006供水及间甲酚对小麦间作蚕豆土壤微生物多样性和酶活性的影响

供水及间甲酚对小麦间作蚕豆土壤微生物多样性和酶活性的影响*柴 强 黄高宝**黄 鹏(甘肃农业大学农业生态工程研究所,兰州730070)摘要 通过盆栽试验,探讨供水(田间持水量的45%、60%和75%)和化感物质间甲酚对小麦、蚕豆不同种植模式生长盛期土壤微生物多样性和酶活性的影响.结果表明,随灌水水平的降低,不同处理的土壤细菌、真菌和放线菌数量随之减少,间甲酚可加剧灌水减少引起的微生物数量的减少;间甲酚对不同处理土壤微生物多样性指数均具有降低作用,提高灌水水平可缓解间甲酚对间作群体土壤微生物多样性的负效应,但间甲酚在75%灌水水平下对单作微生物多样性的负效应最大,45%的供水水平和间甲酚作用下间作可维持更高的土壤微生物多样性.间甲酚对土壤过氧化氢酶的化感作用不显著,对脲酶和酸性磷酸酶活性的化感作用显著;3种土壤酶活性随供水水平的降低均显著下降,但供水与间甲酚、种植模式的互作效应对酶活性的影响不显著;间作对土壤过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性具有极显著影响.关键词 供水水平 种植模式 土壤微生物多样性 土壤酶 化感作用文章编号 1001-9332(2006)09-1624-05 中图分类号 Q 948.12;S181 文献标识码 AE ffects of water supp ly and 3 m ethyl pheno l on soilm icrob i al diversity and en zy m e acti v ity i n wheat field in tercropped w ith horse bean .C HA IQ iang ,HUANG G aobao ,HUANG Peng (Instit ute of Agro ecological Engineer i ng,Gansu A gricult ural University,Lanzhou 730070,China). Chin .J.App l .E col .,2006,17(9):1624~1628.W it h po t exper i m ent ,th i s paper stud i ed t he effects o f w ater suppl y leve ls (45%,60%and 75%o f so il w ater ho l d capac ity)and a lle l ochem ica l 3 m e t hy l pheno l (300!10-6mo l ∀kg -1so il)on t he so il m icrob i a l d i versity and enzym e ac ti v ity in mono cropped and horse bean intercropped wheat fields duri ng v igorous gro w t h per i od .The results sho w ed t hat w it h t he decrease o f wa ter suppl y,t he nu m be rs of so il bacter i a ,f ung i and acti no m ytes i n t he t w o fields decreased si gn ifican tly ,and 3 m ethylpheno l en l arged this negati v e effect .3 me t hy l phone l had a nega tive eff ec t on so il m i crob ial d i versity ,bu t t he i ncrease o f w ater supp l y coul d weaken t h is effec t in i nte rcropped fie l d .T he strongest a lle l opa t h ic e ffect o f 3 me t hy l pheno lw as observed i n m ono cropped field when the wa ter sup ply w as 75%o f so il wa ter ho l d capac ity ,wh ile i ntercroppi ng could m a i nta i n a re lati ve l y stab l e so ilm icrob i a l di versity ,compared to the m ono cropping w ith 3 m ethy l pheno l and low wa ter supply .The a ll e l opathic e ffect of 3 m e t hy l pheno lw as no t si gnificant on so il cata lase acti v ity ,but sign ificant on so il urease and phosphatase ac tiv iti es .W ater