一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述

河北科技师范学院学报　第22卷第3期,2008年9月
Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008
一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)
齐　秀　东
(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)
摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关
系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。

关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展
中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206
一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。

20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。

此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。

但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。

1　植物体内NO的生物合成
植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。

不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。

无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。

因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。

有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。

植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。

还有研究认为,在植物体内还存在黄嘌呤氧化还原酶(xanthine oxidoreductase,XOR)途径和亚硝酸2NO还原酶途径[4]。

1.1　酶促反应途径
1.1.1　由硝酸还原酶(NR)介导产生　在高等植物中,NR是氮代谢的关键酶。

NR介导产生NO是最重要的途径之一。

早在1981年,Har per[5]在分析大豆叶片组织NR活性时就检测到NO
X
的产生。

Dean和Har per[6]进一步将组成型硝酸还
原酶(c NR)纯化并证实NO
X
是NR所释放的,c NR的活性可以被其专一抑制剂叠氮化钠完全抑制。

后来,Garcia2M ata
等[7]证实NO
X 主要成分是NO,少量N
2
O和NO2。

研究发现,太阳花、甘蔗、玉米、葡萄、菠菜和烟草等植物在一定条件也
可以产生NO[8]。

1.1.2　由一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)催化合成　在哺乳动物中,内源性NO由NOS催化生成。

它是以黄素腺嘌呤二核苷酸酸(F AD)、黄素单核苷酸(F MN)、血红素、四氢叶酸、Ca2+/Ca M、Z N2+为辅基,以L2精氨酸、O
2
及NAD2 PH为底物合成。

其反应过程如下:
L2精氨酸+NADPH+O2NOS
NO+L2肌氨酸+NADP+
首先,NOS中的F AD/F MN接受由NADPH提供的电子,使NOS呈还原型,还原型的NOS在Ca2+/Ca M和O
2
的协助下,使L2精氨酸末端胍氨基的氮原子羟化生成中间产物N W2烃基2L2精氨酸而结合在NOS上。

羟化的L2精氨酸在NADP 作用下进一步生成NO和胍氨酸[9]。

最早证明植物中可能存在类似于哺乳动物中的NOS的实验,是N inne mann和Marer在豆科植物M ucuna kassj oo中检测到NOS活性。

同时,Cuet o等在Lup inus ablus的根和茎节中也发现了NOS的活性。

后来,Delledonne和Du mer等分别在烟草和大豆中检测到NOS活性。

同样,在小麦、玉米和大豆等植物中也发现了类似的NOS活性[10]。

尽管在多种植物中检测到NOS的活性,也己从植物中鉴定了两组类NOS,一类是从拟南芥和烟草由病原菌诱导的NOS(i N OS),另一组是从拟南芥由激素活化的NOS(A t N OS1)[11,12],但至今在植物体内还没有发现与已知哺乳动物NOS 序列相似的基因或蛋白质[13]。

1.1.3　其它酶促反应途径　St ohr等[14]发现烟草根具有亚硝酸2NO还原酶活性,能产生NO。

植物体中发现XOR的活收稿日期:2008205213;修改稿收到日期:2008208229
81河北科技师范学院学报 22卷　
性后[15],H rris onr[16]研究发现XOR具有产生NO的能力,在厌氧条件下,发现植物组织中该酶的活性。

但到目前为止,还没有XOR在植物体内产生NO的报道。

1.2　非酶促产生途径　
业已证明,植物内源NO可以通过非酶促途径产生,如亚硝酸盐与还原剂抗坏血酸在pH小于4.0时可产生NO。

此
产生NO。

其它的还原性物质如:NADPH,L2半胱氨酸,还原性的谷胱外,植物可以通过光介导,由类胡萝卜素转化NO
2
甘肽和其它硫醇类物质也可促进亚硝酸根转化成NO[17]。

