱ，琥珀酸-CoQ还原酶，琥珀酸脱氢酶 • 组成：含FAD辅基、2个Fe-S中心、1个细胞色素b • 作用：催化琥珀酸的2个电子经FAD、Fe-S传至辅酶Q，无 H+泵出 • 是电子传递体而非质子移位体
• 在合成或水解ATP的过程中，“转子”在通过 F0的H+流推动下旋转， • 依次与3个β 亚基作用，调节β 亚基催化位点 的构象变化； • “定子”在一侧将α 3β 3与F0连接起来。
细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理
细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理线粒体和叶绿体是细胞中两个重要的细胞器。
它们在细胞代谢和能量转换中发挥着重要的作用。
以下是关于线粒体和叶绿体的一些重要知识点：线粒体：1.结构：线粒体是一个由两层膜包围的细胞器。
它包含一个外膜和一个内膜，内膜形成了许多内突起，称为线粒体内膜嵴。
2.能量转换：线粒体是细胞中的能量生产中心。
它通过细胞呼吸过程中的氧化磷酸化来产生能量，将食物分子中的化学能转化为细胞可以使用的三磷酸腺苷（ATP）。
3. 基因组：线粒体具有自己的基因组，称为线粒体DNA（mtDNA）。
它主要编码细胞呼吸过程中所需的蛋白质。
mtDNA由母亲遗传给子代，因此线粒体DNA有助于研究人类的遗传和进化。
4.线粒体疾病：线粒体功能障碍可以导致许多疾病，如线粒体脑肌病、线粒体糖尿病和阿尔茨海默病。
这些疾病通常会影响能量的产生和细胞的正常功能。
叶绿体：1.结构：叶绿体是植物和一些原生生物中的细胞器。
它也是由两层膜包围，并且内膜形成了一系列叫做叶绿体嵴的结构。
2.光合作用：叶绿体是光合作用的主要场所，其中光能转化为化学能以供细胞使用。
叶绿体中的叶绿素能够吸收太阳能，并将其转化为光合作用的产物，如葡萄糖。
3. 基因组：叶绿体也具有自己的基因组，称为叶绿体DNA（cpDNA）。
它主要编码参与光合作用和叶绿体功能的蛋白质。
4.叶绿体疾病：类似于线粒体疾病，叶绿体功能障碍也会导致一系列疾病，在植物中称为叶绿体遗传病。
这些疾病通常会导致叶绿体的正常结构和功能受损。
1.起源：线粒体起源于古代原核生物，而叶绿体起源于古代蓝藻细菌。
这些细菌进化成为现代细胞中的线粒体和叶绿体。
2.功能：线粒体主要参与能量转换，而叶绿体主要参与光合作用。
它们在细胞代谢中的角色不同，但都与能量生产和细胞功能密切相关。
3.基因组：线粒体和叶绿体都有自己的基因组，具有其中一种程度的自主复制和表达能力。
不过，线粒体基因组比较小，叶绿体基因组比较大。
线粒体与叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内能量转换的主要场所。
线粒体大小不一，形状大多为棒状，细丝状或球状颗粒，长1~2纳米。
线粒体超微结构可大致分为外膜，内膜，膜间隙与基质。
外膜通透性较高，含孔蛋白，是线粒体的通道蛋白，允许较大的分子通过，如蛋白质，rRNA等。
内膜具有高度不通透性，向内折叠形成嵴。
含有与能量转换相关的蛋白，如ATP合成酶，线粒体内膜转运蛋白等，是执行氧化反应的电子传递链所在地。
膜间隙含许多可溶性酶，底物及辅助因子。
基质含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
核糖体主要由蛋白质与脂质组成，蛋白质占线粒体干重的65~70%，脂类占线粒体干重的25～30％，磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
在内膜上，脂类与蛋白质的比值为0.3：1，在外膜上为1：1。
在线粒体的不同部位含有不同数量不同种类的酶，外膜上含有单胺氧化酶，NADH-细胞色素c还原酶等；内膜上含有细胞色素b,c,c1,a,a3氧化酶，ATP合成酶系等；膜间隙上含有腺苷酸激酶，二磷酸激酶等；基质上含有柠檬酸合成酶，苹果酸脱氢酶等。
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。
线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP 酶活性，ATP合成酶是可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙，这是ATP合成酶磷酸化的分子基础。
化学渗透假说：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。
在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。
细胞生物学教程 第七章 线粒体与叶绿体2
化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。
（三）基质
• 是内膜与类囊体之间的空间。
• 主要成分包括：
• 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总 量的60%。 • 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、 核糖体等。 • 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
Chloroplast
（一）叶绿体外被
• 双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。 • 外膜的渗透性大。 • 内膜对通过物质的选择性很强，CO2 、O2 、Pi、H2O、等 可以透过内膜，ADP、ATP、 NADP+、葡萄糖等及焦磷酸 不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过
• 3．光系统Ⅱ（PSⅡ）：P680
• 至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊
体膜上。包括一个集光复合体Ⅱ、一个反应中心和一个含 锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。 • 4．细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex) • 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。 5．光系统Ⅰ（PSI）：P700 • 包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。
Pathway for plastid entry. The general import machinery of the chloroplast envelope membranes. The components are explained in the text.