supply leve l affected so il enzym e ac tiv ity s i gnificantly ,the lo w er the wa ter supp l y l eve,l the w eaker t he so il enzym e acti v ity w as .T he i nteracti ons of w ate r suppl y w ith 3 m ethy l pheno l o r croppi ng pattern w ere no t s i gnifi cant ,but intercropp i ng cou l d si gn ifi cantl y a ffect the activ iti es o f so il ca talase and phosphatase .K ey w ords W ate r s upp l y leve,l Cropping patte rn ,So ilm i crobial d i versity ,So il enzym e acti v ity ,A ll e l opathy .*国家自然科学基金项目(30170547)、国家#863∃重大节水项目(2002AA2Z4191)和甘肃农业大学创新基金资助项目(GAU CX0502).**通讯联系人.E m a i :l H uanggb @gsau .edu .cn 2006-03-06收稿,2006-06-23接受.1 引 言土壤微生物和土壤酶既是土壤有机物转化的执行者,又是植物营养元素的活性库[11,14],土壤微生物及其参与下的物质转化是农田生态系统持续发展的基础[17].土壤微生物多样性能敏感地反应生态系统的功能演变及环境胁迫等的影响,可揭示土壤微生物种类和功能的差异[9,10,16],其变化与酶活性密切相关[21].土壤生态环境中,微生物群落多样性和活性受许多环境因子的影响,其中植物所分泌的多种有机化合物是影响不同植物根际环境微生物多样性的一个关键性因素[3,7,15],这些分泌物产生的化感作用会影响植物分布、群落形成与演化、间作效应等.间作套种复合群体内不同作物间通过次生物质产生的化感作用普遍存在,这些作用抑制或促进着复合群体生态和经济效益的发挥[13,20].但国内外有关复合群体的化感作用研究,特别是化感物质作用下复合群体土壤微生物与酶活性变化规律的研究十分薄弱,使生产实践中缺乏通过化感作用途径提高复合群体效益的理论和技术支撑.本研究以小麦、蚕豆的单作和间作系统为研究对象,以前期研究中分离鉴定的小麦根系分泌物间甲酚为参试化感物质,应用生态学报 2006年9月 第17卷 第9期 C H I NESE J OURNA L O F A PPL IED ECOLOGY,Sep .2006,17(9):1624~1628在不同供水梯度下研究化感物质对间作土壤微生物种群结构及酶活性的变化,旨在为构建持续高效间作套种模式探索新的研究方法和理论依据.2 材料与方法2 1 供试作物春小麦(T r iticum aestivu m)永良4号由甘肃省农业科学院提供;蚕豆(V ici a sati va)临蚕5号由临夏州农业科学研究所提供.2 2 试验设计试验采用盆栽法在甘肃农业大学农业生态工程研究所网室进行.供试土壤为灌淤土,取自兰州植物园,田间持水量为24 4%.全氮和全磷含量分别为1 766g∀kg-1、0 732g∀kg-1,碱解氮210 6mg∀kg-1,有效磷29 18mg∀kg-1,p H8 24.施肥水平为纯N100m g∀kg-1、纯P2O5100mg∀kg-1.试验用盆为高与直径均为30c m的瓦氏盆.供试土壤风干后过2mm筛,播前将土壤与肥料混合均匀,每盆装土15kg,浇水至田间持水量的60%,表土稍干后播种,播种种子均用H2O2消毒.单作小麦每盆留主茎苗40株,蚕豆保苗8株,间作时密度均减半.小麦3月15日播种,蚕豆3月25日播种,每处理重复3次.蚕豆出苗后,以田间持水量的45%、60%和75%作为亏缺供水、中等供水和充分供水标准进行水分处理.5月10日参照前期研究中不同浓度间甲酚的化感作用研究结果[4],用浓度为300!10-6mo l∀kg-1土的间甲酚进行相关处理.6月10日(小麦开花期)取样测定.2 3 测定方法微生物数量用平板涂抹法测定.其中,细菌用牛肉膏蛋白胨培养基、真菌用马丁氏培养基、放线菌用改良高氏一号培养基[8].过氧化氢酶用高锰酸钾滴定法,脲酶用苯酚钠次氯酸钠显色法,酸性磷酸酶用磷酸苯二钠比色法[24].微生物多样性指数(D I)采用Shannon W i ener指数法计算[12],计算公式为:多样性指数(D I)=-%n i=1P i ln P i式中,Pi 为第i个物种在全部样品中的比例,Pi=ni/N,ni为第i个物种的个体数,N为物种数.化感效应,用W illia m son等[18]的方法计算:RI=1-C/T(T&C) 或 RI=T/C-1(T<C)式中,R I表示化感效应,C为对照值,T为处理值.当0<R I< 1时,化感物质具有促进作用,当-1<R I<0时,化感物质具有抑制作用,R I绝对值大小与作用强度一致.