研究证明,NO的产生需要酸性的质外体环境,介质中的酚类化合物能够提高NO的产生速率[18]。

此外,赤霉素和脱落酸处理后可观察到质外体的非酶促NO产生,这两种激素能迅速酸化质外体介质[19]。

目前,这种非酶促NO产生的生理意义还不清楚。

一般来说,有氧条件下依赖NR的途径是形成NO的主要方式,酸化的区域或组织则多是经非酶途径形成NO[20]。

2　植物体中NO的分布
NO在植物体内的分布受多因素的影响,与植物种类、组织和细胞类型及外界刺激等因子相关。

Pedr os o等[21]用NO 供体硝普钠(S NP)处理伽蓝菜和红豆杉后,发现NO主要存在表皮细胞的胞质中。

真菌激发子隐地蛋白(crypeogein)诱导形成的NO主要分布在细胞质、质膜、叶绿体和过氧化物酶体中[22]。

刘新等[23]用NO特异性荧光探针DAF22DA结合激光共聚焦显微技术证明蚕豆气孔保卫细胞中存在NO。

目前,有关植物体内NO分布的研究成果很少,植物体内不同区域NO形成和调控的机制和生理意义尚不清楚。

3　NO对植物生长发育的作用
NO作为植物体中胞内和胞间的信使分子,能够调节植物的生长、发育,而且在植物体对各种生物和非生物胁迫反应的信息传递中发挥着重要作用。

3.1　NO与植物种子萌发
NO能够促进许多种植物种子的萌发,特别是光敏感种子的萌发[24]。

有些植物如莴笋、泡桐等种子的萌发需要一定的光照。

Beligni等[25]使用NO供体S NP和N2亚硝基2乙酸青霉胺(S NAP)能使莴笋种子在黑暗条件下萌发,且种子的萌发率与S NP和S NAP的剂量成正比。

外源NO供体能够打破莴笋种子的暗休眠作用能被NO的清除剂PTI O逆转。

研究表明,0.01～0.1mmol/L S NP能促进山红树种子的萌发[26]。

另有研究报道,NO对既不需要光也不存在休眠的羽扇豆种子的萌发也有促进作用,在这些过程中NO可能发挥了类似赤霉素的功能[27]。

3.2　NO与植物生长
NO对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到NO调节。

另外,NO还影响植物根的生长[28]。

研究证明,1μmol/L的外源NO可明显促进豌豆叶片的生长,并抑制乙烯的产生,这些效应可以被NOS的抑制剂(NG2monanethyl2L2arginine)抑制[29]。

Natalia等[30]发现,NO能够诱导番茄侧根的发生。

李想[31]实验表明,外源NO在低浓度下(S NP≤10μmol/L)能够促进水稻根的生长,高浓度(S NP≥100μmol/L)会抑制根的生长。

曹冰[32]在研究NO对绿豆侧根发生作用时,发现NO可有效促进绿豆侧根的发生,其最适浓度为50μmol/L,在此浓度下处理24h生根效果最好,但浓度过大时表现出毒害效应。

3.3　NO与植物成熟和衰老
在香蕉、鳄梨和小麦等许多植物中,用外源NO熏蒸或NO供体(Sin21,P BN)处理发现,外源NO可以提高果蔬等组织中NO的水平,抑制乙烯的产生,从而延缓果实和作物等组织的成熟和衰老[33]。

Leshe m等[34]研究园艺植物组织成熟和衰老过程中NO的变化时发现,果实可以产生NO,且未成熟果实中的NO含量比成熟果实中NO的含量高,如鳄梨和香蕉未成熟组织中NO的含量分别约是成熟组织中的10倍和4倍,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO的水平逐渐降低,乙烯的水平逐渐升高。

屠洁等[35]用不同浓度的外源NO供体S NP处理小麦叶片的实验表明,低浓度的S NP可明显降低叶片H
O2和MDA的水平,而较高浓度的S NP作用相反。

而且,对不同叶龄的研究也表明,低浓度的NO对不同老
2
化阶段中叶片的H
O2,O2和MDA的积累都有缓解作用,并明显减缓叶绿素可溶性蛋白质的降解,从而有效延缓叶片的
2
老化进程。