Translocation of proteins into chloroplasts
• 线粒体前体蛋白质在在运输以前，以未折叠的形式存在，
线粒体与叶绿体
线粒体电镜照片
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
二、线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 外膜 膜间隙和基质四个功能区隔。 膜间隙和基质四个功能区隔。 四个功能区隔
外 膜
最外面的一层单位 厚约6nm，具有孔蛋 膜，厚约 ，具有孔蛋 白（porin）构成的亲水通 ） 允许分子量为5KD 以 道，允许分子量为 下的分子通过， 下的分子通过，1KD 以下 的分子可自由通过。 的分子可自由通过。标志 酶为单胺氧化酶。 酶为单胺氧化酶。
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
数目一般数百到数千个， 数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘 线粒体数目相对较少； 故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红 细胞中无线粒体。通常结合在微管上， 细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞 功能旺盛的区域。 功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺 盛的区域迁移，微管是其导轨， 盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动 力。 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的， 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 叶绿体的增殖：分裂增殖 叶绿体的增殖：
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
内共生起源学说 线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合 线粒体来源于细菌， 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬， 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 分化假说
简述线粒体和叶绿体的结构与功能
线粒体和叶绿体都是细胞内的细胞器，它们具有不同的结构和功能。
线粒体是细胞内的能量中心，它们是由双层膜包裹的椭圆形或长条形的结构。
线粒体内部包含许多细胞色素和酶，这些细胞色素和酶协同作用以产生细胞所需的三磷酸腺苷（ATP）能量。
线粒体在细胞代谢中发挥重要作用，例如：葡萄糖分解过程中的三羧酸循环和氧化磷酸化。
叶绿体是植物细胞中的特殊细胞器，它们也是由双层膜包裹的结构，具有类似于细胞核的圆形形状。
叶绿体的主要功能是进行光合作用，将阳光能转化为化学能，并产生植物所需的有机物质，例如葡萄糖。
叶绿体内含有叶绿素和其他色素，可以吸收太阳能，并将其转化为电子和能量。
总的来说，线粒体和叶绿体都是细胞内重要的能量转换中心，分别负责细胞内的不同代谢过程和光合作用。
细胞生物学第七章线粒体叶绿体习题及答案 done
第七章线粒体和叶绿体1．比较线粒体和叶绿体在基本结构上的异同点。
答：相同点：他们都是双层膜结构的细胞器，都有外膜、内膜、膜间隙、基质等结构。
不同点：线粒体的内膜向内凹陷形成众多的脊，上面结合有ATP合成酶；叶绿体的内膜是一层光滑的膜，没有脊结构。
除了内膜外膜之外，叶绿体还有存在于其基质之中的类囊体结构。
（具体的一些细节结构还要参考教材）2．比较线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化的异同点。
氧化磷酸化：（1）电子从高能位经电子传递链跃迁至低能位（NADH->NAD）（2）一对电子跨膜3次，向膜内转移6个质子（3）质子浓度是内低外高（4）质子流由线粒体内膜外穿过F0-F1进入基质（5） 2个质子的跨膜产生1分子的ATP（6）形成H2O，利用O2，放出CO2（7）化学能—>高能键能光和磷酸化：（1）电子从低能位经电子传递链跃迁至高能位(NADP->NADPH) （2）一对电子跨膜2次，向膜内转移4个质子（3）质子浓度是内高外低（4）质子流由类囊体膜内穿过CF0-CF1进入基质（5） 3个质子的跨膜产生1分子的ATP（6）分解H2O，放出O2，固定CO2（暗反应）（7）光能—>高能键能（—>化学能）3．概述ATP酶复合体的分子结构及ATP合成酶的作用机制。
答： ATP酶复合体由F1头部和F0基部以及两者共同形成的柄部组成。
F1是ATP酶的活性部位，由α3β3γδε五种亚基组成，3个α和3个β亚基聚在一起形成橘瓣状的结构，β亚基是ATP的结合位点；γ和ε亚基结合形成转子。
F是嵌入内膜的疏水性蛋白质，由a、b、c三种亚基组成，是跨膜质子通道（质子通过产生扭力让转子转动）。