试验设计及处理代码见表1.3 结果与分析3 1 供水及间甲酚对不同处理土壤微生物种群结构的影响表2为不同处理条件下的土壤微生物数量.小麦开花期不同处理3类土壤微生物中,细菌是主要表1 试验设计及处理代码Tabl e1Experi m ent desi gn and treat m ent codes间甲酚浓度Concen tration o f3 methyl phenol(10-6mol∀kg-1soil)0300(A)供水水平(%田间持水量)W ater applicati o n rates(%ofw ater ho ld capacity)75(I1)60(I2)45(I3)75(I1)60(I2)45(I3)单作小麦M ono cr opp i n g w heatW I1W I2W I3WA I1WA I2WA I3单作蚕豆M ono cr opp i n g faba beanB I1B I2B I3BA I1BA I2BA I3小麦间作蚕豆Wheat fab a bean intercr opp i n gWBI1WBI2WBI3WBA I1WBA I2WBA I3类群,占总数的96%以上,其次是真菌,放线菌数量最少.水分对土壤微生物数量影响的基本规律是,随灌水水平的降低,微生物总数和3类微生物数量均呈下降趋势.与W I1相比,W I2和W I3的微生物总数、细菌、真菌和放线菌数量分别下降了25 91%、25 75%、23 89%、41 78%和49 68%、49 94%、33 44%、52 29%;与B I1相比,B I2和B I34项指标分别下降了10 62%、9 95%、37 96%、-0 45%和42 35%、42 51%、40 18%、42 19%;与WB I1相比, W BI2和W B I34项指标分别下降了28 37%、28 36%、36 42%、11 82%和29 37%、28 96%、54 10%、11 62%.间甲酚作用下,土壤微生物数量随供水水平的变化趋势与无间甲酚处理相同,与WA I1相比,WA I2和WA I3微生物总数、细菌、真菌、放线菌数量分别下降了21 80%、21 69%、20 58%、42 44%和37 93%、37 91%、36 40%、53 05%;与BA I1相比,B A I2和BA I34项指标的变化幅度分别为-24 30%、-25 16%、29 51%、2 34%和-29 91%、-30 62%、12 35%、-2 93%;与W B A I1相比,W BA I2和W BA I34项指标增减量分别为-33 68%、-34 40%、15 43%、-22 43%和-41 39%、-41 98%、-5 10%、-18 55%.间甲酚处理中,单作蚕豆在供水水平降低时出现了真菌数量增加现象,在间作60%供水水平下也出现了真菌数量增加现象,说明微生物数量变化是水分和化感物质互作的结果.灌水对土壤微生物多样性指数在不同模式中的影响不同,W I2、W I3较W I1的增减幅度分别为-5 18%、8 56%,B I2、B I3较B I1的变化量为-10 81%、3 96%,WB I2、W BI3较WB I1的增减量为4%、-8 43%,WA I2、WA I3较WA I1的变化量为-5 57%、-4 95%,BA I2、BA I3较BA I1分别增加了44 34%、42 69%,WBA I2、WBA I3较WBA I1分别增大了32 58%、37 87%.这些现象说明,无间甲酚16259期 柴 强等:供水及间甲酚对小麦间作蚕豆土壤微生物多样性和酶活性的影响表2 不同处理的土壤微生物种群结构及多样性指数Table 2Soilm i crobi a l populati on and d i versity i n different treat m ents 处理T reat m ent微生物数量S oilm icrobe a m oun t细菌Bacteria (!106CF U ∀g -1dry s oil)真菌Fung i (!104CFU ∀g -1d ry soil)放线菌A cti no m ytes (!104CF U ∀g -1dry soil )各微生物所占比例Percentage(%)总数Total 细菌B acteria 真菌Fung i 放线菌A cti no m yt es 多样性指数DIW I 19 05a 16 03b 12 98a 9 34a 96 891 721 390 1601de W I 26 72c 12 20c d7 56cd 6 92f 97 141 761 090 1518e W I 34 53d 10 67d 6 19d 4 70d 96 412 271 320 1738cd BI 17 74b 24 79a 11 1ab 8 10b 95 573 061 370 2045ab BI 26 97c 15 38b 11 15ab 7 24c 96 342 121 540 1824bcd BI 34 45d 14 83bc 6 42d 4 67f 95 453 181 380 2126a W B I 16 70c 16 97b 10 3b 6 98d 96 092 431 480 1874abc W B I 24 80d 10 79d 9 08bc 5 00f 96 032 