3.4　NO与植物的抗逆性
植物的抗逆性包括抵抗生物胁迫和非生物胁迫,其中生物胁迫主要是指病虫害作用,非生物胁迫主要是指干旱、盐胁迫和低温等。

3.4.1　NO与植物抗病性　1998年,Durner等[36]首先发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子。

研究发现,NO可以通过三种途径参与植物的抗病反应[37]。

①直接杀伤病原物:W u等[38]在对真菌培养液中所含物质的分离筛选中,发现
了一种有效的抗菌蛋白,这种蛋白就是葡萄糖氧化酶。

体外试验发现,这种蛋白可与O 2反应产生H 2O 2,从而有效抵抗多种植物病原真菌和细菌。

②诱导被感染部位细胞的凋亡,避免病菌扩散:抗性植物在受到病菌侵染后,迅速产生大量的活性氧(ROS ),同时迅速产生NO 。

NO 的杀菌作用可能是通过生成过氧化硝基(ONOO -)进行的。

③诱导植物系统获得性抗性(S AR )的形成:S A 是植物S AR 形成的关键信号分子,NO 导致植物内源性S A 的积累。

P AL 是植物体内合成S A 所必需的,而NO 可以诱导P AL 和CHS 基因的表达,并且这种诱导作用因NO 的清除而消失。

Durner 等[36]发现NO 可引起S A 水平增加,经NOS 处理的烟草叶片中总S A 水平明显上升。

NO 还可以通过激活苯丙氨酸解氨酶合成更多的S A 。

另一方面S A 还能通过改变顺乌头酸酶、过氧化物酶和过氧化氢酶参与NO 的生理效应[39]。

3.4.2　NO 与植物抗旱性　Garcia 2Mata 和Lamatina [40]研究外源NO 影响植物干旱胁迫响应的结果表明,与用水预处理的相比,用S NP 预处理的植物叶片在干旱胁迫后保持的相对含水量较高,蒸腾速率和气孔开度下降,S NP 的这些作用均
能被NO 的特异清除剂cPTI O 所逆转。

说明NO 能够提高植物耐受干旱胁迫的能力。

Zhang 等[41]在研究外源NO 影响
渗透胁迫下小麦种子萌发及活性氧代谢时,发现S NP 明显促进渗透胁迫下小麦种子萌发、胚根和胚芽的伸长,提高萌发过程中淀粉酶和内肽酶的活力,加速贮藏物质的降解;同时还能促进渗透胁迫下过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶活性的上升和脯氨酸(Pr o )含量的积累,抑制脂氧合酶的活性,从而提高渗透胁迫下小麦种子萌发过程中的抗氧化能力。

3.4.3　NO 与植物抗盐和抗低温　阮海华等[42]用S NP 处理小麦叶片,结果发现小麦叶片中的叶绿素含量提高,MAD 的积累下降,离子渗漏减少。

同时发现,S NP 促进盐胁迫下叶片中S OD 和CAT 活性的上升,延缓超氧阴离子和H 2O 2的积累,Pr o 含量增加,从而减轻了盐胁迫下小麦叶片的氧化伤害。

Uchida 等[43]证明外源NO 能够力提高水稻幼苗的抗盐能力。

Neill [44]认为,NO 是一种新的气孔保卫细胞ABA 信号传递组分。

NO 也可以通过调控Ca 2+信号的传递,调节气孔运动,增强植物对水分胁迫的忍耐性。

有研究认为,NO 可能是通过提高质膜H +2ATPase 的表达和活性,进而提高植物组织中K +/Na +比而提高植物抗盐性的[45]。

Lamattina 等[46]发现,施用NO 能提高玉米、小麦和番茄植株和种子抵抗低温的能力,特别是对那些低温敏感型的幼苗,效果更明显。

例如用S NP 处理小麦和玉米幼苗叶片后,二者在低温环境下的植株存活率提高。

徐洪雷等[47]研究NO 对黄瓜低温胁迫时发现:适宜浓度的S NP (0.5～1.0mmol/L )能够降低低温胁迫下黄瓜幼苗叶片质膜透性,提高黄瓜幼苗叶片的叶绿索含量,抑制MDA 的积累,提高幼苗体内CAT 的活性,从而提高黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性。