柄部实质上是F1δ亚基与F的a、b亚基共同构成的起固定作用的“定子”。
ATP合成酶的作用机制：质子通过跨膜通道产生扭力让“转子”逆时针转动，而顺序调节三个β亚基上催化位点依次开启和关闭，三个β亚基分别随即发生和核苷酸紧密结合（T态）、松散结合（L态）和定置状态（O态）三种构象的交替变化，“转子”每旋转1200就与一个β亚基结合就会使该β亚基变成L态，从而释放ATP分子。
第七章叶绿体和线粒体
质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质， 使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。
线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的 区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供 动力。
Mitochondria distributed in skeletal muscle
（三）功能区隔
• 分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。
Schematic view of mitochondrion
• 1、外膜 (out membrane) • 含40%的脂类和60%的蛋白，具有porin构
三、氧化磷酸化的分子基础
• 动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基 酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐 级释放能量，合成ATP。
Mitochondrial function
（一）电子载体
• NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。 • 1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和
ATP合成酶（ATP synthetase），分子量500KD，状如蘑 菇。分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以 利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子。每个 肝细胞线粒体通常含15000个ATP合酶、每个酶每秒钟可产生 100个ATP。
F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催 化位点（每个β亚基具有一个）。α和β单位交替排列，状如桔 瓣。γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε 帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构 （相当于发电机的定子）。
线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体与细胞核的相互作用
线粒体与细胞核的相互作 用
线粒体和细胞核之间的相互作用涉及到了复 杂的信号转导途径。线粒体会释放信号分子 ，如细胞色素c，与细胞核进行交互，影响 细胞核的基因表达。
叶绿体与细胞核的相互作 用
叶绿体和细胞核之间的相互作用也涉及到了 复杂的信号转导途径。叶绿体会释放信号分 子，如atp/adp比值，与细胞核进行交互，
线粒体和叶绿体的遗传和 调控
线粒体和叶绿体的基因组特点
线粒体基因组
线粒体基因组是独立于细胞核的，具有自 己的DNA序列，且具有母系遗传的特点 。其包含编码线粒体蛋白质的基因和非编 码RNA。
VS
叶绿体基因组
叶绿体基因组也是独立于细胞核的，具有 自己的DNA序列。它编码与光合作用相 关的蛋白质和酶，以及一些核糖体蛋白和 RNA。
酶则参与脂肪酸、氨基酸、核苷酸等物质的合成和分 解
基质蛋白涉及氧化呼吸链、脂肪酸合成、核苷酸代谢 等过程
核酸则参与DNA和RNA的合成和降解等过程
03
叶绿体的结构和组成
叶绿体的基本结构
叶绿体由双层膜包裹，内部含有多种酶和蛋白质。
叶绿体内含有基质、类囊体和间质等结构。
叶绿体内膜的结构和功能
叶绿体内膜具有高度选择性的通透性，能够控制物质进出叶绿体。
线粒体和叶绿体的比较
01
结构
线粒体和叶绿体在结构上都有两层膜，内膜向内突起形成嵴，嵴上有
基粒。但是线粒体内膜向内折叠形成嵴较多，而叶绿体内膜形成的嵴
较少。
02
功能
线粒体和叶绿体在功能上也有所不同。线粒体是细胞进行有氧呼吸的
主要场所，为细胞代谢提供能量；而叶绿体主要进行光合作用，吸收
线粒体和叶绿体的功能
线粒体和叶绿体的功能线粒体和叶绿体是两个特殊的细胞器，它们都承担着细胞代谢的重要功能。
线粒体主要参与细胞的能量代谢，而叶绿体则参与光合作用。
以下将分别介绍线粒体和叶绿体的功能及其在细胞中的作用。
首先，我们来讨论线粒体。
线粒体是细胞内最重要的能量生产中心，它在细胞呼吸过程中合成并储存能量分子——三磷酸腺苷（ATP）。
线粒体内含有特殊的线粒体DNA，可以进行自我复制。
