免疫应激对营养代谢的影响
畜禽在应激状态下营养代谢变化与优先性
刘俊 奇 王现 勇
在 机 体 的 全 身 或 所 有 组 织 床 中 是 不 一 致 的 ， 同 组 不
代 谢特 点 ， 分析 讨论 了畜禽在 应激 状 态下 营 织 储 存 的 养 分 是 用 于 生 长 还 是 繁 殖 都 会 受 到 控 制 。
养代谢 变化和 营养 的优 先 次序 ； 现 有的 品 在 种和 饲 养管理 条件 下 ， 建议 以添加 营 养性 抗
谢 过 程 有 机 地 发 生 变 化 。在 应 激 时 ， 肪 酸 、 萄 糖 脂 葡
和 某 些 蛋 白 质 分 解 供 能 ， 此 同 时 ， 能 量 足 够 时 与 在 也 合 成 急 性 期 蛋 白 （ ｃ 枢 神 经系 统 都是 用 综 合应 激 反应 去 对 付应 激 ， 使 即
动 物 在 受 到 应 激 时 发 生 生 理 代 谢 变 化 以 获 得
能量 、 基酸 和矿 物质 。在应 激过 程 中 ， 物 分解 自 氨 动
身 组 织 可 生 成 能 量 ， 把 这 些 能 量 定 向 地 用 于 特 定 并
体 分 别 对 付 每 个 应 激 消 耗 的 生 物 学 资 源 之 和 ， 应 组 织 ， 时 也 减 少 供 应 于 其 它 组 织 的 能 量 ， 个 能 用 同 这
动物生理与代谢调节
湿度：影响体温调节，影响代谢速 率
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二氧化碳：调节呼吸，影响酸碱平 衡
污染物：影响呼吸系统，影响代谢 功能
6 动物生理与代谢调节的
应用
在动物生产中的应用
提高动物生长速度
改善动物肉质
提高动物繁殖率
降低动物疾病发生率
在医学研究中的应用
研究动物生理 与代谢调节， 有助于了解人 类生理与疾病 的发生和发展
动物生理学的基本概念
动物生理学：研究动物机 体生理功能的科学
生理功能：动物机体维持 生命活动所必需的各种功
能
生理调节：动物机体通过 神经、体液、免疫等途径
实现生理功能的调节
代谢：动物机体通过化学 反应将食物转化为能量和
物质的过程
动物生理学的研究方法
实验法：通过实 验观察动物的生 理活动，如电生 理学、光生理学 等
观察法：通过观 察动物的行为、 生理状态等来了 解其生理活动
比较法：通过比 较不同动物或同 一动物在不同条 件下的生理活动 来揭示其生理机 制
分析法：通过分 析动物的生理数 据、生理指标等 来了解其生理活 动规律
2
动物代谢调节
代谢调节的基本概念
代谢调节的方式：包括神经 调节、激素调节、酶调节等
代谢调节：是指生物体内各种 代谢过程相互协调、相互影响 的机制
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应激反应的生理变化：激素水平变 化、免疫细胞活性变化等
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应激反应的生理机制：神经内分泌 免疫网络
应激反应的生理影响：影响生物体 的生长、发育、繁殖等
免疫与应激反应的相互影响
手术后出现营养代谢紊乱的原因及处理
手术后出现营养代谢紊乱的原因及处理手术对于患者的身体来说是一次重大的创伤，术后患者的身体需要消耗大量的能量和营养物质来进行修复和恢复。
然而，在这个过程中，部分患者可能会出现营养代谢紊乱的情况，这不仅会影响患者的康复速度，还可能导致一系列并发症的发生。
那么，手术后出现营养代谢紊乱的原因究竟有哪些？又该如何进行处理呢？一、手术后出现营养代谢紊乱的原因1、手术应激反应手术作为一种强烈的应激源，会导致患者体内的神经内分泌系统发生一系列变化。
例如，交感神经系统兴奋，使得肾上腺素、去甲肾上腺素等激素分泌增加，进而引起代谢率升高、蛋白质分解加速、糖原分解和糖异生增加等。
同时，应激反应还会导致胰岛素抵抗，使得细胞对葡萄糖的摄取和利用减少，进一步加重了能量代谢的紊乱。
2、消化吸收功能障碍手术后，患者的胃肠道功能可能会受到不同程度的影响。
例如，腹部手术可能会导致胃肠道蠕动减慢、麻痹，甚至出现肠梗阻等情况，从而影响食物的消化和吸收。
此外，手术引起的胃肠道黏膜损伤、炎症反应等也会导致消化酶分泌减少、吸收面积减小，进一步影响营养物质的吸收。
3、营养物质摄入不足手术后，患者往往会因为疼痛、恶心、呕吐、食欲不振等原因而减少饮食摄入。
尤其是在术后早期，患者可能需要禁食一段时间，这就导致了营养物质的供应不足。
此外，部分患者由于对术后饮食的认识不足，可能会选择不合理的饮食，导致营养不均衡，也容易引起营养代谢紊乱。
4、代谢需求增加手术创伤会导致机体处于高代谢状态，蛋白质、脂肪和碳水化合物的代谢都发生了改变。
蛋白质分解增加，用于合成急性期蛋白和修复受损组织；脂肪动员加速，以提供更多的能量；碳水化合物代谢紊乱，出现血糖升高或降低等情况。
如果营养供给不能满足这种高代谢的需求，就容易出现营养代谢紊乱。
5、基础疾病的影响一些患者在手术前就存在慢性疾病，如糖尿病、慢性肾病、肝病等，这些疾病本身就可能存在营养代谢的异常。
手术后，由于身体的应激反应和代谢改变，这些基础疾病可能会进一步加重，从而导致营养代谢紊乱更加复杂。