161 820 1949abc W B I 34 76d 7 79e 9 10bc 4 93f 96 571 581 850 1716cde W A I 110 79a 22 64a 9 14a 11 10a 97 142 040 820 1454ab W A I 28 45b 17 98bc 5 26cd 8 68b 97 322 070 610 1373abc W A I 36 70bc 14 40de 4 29d 6 89bc 97 292 090 620 1382abc BA I 111 17a 15 79cde 6 83bc 11 40a 98 021 390 600 1087c BA I 28 36b 20 45ab 6 99bc 8 63b 96 822 370 810 1569a BA I 37 75bc 17 74bcd 6 63bc 7 99b 96 952 220 830 1551a W BAI 110 29a 13 93e 8 09ab 10 51a 97 901 330 770 1191bc W BAI 26 75bc 16 08cde 6 27c 6 97bc 96 792 310 900 1579a W BAI 35 97c 13 22e 6 59bc 6 16c 96 792 141 070 1642a不同字母表示差异显著(P <0 05)D ifferen t l etters m eant sign ificant d iff eren ce at 0 05leve.l 下同Th e sa m e b el ow.图1 不同供水水平下间甲酚对土壤微生物数量的化感效应F i g .1A ll elopat h ic eff ect of 3 m ethyl phenol on s o ilm icrob i al numb er under differen tw ater supply l evels .1)W AI 1;2)W A I 2;3)WA I 3;4)BA I 1;5)BA I 2;6)BAI 3;7)W BA I 1;8)W BA I 2;9)W BAI 3.A:细菌B acteria ;B:真菌Fung;i C :放线菌A cti no mytes ;D:总数Tot a;l E:多样性指数D I .作用下单作土壤微生物多样性在60%供水情况下较75%供水水平时降低,但供水水平降低到田间持水量的45%时,微生物多样性增大.供水对间作微生物多样性的影响与单作相反,表明单作与间作土壤微生物对水分供应的适应性存在一定差异.间甲酚作用下,单作蚕豆和间作复合群体土壤微生物多样性指数均随供水水平的降低而增大,但单作小麦均呈下降结果.表明小麦和蚕豆土壤微生物对间甲酚的适应性不同,蚕豆对间作复合群体微生物多样性指数的影响相对较大,可作为水分、化感物质、间作互作调控研究的切入点之一.3 2 不同供水水平下间甲酚对土壤微生物的化感效应从图1可以看出,间甲酚对土壤细菌和微生物总数呈刺激增加作用,对放线菌呈抑制作用;除75%供水水平下的单作蚕豆和小麦间作蚕豆外,对其它处理真菌均表现为增加作用.间甲酚随供水水平对不同处理土壤细菌和总数的化感作用变化趋势相同,即提高土壤供水水平降低了间甲酚对单作土壤细菌和微生物总数的增加效应,但对复合群体细菌和微生物总数的影响相反.间甲酚对土壤微生物多样性指数均表现为降低作用.单作小麦中,间甲酚对微生物多样性的降低作用随供水量的降低而增大;单作蚕豆在75%供水水平下微生物多样性指数下降最大,60%供水水平下的变化最小;小麦间作蚕豆中,随供水水平的降低,间甲酚对微生物多样性指数的化感抑制作用减弱.45%的供水水平下,间甲酚对小麦间作蚕豆土壤微生物多样性指数的负效应分别为单作小麦、单作蚕豆的21 04%和15 93%,即低水分条件下,间作具有保持较高土壤微生物多样性的特点.3 3 间作与单作土壤微生物种群结构的差异除无间甲酚45%供水水平处理外,间作微生物总数较相应单作降低了5 32%~30 94%,WBA I 11626 应 用 生 态 学 报 17卷降低最小,W B I2下降幅度最大;细菌、真菌数量下降的幅度分别为4 63%~31 13%和8 19%~ 30 94%;间作土壤微生物多样性指数较单作增大了0 64%~28 39%.间作放线菌数量在45%供水水平下较单作小麦减少,但在60%和75%的供水水平下高于单作小麦.以上结果与果园间作使土壤微生物数量增加的结果不一致[22],但微生物多样性指数增加的结果与许多研究中提出的当植被类型增加时土壤微生物多样性增加的结果相一致[19].3 4 间甲酚对不同处理土壤酶活性的影响表3为不同处理的土壤酶活性.间甲酚、供水水平、种植模式3因素方差分析结果表明,间甲酚对土壤过氧化氢酶的影响不显著,对脲酶活性具有显著影响,对酸性磷酸酶影响极显著;间甲酚与水分对3种酶活性的互作效应均不显著,与模式互作对过氧化氢酶和磷酸酶活性的效应显著,但对脲酶活性的互作效应不显著;间甲酚、水分和种植模式3因子的互作对3种酶活性的效应均不显著.间甲酚对土壤脲酶和酸性磷酸酶均表现为降低作用.其中,除60%供水水平的单作小麦外,同模式、同一供水水平相比,土壤脲酶活性降低了5 06%~25 7%,酸性磷酸酶活性降低了9 03%~ 33 82%,45%供水水平下的单作蚕豆脲酶和酸性磷酸酶活性下降幅度最大.