线粒体的功能主要包括三个方面：1. 呼吸链：线粒体是呼吸链的主要组成部分之一。
在线粒体内，通过氧化磷酸化反应将有机物（如葡萄糖）中的化学能转化为ATP分子，同时产生二氧化碳和水。
这个过程需要氧气参与，被称为有氧呼吸。
呼吸链中，线粒体内膜上的电子传递过程产生的能量被用来推动腺苷二磷酸（ADP）转化为ATP，为细胞提供能量。
2. 脂肪酸和碳水化合物代谢：线粒体是细胞中脂肪酸和碳水化合物的主要代谢组织。
在线粒体内，脂肪酸被氧化成乙酰辅酶A，并进一步通过三羧酸循环进行代谢。
此外，线粒体还可以通过某些途径合成胆固醇等重要物质，并参与胆固醇代谢。
3. 钙离子平衡：线粒体在细胞内钙离子（Ca2+）平衡中发挥重要作用。
它可以吸收和储存细胞内的钙离子，维持细胞内钙离子浓度的稳定，对于细胞的正常功能和信号传导至关重要。
接下来，我们来讨论叶绿体。
叶绿体是植物细胞和一些原生生物细胞中存在的特殊细胞器，它是光合作用的主要场所。
叶绿体具有以下功能：1. 光合作用：叶绿体是光合色素的储存和光合作用的主要场所。
光合作用是叶绿体利用光能将水和二氧化碳转化为有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
叶绿体内的叶绿素等色素可以吸收光能，并将其转化为化学能，通过一系列的光合反应，最终生成葡萄糖，并释放氧气。
2. 淀粉合成：叶绿体不仅可以合成葡萄糖，还可以将多余的葡萄糖合成淀粉储存在叶绿体中。
当当地植物需要能量时，可以通过淀粉的分解来满足需求。
3. 蛋白质合成和修饰：叶绿体也参与合成细胞中的一些重要蛋白质。
叶绿体和线粒体的异同点表格
两者都支持内共生说
生物合成物
产生氧气和葡萄糖（光合作用产物） 产生 ATP（细胞的能量货币）
产物不同，但都是细胞生理活动 所必需的
叶绿体和线粒体的异同点表格
特征
叶绿体
线粒体
备注
主要功能
光合作用
的场所
存在细胞类型 主要存在于植物细胞和藻类细胞中
存在于几乎所有真核生物细胞中
线粒体在动植物细胞中都有，而 叶绿体主要在植物细胞中
外观结构
通常呈盘状或类似扁平囊泡的形状
通常呈长椭圆形或棒状
外观上有所区别
颜色
绿色，因含有叶绿素
无颜色
叶绿体中的叶绿素赋予其绿色
基因组
拥有自己的 DNA 和独立的基因组
拥有自己的 DNA 和独立的基因组 两者都含有类似细菌的基因组
膜结构
双膜结构，内部有类囊体和基粒
双膜结构，内部有皱襞（肉质嵴） 两者都具有双膜结构
起源理论
认为通过内共生说进化而来
认为通过内共生说进化而来
第七章 线粒体和叶绿体
铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4 个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行 电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。
辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通 过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形 式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2） 和介于两者之者的自由基半醌（QH）。
复合物
支持实验：日本的吉田等人将α 3β 3γ 固定在玻片 上，在γ 亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维， 在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到 γ 亚基带动肌动蛋白纤维旋转。
回章节目录
第二节
叶绿体与光合作用
本节目录 一、叶绿体的形状、大小和数目 二、叶绿体的结构和化学组成 三、叶绿体的主要功能-光合作用
思考题
1.为什么说线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器？
2.试比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的异同。
3.如何测定线粒体呼吸链各组分在内膜上的排列分布？
4.RuBP羧化酶有何功能？它是由哪些亚基组成的？各由何基因
组编码？ 5.试比较线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化的异同点。 6.如何证明线粒体的电子传递和磷酸化作用是由两个不同的结 构系统来实现的？
非共生起源学说：
主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较 高等的好氧细菌。 成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演 化的渐进过程。实验证据不多。 不足之处： ◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之 处？ ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？