4　NO 与植物激素的关系
NO 对植物生长的影响与植物激素有密切关系,主要表现在与生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素和乙烯的相互作用。

4.1　NO 与生长素
Couvea 等[48]研究发现NO 能诱导玉米幼根的伸长,因此推测I A A 与NO 可能有共同的信号转导途径。

Pagnussat 等[49]研究发现,NO 供体S NP 和S NAP 诱导黄瓜子叶下胚轴生长的作用与I A A 非常相似,NO 可能介导I A A 诱导的黄瓜幼苗下胚轴不定根的发生。

NO 清除剂c 2PTI O 处理后,不再形成不定根,I A A 对不定根的诱导作用也大大减弱。

在c 2PTI O 处理后,再加入S NP 可逆转c 2PTI O 的作用,不定根又能形成。

因此,Pagnussat 等认为NO 可能直接参与介导I A A 诱导的黄瓜不定根的形成过程,但同时认为,也不能排除I A A 和NO 可能同时作用于第二种介质后起作用。

4.2　NO 与细胞分裂素
细胞分裂素(CK )对植物光形态的建成具有重要的调控作用,外源CK 明显抑制了生长在黑暗状态中植物下胚轴的伸长[9]。

在拟南芥和莴苣中施用NO 得到了与CK 处理相同的结果[25]。

因此,CK 和NO 都可以替代光照对下胚轴的伸长产生的抑制作用。

Scherer 和Holk [50]发现,NO 介导细胞分裂素的信号转导过程。

用细胞分裂素处理拟南芥、欧芹和烟草3m in 后便引起NO 的形成。

NO 的形成量与细胞分裂素施用量直接相关,并具有特异性:非活性的细胞分裂素类似物对NO 的形成没有作用,而加入动物中NOS 的抑制剂或NO 的清除剂可阻止细胞分裂素对NO 的诱导作用。

4.3　NO 与脱落酸
Neill 等[44]发现用脱落酸(ABA )处理豌豆后NO 含量显著增加,用ABA 和NO 合酶抑制剂共同处理,可降低ABA 诱导的。

Neill 等[44]发现,拟南芥和豌豆中ABA 诱导气孔关闭的效应有NO 参与。

NOS 抑制剂L 2NAM E 和NO 清除剂PTI O 预处理豌豆表皮后,ABA 诱导的气孔关闭作用大大减弱。

他们认为NO 可能是ABA 调控气孔运动信号转导中的一个组分,推测在ABA 诱导的气孔关闭过程中需要一定水平的NO 参与。

Ruan 等[51]研究NO 对盐胁迫下小麦幼苗叶片中ABA 含量的影响及其在ABA 诱导的盐胁迫下Pr o 积累的信号转导途径中的功能时,发现外源NO 显著激活了盐胁迫下小麦幼苗叶片中内源ABA 的合成。

4.4　NO 和赤霉素
Beligni 等[52]发现赤霉素(G A )可减少大麦糊粉层中CAT 和S OD 的含量,而NO 可延缓G A 所引起的CAT 和S OD 的
91　3期 齐秀东　一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)
02河北科技师范学院学报 22卷　
减少,但对G A诱导的α2淀粉酶的合成和分泌没有抑制作用。