表3 不同处理的土壤酶活性Table3Soil enzy m es acti v ity i n different treat m ents处理T reat m ent过氧化氢酶Soil catal ase(m l0 1N K M n O4∀g-1s oil)土壤脲酶So i l u rase(m g N H3 N∀100g-1s oil)酸性磷酸酶Soil phosphat as e(mg phenol∀g-1s o i l)W I12 01ab57 36ab37 92c W I21 83bc49 22bc38 22c W I31 54cd40 86c27 64d BI12 32a60 02a56 29a BI21 96b48 71bc51 32ab BI31 66bc43 66c44 86bc W B I11 93b61 11a47 27b W B I21 78bc47 33c44 27bc W B I31 23d42 12c37 66c W A I11 93bc54 46a32 10b W A I21 67c50 07ab28 82b W A I30 89e37 66c21 21cBA I12 48a55 49a46 22aBA I21 97bc36 26c35 47bBA I31 74c32 44c29 69bW BAI12 11b57 32a44 65aW BAI21 77c41 46bc31 19bW BAI31 33d38 62c34 26b3 5 供水对不同模式土壤酶活性的影响供水对3种土壤酶活性均具有极显著影响,水分与其它因子的互作效应不显著.随供水水平降低, 3种土壤酶的活性随之降低.与75%供水处理相比,无间甲酚60%供水处理过氧化氢酶活性降低了7 77%~15 52%、脲酶活性降低了14 19%~ 22 55%、酸性磷酸酶降低了-0 79%~8 83%, 45%供水处理中3种酶活性降低幅度分别为23 38%~36 27%、27 26%~31 08%和20 31%~ 27 11%;间甲酚处理中,60%和45%供水水平下3种酶活性的变化幅度分别为13 47%~20 56%、8 06%~34 65%、10 22%~30 15%和29 84%~ 53 89%、30 85%~41 54%、23 27%~35 76%,即间甲酚加大了不同水分梯度下土壤酶活性的差异.3 6 种植模式间的土壤酶活性差异种植模式对土壤过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性具有极显著的影响,对脲酶活性的影响不显著.与无间甲酚相同供水水平处理相比,单作小麦和蚕豆土壤过氧化氢酶活性高于间作,但间作酸性磷酸酶活性低于单作蚕豆、高于单作小麦;间甲酚处理中,间作过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性低于单作蚕豆、高于单作小麦.4 讨 论干旱等胁迫可降低土壤微生物的数量和多样性[2,23].本研究中随灌溉水平的降低,土壤细菌、真菌和放线菌数量均随之降低,化感物质作用下土壤微生物数量随灌水水平下降而下降的幅度增大,说明化感物质与水分对微生物数量存在互作效应;供水对土壤微生物多样性的影响在单作和间作群体中不同,单作蚕豆和单作小麦在无间甲酚45%供水水平下的微生物多样性指数最高,但间作群体在75%供水水平下最高.化感物质对土壤微生物多样性指数均表现为降低作用,间甲酚对单作小麦土壤微生物多样性的化感作用随供水量的降低而增大,但单作蚕豆在75%供水水平下的微生物多样性指数所受化感作用最强;间作群体中,增加灌水量对间甲酚的化感作用具有明显弱化作用,说明小麦、蚕豆土壤微生物对间甲酚的适应能力不同.低水分条件下,间作具有较高的维持土壤微生物多样性的特点,这一结果与生态系统中植被种类增多或禾本科、豆科作物轮作时作物种类增多而使微生物多样性增加的研究结果一致[6,19].土壤微生物多样性的降低和土壤特性的改变可能会减弱微生物群落对胁迫和扰动的抵抗力[2],化感作用下作物生产力的降低可能与土壤微生物多样性的变化存在直接关系.土壤细菌、真菌、放线菌等是土壤关键生态过程16279期 柴 强等:供水及间甲酚对小麦间作蚕豆土壤微生物多样性和酶活性的影响中土壤酶活性的重要来源[5],特定的土壤酶活性与细菌和真菌类群密切相关[1].本研究中,间甲酚对土壤过氧化氢酶的化感作用不显著,对脲酶和酸性磷酸酶活性的化感作用显著;随供水水平的降低3种土壤酶活性均显著下降,但供水与间甲酚、种植模式形成的互作效应对酶活性的影响不显著;间作对土壤过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性具有极显著影响.而间甲酚、供水和种植模式对土壤微生物也存在显著影响.可见,影响土壤微生物变化的其它生态因子也将引进酶活性的变化,深入探讨化感物质在单作和间作群体中的作用机理以及微生物种群结构、酶活性与作物生产力间的关系,将对构建通过化感作用途径调控复合群体的理论和技术产生积极的推动作用.