细胞生物学
讲授人：王兰萍
第七章
线粒体和叶绿体
本章目录 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理
细胞生物学第七章线粒体与叶绿体知识点整理-CAL-FENGHAI-(2020YEAR-YICAI)_JINGBIAN一、线粒体与氧化磷酸化1． 形态结构外膜：标志酶：单胺氧化酶是线粒体最外面一层平滑的单位膜结构；通透性高；50%蛋白，50%脂类；内膜：标志酶：细胞色素氧化酶是位于外膜内侧的一层单位膜结构；缺乏胆固醇，富含心磷脂——决定了内膜的不透性（限制所有分子和离子的自由通过）；蛋白质/ 脂类：3:1；氧化磷酸化的关键场所膜间隙：标志酶：腺苷酸激酶其功能是催化ATP 大分子末端磷酸基团转移到AMP,生成ADP嵴：内膜内折形成，增加面积；需能大的细胞线粒体嵴数多片状（板状）：高等动物细胞中，垂直于线粒体长轴管状：原生动物和植物中基粒（ATP 合成酶）：位于线粒体内膜的嵴上的规则排列的颗粒基质：标志酶：苹果酸脱氢酶为内膜和嵴包围的空间，富含可溶性蛋白质的胶状物质，具有特定的pH 和渗透压；三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化进行场所含有大量蛋白质和酶，DNA ，RNA ，核糖体，Ca2+2． 功能(1) 通过基质中的三羧酸循环，进行糖类、脂肪和氨基酸的最终氧化 (2) 通过内膜上的电子传递链，形成跨内膜的质子梯度 (3) 通过内膜上的ATP 合成酶，合成ATP 氧化磷酸化ATP 合成酶的结合变化和旋转催化机制（书P90）（4）细胞中Ca 2+浓度的调节>>氧化磷酸化的具体过程① 细胞内的储能大分子糖类、脂肪经酵解或分解形成丙酮酸和脂肪酸，氨基 酸可被分解为丙酮酸，脂肪酸或氨基酸进入线粒体后进一步分解为乙酰CoA ； ② 乙酰CoA 通过基质中的TCA 循环，产生含有高能电子的NADH 和FADH2; ③ 这两种分子中的高能电子通过电子传递链，在过程中形成跨内膜的质子梯度； ④ 质子梯度驱动ATP 合成酶将ADP 磷酸化成ATP ，势能转变为化学能。
>>电子传递链NADH 链：复合物Ⅰ（NADH 脱氢酶） UQ （泛醌）→复合物Ⅲ（细胞色素FADH2链：复合物Ⅱ（琥珀酸脱氢酶）还原酶）→Cytc （细胞色素c ）→复合物Ⅳ（细胞色素C 氧化酶）→O2→H2O>> ATP 合成酶的结合变化和旋转催化机制F1上3个β亚基的构象总是不同的，与核苷酸结合也不同, 有紧密结合态（T 态）、松散结合态(L 态)和空置状态（O 态）；每一个β亚基要经过3次构象改变才催化合成1个ATP 分子；F0上H+的转运积累到足够的扭力距时，推动γ亚基在α3β3形成的圆筒中反时针转动120度，使β亚基释放1个ATP 分子；（FMN →FeS ） （cytb-FeS-cytc1） （CuA-Cyt a-Cyt a3-Cu B ） （FAD →FeS ） 4H+ 4H+ 2H+每进入2个H+可驱动合成1个ATP分子；一．叶绿体与光合作用1．形态结构外膜，内膜类囊体：基粒类囊体：许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为叶绿体基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体。
7 第七章线粒体与叶绿体
一、线粒体的形态结构
大小：一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm， 在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。 人类成纤维细胞中可达40μm。 数量及分布：动物中数百到数千不等 植物细胞少于动物细胞 红细胞中无线粒体
7
（二）线粒体的结构与组成
线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。 包括：外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙 （intermembrane）和基质（matrix）四个功能区隔 。
Cyt. c
27
铁硫蛋白（iron-sulfur protein）
其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+ 互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。
28
泛醌（ubiquinone, UQ）或 辅酶Q（coenzyme Q, CoQ）
脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。 有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原态QH2和自由基半醌 （QH）。 Q
基质
苹果酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶 天冬氨酸转氨酶 蛋白质和核酸合成酶系等
15
三、线粒体的功能
主要功能是三羧酸循环及氧化磷酸化, 合成ATP, 为细胞生命活动提供直接能量.