G A和S NAP共同处理可以减缓G A引起的cat2mRNA和CAT蛋白含量下降;但无论是G A单独处理还是G A与S NAP共处理都没有引起Sod4mRNA的变化,而G A能够引起糊粉层细胞S OD蛋白含量的下降,S NP或S NAP减弱了G A处理时S OD蛋白水平下降的速度。

4.5　NO和乙烯
Leshe m等[53]检测了植物的不同组织器官以及在植物老化过程中NO含量的变化情况,发现未成熟的植物器官中NO的释放量明显高于成熟或老化的器官,而同时检测的乙烯含量变化恰好与此相反,进一步分析表明两者呈显著负相关,说明NO抑制成熟和老化过程中乙烯的合成。

Tun等[54]认为NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关。

在植物组织的成熟和衰老进程中,内源NO含量的下降与乙烯产量的升高密切相关[55]。

未成熟果实中的NO含量比成熟果实中高,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO逐渐降低,乙烯含量逐渐升高,而施用外源NO可延缓果实的成熟和衰老,表明NO可能作为植物的生长调节剂来调控果实的成熟和衰老,NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关[28]。

5　展 望
虽然已经证明NO在植物体内有重要的生理作用,但直到今天人们对NO在植物体内生理作用的研究还很有限。

有关植物NO的大部分研究均试图探讨植物是否具有与动物类似的机制,尤其是在植物抗病反应和NO信号传递途径的研究方面。

这种类比研究的方法为揭示植物NO的功能及作用机理提供了思路。

越来越多的证据表明,NO参与植物的生理和病理过程[56～58]。

但同NO在动物中的研究成果相比,差距依然很大。

结合前人研究成果和目前的研究进展,笔者认为,关于NO以下几个方面的研究会日益受到重视:(1)利用蛋白质序列翻译和基因克隆等分子生物学技术,进一步对植物的NOS进行分离和鉴定是今后研究的一个热点。

(2)对植物内源NO的生理调节功能和信号转导机制进行深入研究,探明正常生长状况下植物内源NO对生长发育的调控机制及其参与信号转导的生理机制,尤其是对NO和植物激素的相互作用机理会越来越受到关注。