外科应激状态下的主要营养物质代谢
ห้องสมุดไป่ตู้
逐 渐 下 降 ，血 浆 游 离脂 肪 酸 （ ｒｅ ｆｔｙ ａｉ， ｆｅ ａｔ ｃｄ
ＦＡ 水平升高， Ｆ） 出现创伤性脂血症。但是， 血浆 ＦＡ Ｆ 水 平 高低 不 反 映创伤 程 度 轻重 ，Ｆ 现率 （即产 ＦＡ再 量） 低于脂解率 （ 因为甘油不能在外周组织磷酸化， 所 以血 流 中 的甘 油量 反 映脂 解 率 ） ，其 原 因可 能在
二、 脂肪
手术、 伤等应激后糖代谢 的基本特 征是高血糖 创 及糖 不耐 受。正 常情况 下 ， 血糖 升高 、 系统激 素反应 可 以抑制糖 异 生。 伤 、 染情 况下 ， 管血糖 升高 ， 创 感 尽
肝脏 糖异 生仍然 活跃。 原贮存 消耗 完毕后 ， 白质 糖 蛋 成 为糖异 生 的来 源 ， 因为脂肪不 能转 变为葡 萄糖 。 由
于 ： 严 重创伤 后脂肪 组织 血流减 少 ， 能将 ＦＡ全 ④ 不 Ｆ 部 带入血 循环 ； 白蛋 白减少 时， ② 它是游 离脂肪 酸的
血 糖 的保 护作 用机 制可 能在 于 ：高血糖 可 以引起 液 体 转移 ， 使液体 由细胞 内转 移至血 循环 中， 而增加 从
描述 了应激 状 态下 的代 谢 改 变 ， 用 消 落 （ ｂ 和 并 ｅ ｂ） 起 涨 （ ｌｗ） 表 示创 伤 后 的代 谢 抑 制 与亢进 两个 ｆｏ 来 阶段 。应 激状 态下 的代 谢 改变是机体 对外界刺 激 的
对葡萄糖 输注 反应 不 良。 创伤后， 肾上腺 素 、 血糖 素 、 质 醇拮 抗胰 岛 高 皮 素的作用 ， 加速脂肪分解， 内脂肪 消耗增加 ， 体 体重
应激反应对机体的影响
CRP、IL-6与术后康复
C反应蛋白(Creactiveprotein,CRP)主要是肝脏产生并 分泌的一种蛋白质。多种细胞因子可诱导其产生,以IL6最为强烈，正常人血清C即定性为阴性,含量极微,但 在应激反应、炎症急性期、恶性肿瘤、局部缺血、组 织损伤等患者的血浆中,CRP含量可以千倍增加。 IL一6在手术或创伤的早期则有表达,在手术创伤炎 症急性期可调控T淋巴细胞增殖分化、诱导杀伤性T淋 巴细胞及诱导CRP,它是组织损伤后恒定升高的细胞因 子,升高的水平与组织损伤的程度相关。 cRP、IL一6较敏感的反应组织创伤的程度。
研究表明:肿瘤手术、心脏手术病人基础IL6水平与术后并发症密切相关,脊柱手术后出现 并发症的病人较未并发症患者术前的术前CRP 浓度明显偏高,术前CRP能够预测术后感染并 发症的发生。这说明术前应激状态亦会对术 后康复造成影响,术前CRP、IL-6水平与术后康 复有一定的相关性.
因此术后严格控制血糖将促进病人术后恢复。
胰岛素抵抗术后早起就会出现，一般持续数 周，胰岛素抵抗一方面会增加葡萄糖的合成,另 一方面导致外周肌肉组织葡萄糖的摄入减少。术 后胰岛素抵抗与手术大小直接相关，研究显示： 腹腔镜胆囊切除术,术后胰岛素敏感性比术前仅 下降15%~20%,而开腹的胆囊切除术比术前下降 了约75%。围术期血液的丢失量多少也影响到术 后胰岛素抵抗的程度。 另外有资料提示：在非复杂的开腹胆囊切除 手术患者中,术后胰岛素抵抗引起的代谢异常如 要正常恢复,一般需要约2~3周的时间。
五 应激反应对术后康复的影响
血糖、胰岛素与术后康复
研究发现：术后空腹血糖快速升高到7mmol/L,
或随机血糖大于11.17mmol／L可显著增加病人的 死亡率及感染的发生,并延长住院时间。对于重症
细胞应激对生物体的影响与应对
细胞应激对生物体的影响与应对细胞应激指的是生物体在面对外界各种压力时，细胞内部发生的各种复杂的反应。
这些反应主要表现在基因表达、代谢活性、分子修饰、细胞死亡等方面。
细胞应激的产生是生物体适应环境变化的一种自身保护机制，但如果长时间处于应激状态，会对生物体的健康产生负面影响。
细胞应激的主要来源有多种，其中最常见的是氧化应激、热应激、营养应激和免疫应激等。
各种应激的来源和形式不同，但都会对细胞内部发生各种变化，从而影响到生物体的健康。
氧化应激是一种最常见的细胞应激，通常由于饮食不当、身体缺乏运动等原因造成。
氧化应激时，产生过多的自由基会带来一系列的问题，如细胞器受损、DNA的损伤、铁代谢的紊乱等。
这些变化会导致细胞的功能受到损害，从而造成多种健康问题。
热应激是在人体生活中也常见到的一种应激，通常在气温过高或者在高温环境下运动造成。
热应激时，身体会出现大量流汗，但如果热应激长时间持续，会导致电解质失衡、血容量下降等问题。
这些问题会进一步影响到身体的健康，甚至危及生命。
营养应激是指身体摄入营养不足或过多造成的应激。
当体内钙、铁等元素不足，会影响到细胞内部的代谢活性和生理功能。
而当体内摄入过多的糖分或脂肪时，会导致胰岛素分泌过量，造成代谢紊乱。
这些变化都会对身体有所影响。
免疫应激是指身体面对感染或炎症等问题时产生的应激。
当身体遭受感染时，免疫细胞会大量释放细胞因子，从而引发炎症反应和免疫应激。
但如果免疫应激过度，会导致自身免疫疾病等问题。
为了应对细胞应激，生物体通常有多种机制来应对。
其中最常见的是抗氧化系统、热休克蛋白、代谢物质等。