参考文献1 Aon M A,C olaner iAC.2001.Te m poral and spatial evo l uti on of enzy m atic activities and physico che m ical p roperti es i n an agri cu lt u ral soi.l Appl S oilE col,18(3):255~2702 A tl as R M.1984.U se ofm i crob i al divers it y m easure m en ts to ass essenv i ron m en tal stress.In:K l ug M J,eds.Cu rren t Perspectives i n M icrob ialE cology.W as h i ngton DC:Am erican Soci et y f orM i crob i ol ogy540~5453 C a m pbellCD,Grayst on SJ,H irs tDJ.1997.U se of rhizosphere carbon sou rces i n sole carbon source t ests t o d iscri m i nate soilm icrob i al comm un i ti es.J M icrobi olM et h ods,30(1):33~414 C haiQ(柴 强),H uang G B(黄高宝),H uang P(黄 鹏).2004.E ff ect of3 m et hyl ph enol and phos phorou s app licati on on producti v i ty and co mponents co mp etiti ve of w heat b road bean inter cropp i ng s yste m s.R esAg ri c M odern(农业现代化研究),25(4):313~316(i n Ch i nese)5 D i a m an tidis G,E ff osse A,Poti er P,e t a l.2000.Purifi cati on andcharact eriz ati on of the fi rstb acterial laccase i n t he rh is pheri c bacteri um Azosprill um lipo ferum.S oilB iolB i oc h e m,32(7):919~9276 D ic k RP.1992.A revi e w:Long ter m effects of agricu lt ural s yste mon s oil b ioche m ical and m icrob i al para m eters.Ag ric E cosyst Envi ron,40(1):25~367 Garland J L.1996.Patterns of potenti alC source u tili zation by rh iz osphere co mmun iti es.Soil B iol B ioche m,28(2):223~2308 In sititute of So ilS ci en ce,Ch i n ese Acade m y of Sciences(中国科学院南京土壤研究所).1985.R esearch M et hods of So ilM i crobe.Beiji ng:S ci en ce P ress.40~59,263~269(i n Ch i nes e)9 Jacek K,J an KE.2000.Response of t he bacteri al comm un i ty toroot exudates i n s o il poll u ted w it h heavy m et a l s assessed by mo l ecu l ar and cu lt u ral app roaches.S oil B i ol B ioche m,32(10):1405~141710 Kell JJ,Tat e RL.1998.E ffects of heavy m etal con t a m i nati on andre m ed iati on on soilm icrobial co mm un iti es i n t h e v i ci n ity of a zinc s m elter.J E nviron Qua l,27(3):609~61711 K l e m ed tss on L,Berg P,C larhol m M.1987.M icrob ial n itrogentran sfor m ation i n the root env i ron m en t of barley.S oil B iolB ioche m, 19(3):551~55812M agau rran AE.1988.E cological d i vers it y and its m eas u re m ent.Ne w Jersey:Pri nceton Un i versit y Press.47~13213 Peng