(3)虽然NO对植物生长发育以及衰老有比较明确的生理调节作用,应用外源NO能够改善植物的生理功能,增强对外界胁迫的适应能力。

但,NO在生产实践中的应用研究还有待深入。

(4)NO在贮藏保鲜上具有广泛的应用前景,它对果实、蔬菜和花卉的贮藏和延长货架期具有很大的潜在经济价值。

但果品贮藏过程中,NO的作用机理还不十分清楚,NO在贮藏保鲜中的应用是未来研究的一个重要方向。

参考文献:
[1]　WOJT ASZEK P.N itric oxide in p lants:t o NO or not[J].Phyt oche m istry,2000,54:124.
[2]　NE I L L S J,DESI K AN R,HANC OCK J T.N itric oxide signaling in p lants[J].Ne w Phyt ol ogy,2003,159(1):11235.
[3]　刘新,张蜀秋,娄成后.植物体内一氧化氮的来源及其与其它信号分子之间的关系[J].植物生理学通讯,2003,39
(5):5132518.
[4]　程红炎,宋松泉.植物一氧化氮生物学的研究进展[J].植物学通报,2005,22(6):7232737.
[5]　HARPER J E.Evoluti on of nitr ogen oxide(s)during in vivo nitriate reductase assay of s oybean leaves[J].Plant Physi ol,
1981,68:148821493.
[6]　DE AN J V,HARPER J E.N itric oxide and nitr ous oxide p r oducti on by s oybean and winged bean during the in vivo nitrate
reductase assay[J].Plant Physi ol,1986,82:7182723.
[7]　G ARC I R2MAT A C,LAMATTI N A L.Abscisic acid,nitric oxide and st omatal cl osure is nitrate reductase one of the m iss2
ing links[J].Trends in Plant Science,2003,8:20226.
[8]　W I L DT J,K LEY D,ROCKE L P,et al.E m issi on of NO fr om higher s pecies[J].Journal of Geo Research,1997,102:59192
5927.
[9]　史庆华,赖齐贤,朱祝军,等.一氧化氮在植物中的生理功能[J].细胞生物学杂志,2005,27:39242.
[10]　张媛华.一氧化氮(NO)—植物生长发育的新型调控剂[J].安康学院学报,2007,19(1):91294.
[11]　CHANDOKM R,YTTERBERG A J,VAN W I JK K J,et al.The pathogen2inducible nitric oxide synthase(i N OS)in p lants
is a variant of the P p r otein of the glycine decarboxylase comp les[J].Cell,2003,113:4692482.
[12]　G UO F Q,OK AMOT O M,CRAW F ORD N M.I dentificati on of a p lant nitric oxide synthase gene involved in hor monal
signaling[J].Science,2003,3302:1002103.
[13]　秦毓茜,李延红.一氧化氮在植物中的生理作用[J].安徽农业科学,2006,34(9):180221804.
[14]　ST OHR C,STRUBE F,MARX C,et al .A p las ma me mbrane 2bound enzy me of t obacco r oots catalyses the for mati on of ni 2
tric oxide for m nitrite[J ].Planta,2001,212:8352841.
[15]　C ORP AS F J,BARROS O J B,ESTE BAN F G,et al .Per oxis om as a s ource of nitric oxide in p lant cells[J ].Free radical
bi ol ogy &medicine,2001,23:573.
[16]　HRR I S ON R.Structure and functi on of X anthine oxidoreductase .where are we now?[J ].Free radical bi ol ogy &medi 2
cine,2002,33:7742797.
[17]　马海燕.一氧化氮处理对采后场山酥梨保鲜效果的研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2007.
[18]　BETHKE P C,BADGER M R,JONES R L.Apop lastic synthesis of nitric oxide by p lant tissues[J ].The Plant Cell,2004,
16:3322341.
[19]　W E NDEHE NNE D,DURNER J,K LESSI G D F .N itric oxide:a ne w p layer in p lant signaling and defence res ponses[J ].
Current Op ini on in Plant B i ol ogy,2004,7:4492455.
[20]　Y AMAS AKI H,S AL II HAMA Y .Si m ultaneous p r oducti on of nitric oxide and per oxynitrite by p lant nitrate reductase:in
vitr o evidence f or the NR 2dependent f or mati on of active nitr ogen s pecies[J ].FE BS Lett,2000,468(1):89292.
[21]　PE DROS O M C,MAG ALHAES J R,DURZ AN D.N itric oxide induces cell death in Tax us cells[J ].Plant Sci,2000,157
(2):1732180.
[22]　F O I SS NER I,W E NDEHE NNE D,LANGE BARTE LS C,et al .I n vivo i m aging of an elicit or 2induced nitric oxide burst in
t obacco[J ].Plant J,2000,23:8172824.
[23]　刘新,石武良,张蜀秋,等.一氧化氮参与茉莉酸诱导蚕豆气孔关闭的信号转导[J ].科学通报,2005,50(5):4532
458.