抗氧化系统主要是通过清除氧化应激带来的自由基等物质，减少细胞损害。
热休克蛋白则主要是通过重构蛋白的结构来修复损伤后的蛋白结构。
代谢物质则通过一系列的代谢变化来应对各种应激。
细胞应激对于生物体的健康是非常重要的。
在应激的作用下，生物体才能适应环境变化，保持生命力。
但如果长期处于应激状态，会导致多种健康问题的出现。
动物营养代谢疾病的预防与治疗
动物营养代谢疾病的预防与治疗动物健康是农业生产过程中的一个重要环节。
动物营养代谢疾病是指由于动物营养摄入或代谢出现问题导致的疾病。
这类疾病给养殖业带来了巨大的经济损失，同时也对动物福利产生了不良影响。
本文将讨论动物营养代谢疾病的预防与治疗方法，旨在提供给养殖业者和兽医工作者一些有益的参考。
一、预防营养代谢疾病的重要性预防是治疗的上策。
预防动物营养代谢疾病的重要性不言而喻。
通过合理的饲养管理和科学的饲料配方，可以最大限度地减少动物罹患代谢疾病的风险。
为了提高预防动物营养代谢疾病的效果，我们应该关注以下几个要点。
二、饲养管理的重要性良好的饲养管理是预防动物营养代谢疾病的基础。
首先，为动物提供一个适宜的生存环境，包括温度、湿度、通风等。
其次，定期进行疫苗接种和除虫工作，保证动物的免疫力和健康状态。
此外，合理安排饲养密度和饲喂时间，确保动物的正常行为发挥和摄食行为。
最后，定期检查动物身体状况，发现问题及时干预，减少疾病发生的概率。
三、科学的饲料配方科学的饲料配方是预防营养代谢疾病的关键措施之一。
根据动物的种类、品种、年龄和生理状态，合理地配置饲料，确保动物获得全面均衡的营养。
同时，要注重饲料品质的保证，尽量减少饲料的污染和质量波动。
此外，根据动物的生长和发育需求，适时调整饲料配方，确保动物在不同阶段都能够获得合适的营养供给。
四、饲料添加剂的应用饲料添加剂在预防和治疗动物营养代谢疾病中起到了重要的作用。
例如，维生素D3可以帮助动物吸收和利用钙和磷，预防骨质疏松症的发生。
另外，抗氧化剂能够减少氧自由基对生物体的损害，提高免疫力。
还有抗生素等，可以有效阻断病原微生物的传播和繁殖。
但是，在使用饲料添加剂时，应该严格遵循使用规程，以避免药物滥用和药物残留问题的产生。
五、合理的兽医监测兽医监测是及时发现和治疗动物营养代谢疾病的重要手段。
通过定期检查动物体温、体重、粪便等指标，可以监测动物的健康状况，并及时寻找异常。
免疫应激对猪营养代谢的影响
骆 雪 郭 荣富 ★
（ 云南农业大学动物营养与饲料科学重点实验室 ， 昆明 ６０ １ ） ５ ２０
摘
要 ： 畜牧生产 中， 在 畜禽免 疫系统 受细菌 、 毒和 内毒素等环境抗原 的攻击而处于激活状态 ， 病 免疫 系统
激活导致畜禽行为和代谢发生变化。 免疫应激过渡， 将使机体用于生长和骨骼肌沉积的营养物质转向维持免疫
种 免疫 的特异 性 ， 具体应 用 时值得 生产 者重 视 。 在
３ 免疫 应激对 猪 营养代 谢 的影晌
于金属硫蛋 白中。 注射 Ｉ一 可诱导动物体内金属 Ｌ１
硫蛋 白表达的增加。 应激期 中血清铁浓度的下降， 免疫急性期 中，整个机体 的蛋白质周转速度 部分 是 由于粒 细胞 释放 的脱 铁乳 酰铁 蛋 白从 转 铁 提 高 ， 排 出量增 加 ， 周蛋 白质 的 分解 加 快 ， 氮 外 骨 蛋 白上将 铁脱 去 ， 行识 别后 ， 由肝细 胞将 铁 插 进 再 骼肌蛋 白的沉积降低 ，肝脏应激蛋 白合成增加。 入乳酰 铁蛋 白络合 物 中（ ｌ ｉｇ１９ ） Ｋａ ｎ， ４ 。矿 物元 素 ｓ ９
帆体确膏｜ 嘲叻 Ｊｊ ｃ Ｉ 死亡
增加 。Ｍ ｍ ｎ等 （９４ 发现 ，Ｎ — 除 了能 增加 ｅｏ １９ ） Ｔ Ｆ 发病＿产生抗体— Ｉ ． － 康ｊ 【发瘸后ｊ复， Ｉ 但发育受阻 Ｉ 肝脏中脂肪酸的合成 ，降低脂肪细胞 中脂蛋 白脂 丫 酶 的活 性外 ，还 将抑 制脂 肪组 织 中脂 肪酸 的从 头 第：捷 传染黑侵袭 合成 以及 刺激 脂肪 的降解 。 机 体对瘸嫉有ｊ舞力 黾Ｅ ３３对 矿物 元素代谢 的影响 ＿
和非病原因素会随时袭击动物 ，破坏动物内环境 （ 抗原 ） 的刺激下产生 的 ， 制造抗体 的细胞遍布全
免疫应激对营养代谢的影响
克/千克 动物种类 体重
2.43
大鼠
1.39
大鼠
0.06
大鼠
0.28
人
4.15
鸡
0.15
鸡，8周龄
0.5
鸡，14周龄
0.5
鸡，8周龄
0.23
鸡，14周龄
0.25
鸡，8周龄
0.03
鸡
0.16/蛋黄
三、宿主与病原竞争营养素
免疫系统会协调一些养分快速流出体液并进入胞 内存储库，从而从营养上使某些病原体处于饥饿 状态，如
2.代谢改变使得日粮中的部分养分不再用于动物生长 和骨骼肌中的沉积，而用于支撑免疫应答和防御 疾病，从而影响动物生长和饲料效率，并改变动 物对各种养分的需要量 。
二、采食量的变化
1.采食量下降：免疫应激导致动物厌食 2.机制：
免疫原刺激激发机体免疫反应，攻击肠 道组织，引起组织损伤，消化能力减弱而厌 食。
维生素C（mg/kg）
100
150
硒（mg/kg）
0.1
0.15
铜（mg/kg）
5
铁（mg/kg）
锌（mg/kg）
80 30
40
50