S L(彭少麟),Shao H(邵 华).2001.R esearch si gn ificance and f oreground of allel opathy.Ch in J Appl Ecol(应用生态学报),12(5):780~786(i n Ch i n ese)14 S i ngh J S,Raghubans h iAS,S ri vat ava SC.1989.M icrob ial b i o m assact as a source of p l ant nu tri en ts i n dry tropical forest and savanna.N a t ure,338:499~50015 T eng Y(腾 应),Huang C Y(黄昌勇),Long J(龙 健),etal.2003.Fun cti onal d i vers i ty of m i crob i al co mmun it y i n herbage rh i zos phere of reclai m ed red s o il s.Ch ina E nviron S ci(中国环境科学),23(3):295~299(i n Ch i n ese)16 T ian C J(田春杰),Chen J K(陈家宽),Zhong Y(钟 扬).2003.Phyl ogen tic d i versit y ofm icrobes and its perspecti ves i n con servati on b i o l ogy.Ch i n J App l E col(应用生态学报),14(4): 609~612(i n C h i nese)17 W ard l e DA,Y eates G W,N ichols on KS,e t a l.1999.Response ofs o ilm icrob i al b i o m ass dyna m ics,acti vity and p l ant litter deco m pos i tion to agricultural i n tens ifi cati on over a seven year period.S oilB iolB ioche m,31(12):1707~172018W illia m s on GB,R ichardson D.1988.B i oassays for allel opathy: M eas u ri ng treat m ent res pon ses w it h i ndependen t contro l s.J Che mE col,14(1):181~18719 Xiao H L(肖辉林),Zheng X J(郑习健).2001.E ffect of d i versity on soilm i crobes.Soil E nviron Sc i(土壤与环境),10(3): 238~241(i n C h i nese)20 Y an F(阎 飞),Yang Z M(扬振明),H an L M(韩丽梅).2001.A ll elopat hy i n sustai nable devel opm en t of agriculture.Ch i n J App lE col(应用生态学报),12(4):633~635(i n Ch i nes e)21 Y angW Q(杨万勤),W ang K Y(王开运).2002.Advances ons o il en z y m ology.Ch in J App l E nviron B iol(应用与环境生物学报),8(5):564~570(i n Ch i n ese)22 Zh ang C E(张成娥),Du S N(杜社妮),B aiG S(白岗栓),etal.2001.Infl uen ce of i n tercropp i ng i n t h e gard en on soil m icrobe and enzy m atic acti vity i n h i ghland of Loess P l ateau.Soil Env i ron S ci (土壤与环境),10(2):121~123(i n Ch i nes e)23 Zhong W H(钟文辉),Cai Z C(蔡祖聪).2004.E ffect of s o ilm anage m en t p racti ces and environm en t al f act ors on s oilm i crob i al d i vers i ty:A revie w.B iod i vers S ci(生物多样性),12(4):456~ 465(in Ch i nese)24 Zhou L K(周礼恺).1987.S oil E nz ymo l ogy.B eiji ng:S ci en cePress.263~278(i n Ch i n ese).作者简介 柴 强,男,1972年生,博士,副教授.主要从事多熟种植、植物化感作用和节水农业研究,发表文章30余篇.E ma i:l cha i q@责任编辑 肖 红1628 应 用 生 态 学 报 17卷。