[24]　GI B A Z,GRUB I SI C D,K ONJE V I C R.N itr ogen oxides as envir on mental sens ors f or seed [J ].Seed Science Research,
2003,13:1872196.
[25]　BE L I G N IM V,LAMATTI N A L.N itric oxide sti m ulates seed ger m inati on .and de 2eti olati on,and,vinhibits hypocotyls e 2
l ongati on .three light inducible res ponses in p lants[J ].Planta,2000,210:2152221.
[26]　王俊红.NO 及S A 信号分子诱导植物抗逆调控基因的动态研究[D ].兰州:甘肃农业大学,2007.
[27]　K OPYRA M ,G WOZ DZ E A.N itric oxide sti m ulates seed ger m inati on and counteracts the inhibit ory effect of heavy metals
and salinity on r oot gr owth of Lup inus luteus[J ].Physi ol ogy and B i oche m istry,2003,41:101121017.
[28]　张兰,张彬彬,戚哲民.一氧化氮在植物体内的产生及其生物学功能[J ].滨州学院学报,2006,22(6):62265.
[29]　LESHE M Y Y,HARAMATY E .The characterizati on and contrasting effects of the nitric oxide free radical in vegetative
stress and senescence of Pisu m sativu m L inn .Foliage[J ].Journal of Plant Physi ol ogy,1996,148:2582263.
[30]　NAT AL I A Correa 2A ragunde,MAG DALE NA Graziano,LORE NZ O La mattina .N itrie oxide p lays a central r ole in deter m i 2
ning lateral r oot devel opment in t omat o[J ].Planta,2004,218:9002905.
[31]　李想.一氧化氮(NO )对水稻萌发、生长及相关机理的研究[D ].北京:首都师范大学,2005.
[32]　曹冰.一氧化氮在绿豆侧根发生过程中的作用研究[D ].西安:陕西师范大学,2005.
[33]　任小林,张少颖,于建娜.一氧化氮与植物成熟衰老的关系[J ].西北植物学报,2004,24(1):1672171.
[34]　LESHE M Y Y,P I N CHAS OV Y .Non 2invasive Phot oacoustic s pectr oscop ic deter m inati on of relative endogenous nitric ox 2
ide and ethylene content st oichi ometry during the ri pening of stra wberries .Fragaria anannasa (Duch .)and avocados Persea Americana (M ill .)[J ].Journal of Experi m ental Botany,2000,51(349):147121473.
[35]　T U J ie,SHE N W en 2biao,XU Lang 2lai .Regulati on of nitric oxide on the aging p r ocess of wheat leaves[J ].Acta Botanica
Sinice,2003,45(9):105521062.
[36]　DURNER J,W E NDEHE NNE D,K LESSI N G D F .Defense gene inducti on in t obacco by nitric oxide,cyclic G MP,and cy 2
clic ADP 2ribose[J ].Pr oceedings of the Nati onal Academy of Sciences,US A,1998,95,10328210333.
[37]　张少颖.NO 对月季切花瓶插期间生理效应及作用机制的研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2007.
[38]　WU G S,SHORT B J,LAWRE NCE E B,et al .D isease resistance conferred by exp ressi on of a gene encoding H 2O 22gener 2
ati on glucose oxidase in transgenic potat o p lants[J ].Plant Cell,1995,7:135721368.
[39]　K LESSI G D F,DURNER J,NOAD R,et al .N itric oxide and salicylic acid signaling in p lant defense[J ].Pr oc Natl Acad
Sci,US A,2000,97:884928855.
[40]　G ARC I A 2MAT A C,LAMATTI N A L.N itric oxide induces st omatal cl osure and enhances the adap tive p lant res ponses a 2
gainst dr ought stress[J ].Plant Physi ol,2001,126:119621204.
1
2　3期 齐秀东　一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)
22河北科技师范学院学报 22卷　
[41]　Z HANG H,S HE N W B,XU L L.Effects of nitric oxide on the ger m inati on of wheat seeds metabolis m s and its reactive ox2
ygen s pecies metabolis m s under os motic stress[J].Acta Bot Sin,2003,45(8):9012905.
[42]　阮海华,沈文飚,叶茂炳,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦叶片氧化损伤的保护效应[J].科学通报,2001,46(23):1
99321997.
[43]　UCH I D A A,JAGE NDOR A T,H I B I N O T,et al.Effects of hydr ogen per oxide and nitric oxide on both salt and heat stress
t olerance in rice[J].Plant Sci,2002,163:5152523.