80
200 150
0.1
0.2
5
7.5
45
45
55
40
60
60
≥250
≤0.05 ≥0.15
≤3
≥ 30
≥80 ≤50 ≥400
增强
抑制 增强 抑制
增强 抑制 增强
（三）日粮能量来源的重要性
因此，提高早期断奶仔猪免疫功能，改善 其健康状况，是提高养猪生产水平的重要 一环。
大量研究表明，合理的营养可提高早期断 奶仔猪的免疫功能和健康水平。
铁代谢与细胞应激反应
铁代谢与细胞应激反应人体的健康离不开营养均衡，其中铁元素在维持正常生理机能中也扮演着重要的角色。
然而，铁的摄入、转运和储存等一系列过程在体内都需要受到一定的调控，否则就会引发一些疾病。
本文将针对铁代谢的基本知识和与细胞应激反应之间的关系进行探讨。
一、铁代谢的基本过程铁元素在体内的富集和分布主要由铁代谢调控，该过程包括铁的吸收与平衡、运输和释放等多个环节。
其中，在铁缺乏的情况下，肠上皮细胞会增加表达吸收铁的转运蛋白I (TfR1)；反之，在铁过量时，会通过调控铁调蛋白的表达抑制铁吸收。
此外，铁还会被蛋白质transporter（如LTF、 TFRC、DMT1、SFT）和haemophore （蛋白颗粒）转运入细胞内。
然后，细胞内铁可以由储存蛋白（如骨髓铁蛋白FG）储藏起来，进一步通过呼吸链或生物合成途径利用。
如果身体铁元素的含量过多或过少，都会导致生理功能出现异常，甚至发生病变。
比如，铁过量可以诱发肝炎、肝硬化等疾病，而铁缺乏则可能导致贫血等疾病。
因此，合理调节铁代谢，对维护人体健康十分重要。
二、细胞应激反应与铁代谢细胞在面对外界环境的挑战（如氧化应激、细胞增殖等）时，必须调整自身代谢适应，以维持细胞正常生长和生命活动。
而细胞应激反应体系中铁代谢的调控，有助于确保组织器官对生物合成和氧化应激的适当响应。
1、铁与氧化应激反应氧化应激是指由于机体内氧自由基、过氧化物等氧化性物质产生过量导致细胞损伤。
研究表明铁元素可能参与氧化应激反应。
因为铁元素具有很强的氧化性，所以当铁离子在体内过多时，不仅与氧自由基发生反应，而且还能够进一步形成氧自由基，损伤细胞。
因此，人类身体内铁的水平通常是由体内铁吸收、消化、代谢过程来协调。
针对铁元素的过量和中毒，身体中会有一定的调节机制。
其中导致铁缺乏的某些疾病已经被广泛研究，但铁过量对细胞是否具有氧化应激作用，目前仍需要进一步明确研究。
科研人员利用生化技术，探究铁代谢与细胞氧化应激反应之间的复杂网络关系。
免疫反应与营养物质代谢
多样化饮食
摄入多种食物可以保证机体获得各种 营养素和生物活性成分，有助于增强 机体的免疫力。
增加抗氧化物质的摄入
抗氧化物质如维生素C、维生素E、硒等可以 清除体内的自由基，减少氧化应激对免疫系 统的损害，有助于增强机体的免疫力。
05 不同人群免疫反应与营养 需求差异
婴幼儿期免疫反应特点及营养需求
糖原合成与分解
葡萄糖在肝脏和肌肉中合成糖原储存，需要时分解为葡萄糖以补充血糖。
脂类代谢途径及功能
脂类的消化与吸收
食物中的脂肪在消化道中被分解为甘油和脂 肪酸，随后被吸收进入血液。
磷脂代谢
磷脂是细胞膜的主要成分，参与细胞信号传 导和物质运输等过程。
甘油三酯的合成与分解
甘油和脂肪酸在肝脏中合成甘油三酯储存， 需要时分解为甘油和脂肪酸以供能。
免疫反应的特点包括特异性、记忆性 和多样性。
先天性免疫和获得性免疫
先天性免疫
生来就有的、对多种病原体起防御作 用的免疫反应，如皮肤和黏膜的屏障 作用、吞噬细胞的吞噬作用等。
获得性免疫
在个体发育过程中与抗原异物接触后 产生的防御性免疫，包括主动免疫和 被动免疫。
细胞免疫与体液免疫
细胞免疫
T细胞介导的免疫反应，通过细胞毒 作用和淋巴因子的分泌来发挥免疫效 应。
免疫反应与营养物质代谢
contents
目录
• 免疫反应基本概念及类型 • 营养物质代谢途径及功能 • 免疫反应对营养物质代谢影响 • 营养物质对免疫反应影响 • 不同人群免疫反应与营养需求差异 • 总结：保持平衡，促进健康
01 免疫反应基本概念及类型
免疫反应定义与特点
免疫反应是指机体对抗原性异物所产 生的以防御为主的一系列生物学反应 。
应激对畜禽生产的影响及控制措施
应激对畜禽生产的影响及控制措施一、引言畜禽生产是我国农业的重要组成部分，但是在生产过程中，由于各种原因，会导致畜禽出现应激反应，影响其生长发育和繁殖能力。
本文旨在探讨应激对畜禽生产的影响及相应的控制措施。
二、应激对畜禽生产的影响1. 生长发育受阻应激会导致畜禽体内一些重要物质的合成和代谢失调，从而影响其正常的生长发育。
例如，青少年期受到应激刺激的动物可能出现身高停滞或者体重下降等情况。
2. 繁殖能力下降应激还会影响畜禽的繁殖能力。
例如，母鸡在孵化期间受到应激刺激可能导致卵壳变薄，孵化率下降；公猪受到应激刺激可能导致精子数量和活力下降。
3. 免疫功能减弱当畜禽处于应激状态时，其免疫系统很容易受到影响，从而导致免疫功能减弱。
这会导致畜禽容易受到各种病原体的侵袭，增加疾病的发生率。
三、应激控制措施1. 提供良好的生活环境为了避免畜禽受到应激刺激，我们需要提供一个良好的生活环境。
例如，保持饲料和水源的清洁和新鲜，提供适宜的温度和湿度等。