其他功能：氧自由基生成，调节细胞氧化还原电位，调控 细胞凋亡，基因表达，离子跨膜转运，电解质平衡
三羧酸循环 三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、蛋白质） 的最终代谢通路。 氧化磷酸化=氧化+磷酸化 氧化产生电子转移 电子可在具有氧化还原性质的不同化合物之间传递 电子传递过程可耦连磷酸化：ADPATP
【高中生物】线粒体与叶绿体知识归纳与例析
【高中生物】线粒体与叶绿体知识归纳与例析线粒体与叶绿体是真核细胞内两种重要的细胞器，也是重点考点之一。
常涉及到细胞呼吸、光合作用、细胞质遗传、生物膜等知识点。
1知识归纳线粒体与叶绿体都就是真核细胞内具备双层膜结构的细胞器，都与细胞内的能量代谢有关，都所含少量dna和rna。
二者在结构和功能上有著显著地区别和联系。
1.1 分布线粒体普遍存在于动、植物细胞等真核细胞内。
在正常的细胞中，通常在须要能量较多的部位比较密集：细胞的新陈代谢越强劲的部位，线粒体的含量就越多。
而哺乳动物明朗的红细胞、蛔虫等寄生虫，细菌等原核生物没线粒体。
叶绿体只存在于绿色植物细胞内，如叶肉细胞等处都存在叶绿体。
叶绿体在细胞中的分布与光照强度有关：在强光下常以侧面对着光源，避免被强光灼伤；在弱光下，均匀分布在细胞质基质中，并以正面（最大面积）对着光源，以利于吸收更多的光能。
而蓝藻等进行光合作用的原核生物、植物的根细胞没有叶绿体。
1.2 形态与结构线粒体一般呈球状、粒状、棒状，并且随细胞类型及生理条件的不同而存在较大的差别。
叶绿体一般呈扁平的球形或椭球形。
线粒体大致存有外膜、内膜和基质(线粒体基质)三部分形成。
外膜平坦并无卷曲，内膜向内卷曲突起而构成凸起的嵴，从而不断扩大了化学反应的膜面积。
叶绿体由外膜、内膜两层膜包被，内含有几个到几十个基粒，每个基粒都是由很多个类囊体(囊状结构)堆叠而成，基粒与基粒之间充满叶绿体基质。
1.3 成分⑴线粒体基质和叶绿体体基质中均含有少量的dna和rna，与线粒体和叶绿体的细胞质遗传有关。
⑵线粒体内膜和线粒体基质中所含大量与有氧体温有关的酶，所以线粒体内膜比线粒体外膜上蛋白质的含量最低。
与光合作用有关的酶主要原产在叶绿体基粒和叶绿体基质中。
⑶光合作用所需的各种色素，主要分布在叶绿体的基粒类囊体薄膜上，具有吸收、传递和转化光能的作用。
⑷正常情况下，在叶绿体内叶绿体基质（暗反应场所）中磷酸含量最多，叶绿体基粒上磷脂含量最多；而在线粒体内，线粒体内膜上磷酸含量最少而磷脂含量最多。
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非共生起源学说
主要内容：真核细胞的前身是一个进化上
比较高等的好氧细菌。
成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。 不足之处
◆个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。
◆增殖：分裂增殖
二、 线粒体和叶绿体的起源
内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis) 非共生起源学说
内共生起源学说
叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：
Mereschkowsky，1905年
Margulis ， 1970 年：线粒体的祖先 - 原线粒体是
以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自 主性与共生性的特征。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细 菌。 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 --蓝小体，其 特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。
不足之处
从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生 体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？
在电子传递过程中，有几点需要说明
四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素 ( 含血红素辅 基)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为 脂溶性醌。 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能 电子(能量转化)， 终止于O2形成水。 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递 (NAD+/NAD最低，H2O/O2最高) 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物 (H+- 泵 ) 将H+从基质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能 量转化) 电子传递链各组分在膜上不对称分布
作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，2个来自基质） 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，三维构象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与形成水
半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息
十分有限，其 RNA 转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发
挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小 mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 mtDNA 复制的时间主要在细胞周期的 S 期及 G2 期， DNA 先复制，随后线粒体分裂。 ctDNA 复制的时 间在G1期。 复制仍受核控制
◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透 性较高。 ◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折 叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白 ◆膜间隙（ intermembrane space ）：含许多可溶性 酶、 底物及辅助因子。 ◆基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
不足之处
实验证据不多
无 法 解 释 为 何 线 粒 体 、 叶 绿 体 与 细 菌 在 DNA 分
子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处
对线粒体和叶绿体的 DNA酶、RNA酶和核糖体的来
源也很难解释。
真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？
线粒体主要酶的分布