[44]　NE I L L S,DESI K AN R,C LARKE A,et al.N itric oxide is a novel component of abscisic acid signaling I n st omatal guard
cells[J].Plant Physi ol,2002,128:13216.
[45]　Z HAO L,Z HANG F,G UO J,et al.N itric oxide functi ons as signal in salt resistance in the calluses fr om t w o ecotypes of
reed[J].Plant Physi ol,2004,134:8492857.
[46]　LAMATTI N A L,G ARC I A2MAT A C,GRAZI A NO M,et al.N itric oxide:The versatility of an extensive signal molecule
[J].Annu Revp lant B i ol,2003,54:1092136.
[47]　徐洪雷,于广建.一氧化氮(NO)对黄瓜低温胁迫的缓解作用[J].山东农业大学学报,2007,38(5):6062608.
[48]　C OUVE A C M C P,S OUZ A J F,MAG ALHAES A C N,et al.NO2releasing substances that induce gr owth el ongati on in
maize r oot seg ments[J].Plant Cr owth Rugul,1997,21:1832187.
[49]　P AG NUSS AT G C,SI M ONT ACCH IM,P UNT ARULO S,et al.N itric oxide is required for r oot organogenesis[J].Plant
Physi ol,2002,129:9542856.
[50]　S CHERER G F E,HOLK A.NO donors m i m ic and NO inhibit ors inhibitcyt okinin acti on in betalain accu mulati on in A
moranthus candatus[J].Plant Gr owth Regul,2000,32:3452350.
[51]　RUAN H2H,SHE N W2B,XU L2L.N itric oxide is involved in the abscisic acid induced p raline accu mulati on in wheat
seedling leaves under salt stress[J].Acta Bot Sin,2005,32:3452350.
[52]　BE L I G N IM V,F ATH A.BET HKE P C,et al.N itric oxide acts as an anti oxidant and delays p r ogrammed cell death in bar2
ley aleur one layers[J].Plant Physi ol ogy,2002,129(4):164221650.
[53]　LES HE M Y Y,W I L L I S R B H,K U V V V.Evidence f or the functi on of the free radical gas2nitric oxide(NO)as an en2
dogenous maturati on and senescence regulating fact or in higher p lant[J].Plat Physi ol B i oche m,1998,36:8252833. [54]　T UN N N,HOLK A,SCHERER G F E.Rap id increase of NO release in p lant cell cultures induced by cyt okinin[J].
FE BS Lett,2001,509(2):1742176.
[55]　LESHE M Y Y,W I L LS R,K U V.App licati ons of nitric oxide(NO)f or postharvest contr ol[J].Acta Hort,I SHS,2001,
553:5712575.
[56]　NE I L L S.NO way t o die2nitric oxide,p r ogra mmed cell death and xyl ogenesis[J].New Phyt ol ogist,2005,165:528.
[57]　Z HOU B,G UO Z,X I N G J,et al.N itric oxide is involved in abscisic acid2induced anti oxidant activities in Styl osanthes
guianensis[J].Journal of Experi m ental Botany,2005,56:322323228.
[58]　NE I L L S,HANCOCK J,DESI K AN R.Preface t o nitric oxide signalling:p lant gr owth and devel opment[J].Journal of Ex2
peri m ental Botany,2006,57:462.
作者简介:齐秀东(19702),男,硕士,副研究员。

主要研究方向:果树生理。

(责任编辑:朱宝昌)
Progress of the Physi olog i ca l Effect of N itr i c O x i de on Pl an ts(Su mmary)
Q I Xiu2dong
(College of Further Educti on,HNUST,Q inhuangdao Hebei,066004,China)
Abstract:N itric Oxide is an active molecular and one of the most i m portant signal molecules in p lants.It p lays an i m portant physi ol ogical r ole in seed ger m inati on,p lant gr owth and devel opment and ri pening fruits.It can als o enhance p lants’resistance against disease,and res pond t o stress conditi on.Its functi on is cl osely re2 lated with hor monal metabolis m.Based on the p revi ous research,the paper has su mmarized physi ol ogical effect of N itric Oxide on Plants.
Key words:N itric Oxide;p lant;physi ol ogical effect;research advance。