2. 适当运动和休息适当运动和休息可以帮助畜禽缓解压力，减轻应激反应。
例如，在饲养过程中要注意给予畜禽足够的活动空间，并且定期让其进行自由活动。
3. 合理饲养管理合理的饲养管理也是预防应激的关键。
例如，在日常饲养中要注意合理配制饲料、定期检查畜禽健康情况、及时治疗疾病等。
4. 给予适当营养支持给予适当营养支持可以帮助畜禽维持正常代谢和生理功能，从而减轻应激反应。
例如，在饲养过程中要注意合理配制饲料，给予足够的营养支持。
5. 预防疾病的发生预防疾病的发生也是预防应激的重要措施。
例如，在日常饲养中要注意保持环境卫生、加强畜禽免疫力等。
四、结论综上所述，应激对畜禽生产有着不可忽视的影响。
为了保障畜禽健康和提高生产效率，我们需要采取相应的控制措施，包括提供良好的生活环境、适当运动和休息、合理饲养管理、给予适当营养支持以及预防疾病的发生等。
只有这样才能有效地预防和控制应激对畜禽生产造成的不良影响。
肠内免疫营养对食管癌病人免疫反应及蛋白质代谢作用的影响
结 果以 士 ｓ 表示 ， 计数资料采用 ｔ 检验 。 Ｐ＜０ ０ 为 以 ．５ 差 异 有 Ｐ ．１
２ 结 果
选 取 我 科 ２ Ｏ 一 Ｏ ～ ２Ｏ 一 Ｏ Ｏ ５ １ Ｏ ６ ２进 行 择 期 食 管 癌 接 受 手
及免疫功能低下 ， 而手术创 伤更易使机 体产生炎症反应及免 疫功能受损 ， 而导致 手术并发症增 加 。大量研究 已证实对 从 术后病人尤其 是消化道手术 病人 行营养支持 的有 效性 ， 而且 肠内营养 优于肠外 营养［ 。近 年 的研究表 明 ， 常规肠 内 １ ］ 在
营养 制 剂 中 加 人 相 应 的 免 疫 营 养 成 分 ， 改 善 机 体 免 疫 功 可 能， 降低感染并发症 的发生［ 。这些营养物质包括精氨酸 、 ６ ］ 谷 氨 酰 胺 、 一３脂 肪 酸 及 核 苷 酸 等 。本 研 究 通 过对 食 道 癌 术 ｍ 后 病 人 作 肠 内 免 疫 营 养 支 持 ， 讨 其 对 机 体 免 疫 功 能 及蛋 白 探 质代 谢 的 影 响 。
调 整 输 液 速 度 后 症 状 消失 。
２ ２ 免疫 指 标 变 化 ．
两 组 病 人给 予 等氮 、 热 量 肠 内 营养 支持 ， 据 Ｂ Ｅ 等 根 Ｅ
（ａａ ｅｅｇ ｘ ｅ ｄｔｒ） ｂ ｓｌ ｎｒｙｅｐ ｎ ｉ ｅ 计算 每天能量供应 为 ９ ×Ｂ Ｅ ｕ Ｏ Ｅ ×活 动 系 数 ×应 激 系数 ； 白质 的 提 供 量 为 １ ６ １ ８ ｋ ｄ 蛋 ． ～ ． ／ｇ・ （ 非蛋 白热 量 ： 为 ４ ８ ５ ２ ｌｌ ； ： 为 １ １ ２ １ 。 究 氮 １￣ ０ｋ ：ｇ 糖 脂 ：～ ：） 研
氧化应激反应对细胞代谢的影响
氧化应激反应对细胞代谢的影响近年来，氧化应激反应在细胞代谢中引起了越来越多的关注。
氧化应激反应是指在细胞内，由于外界刺激或内部代谢不平衡等原因导致自由基等氧化剂产生过多，从而导致细胞内的氧化损伤过程。
氧化应激反应不仅会影响细胞的生长、增殖，还会影响细胞代谢活动。
氧化应激反应对细胞代谢的影响可以从多个角度进行讨论，以下从能量代谢、蛋白质代谢和核酸代谢三个方面进行探讨。
能量代谢细胞代谢能量主要来源于三大营养物质：碳水化合物、脂肪和蛋白质。
氧化应激反应会影响细胞内的三大营养物质代谢，导致能量代谢受损。
首先是碳水化合物。
细胞内的糖类物质被分解成能量，主要通过糖酵解途径实现。
然而，氧化应激反应会抑制糖酵解途径中的多个酶的活性，导致糖的代谢减缓。
其次是脂肪。
脂肪代谢主要通过三酰甘油和胆固醇代谢两个途径实现。
氧化应激反应会影响三酰甘油合成酶、三酰甘油水解酶和胆固醇合成酶等多个关键酶的活性，影响到脂肪合成、分解和转化等多个环节。
最后是蛋白质。
氧化应激反应可以引发蛋白质氧化，导致蛋白质结构和功能的改变，不仅影响到蛋白质的合成和降解，还会影响到蛋白质运输和修复等关键环节。
蛋白质代谢蛋白质是细胞内的重要生物大分子，具有多种功能。
氧化应激反应会影响蛋白质的合成和降解等多个环节，导致蛋白质代谢失衡。
在蛋白质合成过程中，氧化应激反应会影响到核糖体的拼接，抑制肽链合成，同时也会降低靶蛋白的合成效率。
在蛋白质降解过程中，氧化应激反应会影响到溶酶体和自噬的功能，导致废旧蛋白质无法被有效降解。
核酸代谢核酸是细胞内另一种重要的生物大分子，主要分为DNA和RNA两类。
氧化应激反应同样会影响到核酸代谢。
在DNA代谢过程中，氧化应激反应可以引发单双链断裂、碱基损伤等多种损伤，影响到DNA合成和修复。
同时，DNA氧化损伤还会引发细胞的凋亡和突变等现象。
在RNA代谢过程中，氧化应激反应会抑制RNA的转运、降解和翻译等多个关键环节，影响到RNA蛋白互作，并进一步影响细胞的功能活动。
营养与免疫力的关系
营养与免疫力的关系近年来，人们对于健康意识的重视越来越高，其中营养与免疫力的关系备受关注。
营养是支持人体正常功能的重要因素之一，而免疫力是保护人体免受疾病侵袭的重要防线。
因此，营养与免疫力之间存在着密切的关系。
首先，营养对于身体的免疫力具有直接影响。
营养素如维生素C、维生素D以及锌等具有提高免疫力的作用。
维生素C是一种重要的抗氧化剂，能够增加白细胞的数量，加强人体的自然免疫系统。