部 位 酶的名称 单胺氧化酶 NADH-细胞色素C还原酶 犬尿酸氧化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氧酶 β-羟丁酸和β-羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH脱氢酶 部 位 膜 间 隙 酶的名称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶 柠檬酸合成酶，苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶，异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶，谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系 天门冬氨酸转氨酶 蛋白质和核酸合成酶系 丙酮酸脱氢酶复合物
电子传递链的四种复合物(哺乳类)
复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。
作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+ 复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) 复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白
三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
线粒体蛋白质的运送与组装
定位于线粒体基质的蛋白质的运送
定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
叶绿体蛋白质的运送及组装
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体和叶绿体的增殖
线粒体和叶绿体的起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 叶绿体的发育和增殖
ATP合成酶(磷酸化的分子基础)
ATP合成酶的分布
分子结构
线粒体 ATP 合成系统的解离与重建实验证明电子传递与 ATP
合成是由两个不 同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性
工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存 的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979) 亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据
第七章
细胞的能量转换── 线粒体和叶绿体
线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
线粒体的形态结构 线粒体的化学组成及酶的定位 氧化磷酸化 线粒体与疾病
一、线粒体的形态结构
线粒体的形态、大小、数量与分布
线粒体的超微结构
线粒体能量转换过程略图
氧化磷酸化的分子基础
氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储
藏的能量高能电子质子动力势ATP
氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链 (electron-transport chain ）的四种复合物，组成 两种呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链 在电子传递过程中，有几点需要说明 ATP合成酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基础)
氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
化学渗透假说内容：
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能 电子沿其传递时，所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙， 形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶 回到基质，同时合成 ATP, 电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能功能是进行氧化磷酸化，合成ATP， 为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的 生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子 的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) 质子动力势的其他作用
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)
mtDNA 大小在动物中变化不大，但在植物中变
化较大高等植物，120kbp~200kbp；
人 mtDNA ： 16,569bp ， 37 个 基 因 ( 编 码 12S,16S
rRNA ； 22 种 tRNA ； 13 种多肽： NADH 脱氢酶 7
个亚基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C氧
化酶3个亚基， ATP合成酶2个Fo亚基)
二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有 依赖性（7-4） 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性， 也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况： ◆由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
外 膜
内 膜
基 质
酵母线粒体主要酶复合物的生物合成
酶 复 合 物 总 数 亚 基 数 目 胞质核糖体合 成 细胞色素氧化 酶 细胞色素 b-c 1 复合物 ATP酶 核糖体大亚基 核糖体小亚基 7 7 9 30 22 4 6 5 30 21 线粒体核糖体合 成 3 1 4 0 1
一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物
的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。
内共生起源学说的主要论据：
不足之处
内共生起源学说的主要论据
基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白 质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。
两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似， 内膜与细菌质膜相似。
质子动力势(proton motive force) 支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：
·质子动力势乃ATP合成的动力 ·膜应具有完整性 · 电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件
质子动力势的其他作用
物质转运 产热：冬眠动物与新生儿的 Brown Fat Cell 线粒体产生大量热量