而维生素D的不足会导致免疫系统功能降低，易受感染。
锌是免疫系统必需的微量元素，能够促进抗体的产生，调节免疫细胞功能。
因此，通过合理的膳食摄入，可以增强免疫力，提高身体抵抗力。
其次，营养还通过肠道菌群对免疫力的调节起着重要作用。
肠道菌群是人体肠道内共生的微生物群落，与身体的免疫系统密切相关。
一些研究表明，肠道菌群的紊乱与免疫系统的异常有关，容易导致免疫力下降。
而饮食中的纤维素、益生菌等营养物质可以调节肠道菌群的结构和功能，维持肠道菌群的平衡，从而增强免疫力。
因此，良好的饮食结构对于保持肠道菌群健康、提高免疫力至关重要。
此外，营养还通过提供免疫细胞所需的能量和营养物质，间接影响免疫力的发挥。
免疫系统中的免疫细胞如T细胞、B细胞等需要消耗大量的能量以及多种维生素和微量元素来维持其正常的功能。
如果身体缺乏这些营养物质，免疫细胞的活性和数量就会下降，从而使免疫力减弱，容易受到疾病的侵袭。
因此，合理的营养摄入能够为免疫细胞提供所需的养分，保证免疫力的正常发挥。
此外，营养与免疫力之间还存在着一种“双向调节”的关系。
即营养状态的改变会影响免疫力，同时免疫反应的激活也会影响营养的消耗和吸收。
例如，在感染过程中，免疫系统会产生炎症反应，引起身体代谢的改变，增加能量和营养的需求。
同时，应激状态下的机体容易出现胃肠道功能紊乱，导致营养吸收减少。
因此，应保持适当的营养水平，以满足免疫系统对于营养的需求，增强身体的抵抗力。
综上所述，营养与免疫力之间存在着密切的关系。
免疫和代谢的相互作用研究进展
免疫和代谢的相互作用研究进展在人体内，免疫和代谢是相互作用的过程，并且不断地相互调节着。
近年来的研究表明，这两个系统之间的相互作用是非常复杂的，并且会受到许多因素的影响。
本文将简要探讨一下免疫和代谢之间的相互作用。
1. 免疫对代谢的影响免疫系统的功能不仅仅是抵御病原体，也与代谢过程有着密切的联系。
免疫细胞在炎症状态下会分泌多种细胞因子，比如白介素-1（IL-1）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和干扰素-γ（IFN-γ）等。
这些因子能够促进脂肪降解和糖原合成，从而影响代谢过程，使得机体能够更好地抵御感染和应对应激反应。
同时，在炎症状态下，免疫细胞也会分泌大量的自由基和氧化物，这些物质参与调节多种细胞信号和代谢通路，进而影响能量代谢、脂质代谢和胰岛素信号传导等过程。
2. 代谢对免疫的影响代谢也会对免疫系统产生影响。
代谢物质可以影响免疫细胞种类的构成和数量，从而影响免疫系统的功能。
代谢产物的浓度也可以影响到炎症水平和免疫细胞的代谢状态。
例如，高脂饮食可以导致肥胖，从而引发慢性低度炎症，降低免疫细胞的敏感性和细菌清除能力。
这也导致机体对于病原体的防御能力降低，从而更容易患上感染和炎症性疾病。
近期的研究还揭示了代谢调节对免疫记忆的影响。
一些研究表明，代谢异常会导致记忆性T细胞的降低，从而影响抗病原体免疫的记忆效应。
3. 免疫和代谢相互作用的分子机制免疫和代谢的相互作用也通过分子通路进行调节。
例如，AMPK和mTOR等调节代谢的信号通路也能够影响免疫细胞的活性。
AMPK可以增加免疫细胞的抗病原体能力和生存率，而mTOR则可以调节免疫细胞的分化和功能。
免疫和代谢在细胞水平上的相互作用也越来越受到关注。
一些研究表明，免疫细胞可以通过捕获胆固醇、脂肪酸和氨基酸等营养物质来支持代谢需求，从而保证活性和功能。
代谢细胞也可以通过释放各种代谢产物来影响免疫细胞的代谢状态和活性。
4. 后续研究方向尽管目前已有许多关于免疫和代谢相互作用的研究，但是这个领域还有许多未解之谜和挑战。
应激状态下的代谢调控
应激状态下的代谢调控现代社会中，人们每天面对各种各样的应激刺激，例如工作压力、生活环境变化、社会人际关系等等。
这些因素都可能导致人体处于应激状态下，而应激状态下的代谢调控也成为了目前研究的热点之一。
1. 应激与代谢的关系应激会引起人体内许多代谢相关的生理反应，例如机体产生的应激激素肾上腺素、皮质醇等都能够对代谢产生直接或间接的影响。
应激状态下肾上腺素的分泌量会增加，肾上腺素在血液中的浓度上升会促进心脏跳动、血管扩张、血糖升高等反应，以迅速反应处于应激状态下的危险情况。
另外，应激状态下皮质醇的分泌量也会增加，皮质醇在血液中的浓度升高可以促进蛋白质分解，血液中糖分的浓度也会上升。
这些生理反应都是为了让机体更好地适应应激环境。
应激状态下的代谢调控主要体现在能量代谢方面，体内的能量代谢主要是通过三种方式进行的：氧化代谢、糖原代谢和脂肪代谢。
在应激状态下，由于机体需要更多的电力来应对应激，因此会增加能耗，同时也需要更多的能量来支持细胞的生长和修复，进而使得代谢过程加快。
较高浓度的肾上腺素和皮质醇在激活细胞代谢通路的同时，也将促进抗体、白血细胞、胶原蛋白等解剖生理过程的加快，而这些过程都会消耗能量。
氧化代谢就是最常见的代谢方式，它利用空气中的氧气将酸类物质生化为水和二氧化碳，而产生的化学能量，通过各种反应途径被转换为运动和热量等不同形式的能量形式。
糖原代谢和脂肪代谢则是在氧气不足的情况下进行的。
糖原代谢主要发生在肝脏和肌肉中，糖原的代谢过程可以较快地产生ATP和一氧化碳，用于维持身体的生理和生物学功能。
脂肪代谢则主要发生在脂肪组织中，将脂肪分解为脂肪酸和甘油，然后将它们转化为ATP，以满足机体的能量需要。
应激状态下的代谢调控不仅意味着能量代谢的改变，还意味着营养代谢的调整。
饮食、营养素和代谢产物等因素也会对代谢产生影响。
在应激状态下，机体需要更高质量的营养物质来帮助身体应对应激的挑战，例如含有更多维生素C、E和抗氧化物质的蔬菜水果。
试论免疫应激对动物生产的影响
维普资讯
试 沦 免 疫 应 激 对 动 翱 生 产 的 影 响
余 冰 陈代 文 张克 英
（ 四川 农业 大学动 物 营养 研 究所 ， 四川雅 安 ６５ １） ２０ ４
中图分类 号：￥５ ． 文献标识码 ：Ｂ 文章 编号 ：１０ ８２４ ０ ４—０ ８ （０ ２ ０ —２ ０ ４ ２０ ） １ ５—０ ４
大量 研 究 发 现 ，仔 猪 早期 断 奶后 因饲 养 管理
不善 ，在病原性和非病原性抗原 刺激下 ，被激 活 的单棱／ 巨噬细胞系统和淋 巴细胞会释放 出一系列
被 称 为细 胞 介 素 的化 合 物 ，使 仔 猪处 于免 疫 应 激 状 态 。研 究 发 现 ，这 类 化 合 物 主要 包括 白细胞 介 素 １Ｉ （ Ｌ一１ 、 白细胞 介 素 ６ Ｉ ６ 和肿 瘤 坏 死 因 ） （Ｌ一 ） 子 （Ｎ ） Ｔ Ｆ ，它们 不仅 能 活化 免疫 系统 ．使 动 物处 于 免 疫 应激 状 态 ，而且 还 能 通 过 对 靶 组 织 的直接 作
１ｏ ，合成 率降低 ５ ％ ，而肝 Ａ Ｐ的合成率增 ０％ ２ Ｃ
加 ２％ 一３ ％ Ｊｈｏ 等 （９ ９也报 道 ，仔 猪接受 ２ ５ ａｏｒ １９ ） 松 油 脂 （ｕｐｎ ｎ１刺 激 后 ，其骨 骼 肌蛋 白的合 成 ｔｒｅｔ ｅ） ｉ 率降低 ，纤维蛋 白原 （ 一种 急性 期蛋 白 ） 的合 成率升 高 。Ｗｅｅ等 （９ ７ 的试 验 也 发现 ，仔 猪在 接 受 ５ ｂｌ １９ ） ￣ ／ ｇＢ Ｌ Ｓ刺激 后 ，８小时 和 １ 时的血浆 尿 ｇ ｋ Ｗ Ｐ ２小
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主要内容
一、免疫应激下机体的总体代谢变化趋势
二、免疫应激下采食量的变化
三、免疫应激对营养代谢的影响
四、免疫应激对生产性能和营养需要影响 五、营养与免疫需要深入研究的问题
一、免疫应激下机体的总体代谢变化趋势
1.细胞因子通过对靶组织的直接作用或通过改变胰岛
素、胰高血糖素和皮质类固醇等激素的水平，在 免疫应答过程中引起代谢变化。 2.代谢改变使得日粮中的部分养分不再用于动物生长 和骨骼肌中的沉积，而用于支撑免疫应答和防御 疾病，从而影响动物生长和饲料效率，并改变动 物对各种养分的需要量 。
（二）免疫应激前后的营养需求变 化
免疫应激诱发的慢速生长阶段其养分需要量可分为三 个阶段：
1.免疫应激潜伏期，此阶段氨基酸实际需要量与NRC推 荐量相当； 2.免疫应激期，此阶段动物采食量和生长速度均降低， 对氨基酸需要量低于NRC推荐量； 3.应激后的补偿生长期，此期机体补偿生长，对氨基酸 需要量比NRC推荐量高。
三、宿主与病原竞争营养素
免疫系统会协调一些养分快速流出体液并进入胞 内存储库，从而从营养上使某些病原体处于饥饿 状态，如
肝脏中转铁蛋白生成量大幅度增加，介导铁从血 浆中进入肝脏中。 在急性反应期肝脏中金属硫蛋白合成量增加。
体内受到刺激的巨噬细胞可分泌抗生物素蛋白。
四、改变激素反应的条件
因此，提高早期断奶仔猪免疫功能，改善 其健康状况，是提高养猪生产水平的重要 一环。 大量研究表明，合理的营养可提高早期断 奶仔猪的免疫功能和健康水平。
1、减少饲粮蛋白质的不利作用
1．1 对饲粮中豆类进行膨化处理 对豆类进行膨化处理可以减少豆类中的抗原物质， 还可以破坏其细胞壁，增加豆类物质的消化率。 1．2 添加合成氨基酸来配制低蛋白饲料 通过添加合成氨基酸来配制低蛋白质氨基酸平衡 饲粮可减少饲粮抗原物质，也可使大肠内蛋白质 的腐败作用降低，有利于降低肠道内有毒细菌的 代谢而保持肠道健康，有效地提高仔猪的健康水 平。
二、采食量的变化
1.采食量下降：免疫应激导致动物厌食
2.机制：
免疫原刺激激发机体免疫反应，攻击肠
道组织，引起组织损伤，消化能力减弱而厌 食。
三、免疫应激对营养代谢的影响
（一）能量代谢 （二）葡萄糖代谢 （三）脂肪代谢 （四）蛋白质代谢 （五）矿物质代谢 （六）激素调控
表48 细胞因子对代谢的影响
7.5
45
锌（mg/kg）
60
（三）日粮能量来源的重要性
1.脂肪作为能量来源时，会增强因应激造成的生 长抑制；
2.用玉米淀粉作为能源时，效果好于玉米油。
*因此，应激动物的合理饲养不但涉及饲粮营养 水平的调整，也包括饲料原料选择。
五、营养与免疫需要深入研究的问题
营养与免疫属于动物营养学的新领域，大部分研究仍处
6.35 27.12 0.97 0.68 1.44 0.10 0.64 126 2.84 38.19 56.5
5.90 25.85 0.86 0.48 1.81 0.07 0.95 161 3.35 32.77 52.9
+0.24 +0.44 -0.37 +0.087 -0.31
-35 -92 -0.20 +0.84 +3.6
六、饲料的物理和化学作用
1.肠腔中存在大量致病性微生物和非致病性微生物（每千 克体重含15×1013个） 2.肠道密集分布着宿主防御体系（肠道相关淋巴组织）。 3.所有动物肠道传染病的发生率都很高。 4.肠道上皮为防止病原大量进入体内必须保持极高的组织 完整性，但它又必须足够薄以便于养分的有效转运。
免疫反应会
1.降低动物的生长速度
2.降低饲料转化效率
3.改变胴体组成
表50 免疫应答程度与猪的生产性能
免疫激活程度 低 仔猪 始重（kg） 末重（kg） 日采食量（kg） 日增重（kg） F/G 蛋白质沉积率（kg/d） 脂肪/蛋白质 生长育肥猪（体重13~245kg 上市天数 总耗料（kg） 第十肋背膘厚（cm） 眼肌面积（cm2） 瘦肉率（%） 高 变化率（%）
五、减轻病理损害
1.免疫系统细胞成分（如细胞毒性T细胞、自然杀 伤细胞、巨噬细胞和异嗜细胞）的激活可导致多 种具破坏性的分子进入周围的微环境中，这些防 御因子具细胞毒性，既能杀死细菌、寄生虫和受 侵染的宿主细胞，也可损害邻近的未受侵染的宿 主细胞 。 2.细胞膜中足量的维生素E和细胞液中高水平的维 生素C有利于局部的抗氧化防御。
（五）矿物质代谢
*免疫急性期矿物元素代谢发生改变，表现为血清铜的
含量上升和血清铁和锌的含量下降 ，其机制为： 1. 促进血浆铜蓝蛋白合成，使血清中铜含量升高； 2. 肝和其他组织中金属硫因蛋白合成增加，使锌从循
环池消失；
3. 血清铁浓度下降（粒细胞释放的脱铁乳酰铁蛋白从
转铁蛋白上将铁脱去）。
（六）激素调控
3.感染期典型特征是急性期间蛋白合成、发热、体蛋白 周转加快和肝糖原异生速度提高 。
二、为免疫系统提供底物营养
计算表明，机体中略超过体重0.42%的部分
是由白细胞及其前体构成的，加上血清抗体
总量和具有免疫监视功能的结缔组织及淋巴
器官的细胞外液、胶原蛋白等结构，免疫系
统的重量不足体重的3~4%。
表55 动物免（体温每升高1℃，基础代谢速率就会
上升10%~15%）。
（二）糖代谢
1. 肝糖原的异生和糖原分解过程加速，葡萄糖
生成增加；
2.肝外组织葡萄糖氧化、葡萄糖转化为乳酸盐以
及葡萄糖乳酸盐循环增加，满足特异性细胞增 殖的能量需要； 3. 以葡萄糖作为燃料的供应增加 。
（三）脂肪代谢
免疫应激期中用作热能的脂肪酸利用降低，表 现为血脂增高。
六、构筑宿主屏障，减轻病理损害（VE，Se，Fe，Zn，Cu）
七、饲料在消化道内的物理化学作用（寡糖，氧化的脂肪）
一、影响免疫系统的发育
1.胚胎期淋巴器官开始发育，白细胞群体迅速扩增，并 且出现淋巴细胞特异性克隆（为将来介导免疫所必 需），是免疫系统发育关键时期； 2.长期严重缺乏微量养分比缺乏常量养分（如能量和蛋 白质）更能削弱免疫系统的发育；
表53 家禽微量营养素营养与免疫反应
微量营养素 肉鸡 营养需要 母鸡 火鸡 免疫反应需要 剂量 效果
维生素A（IU）
维生素E（mg/kg） 维生素C（mg/kg） 硒（mg/kg）
1000 1500 30 60
100 150 0.1 0.15 5 80 30 40
8000 15000 20 50
50 200 0.1
数量 细胞类型 淋巴细胞 粒性白细胞 自然杀伤细胞 单核细胞/巨噬细胞 总计 用于产蛋的额外浆细胞 IgC1 免疫球蛋白 血清IgC2 血清IgC2 血清IgC2 蛋Ig 15.2×109细胞/千克体重 6.9×109细胞/千克体重 0.29×109细胞/千克体重 1.1×109细胞/千克体重 23.6×109细胞/千克体重 7.46×108细胞/千克体重 5.5毫克/毫升 5.5毫克/毫升 2.6毫克/毫升 2.8毫克/毫升 0.33毫克/毫升 7.9毫克/毫升 克/千克 体重 2.43 1.39 0.06 0.28 4.15 0.15 0.5 0.5 0.23 0.25 0.03 0.16/蛋黄 动物种类 大鼠 大鼠 大鼠 人 鸡 鸡，8周龄 鸡，14周龄 鸡，8周龄 鸡，14周龄 鸡，8周龄 鸡
机制：
1.增加肝脏脂肪酸的从头合成，使肝细胞中甘油
三酯合成增加，造成极低密度脂蛋白的增加。
2.降低脂肪组织中脂蛋白脂酶的活性，降低甘油
三酯的清除率。
（四）蛋白质代谢
1.免疫急性期中整个机体的蛋白质周转速度提高，
氮的排出增加，外周蛋白的分解加速，骨骼肌 蛋白沉积降低，但肝急性蛋白合成增加。 2. 用于糖原异生的氨基酸和白细胞蛋白质合成的 氨基酸的增加，以及应激期采食量的下降，导 致骨骼肌蛋白质降解的加速和合成的减慢。
IL-1，TNF IL-1
I1-1，TNF，IF IL-1，TNF TNF IL-1，TNF，IL-6 IL-1
IL-1，TNF IL-1，TNF
IL-1，IL-6 IL-1
（一）能量代谢
1. 静止能消耗增加
2. 体温升高
*机制：前列腺素以较快的速度作用于下丘脑内
温度敏感神经元而引起发烧，导致基础代谢速
5.日粮的物理和化学特性能调节胃肠道微生物群落、病原 附着于肠细胞的能力及肠道上皮的完整性（NSP、寡糖、 酸败脂肪 ）。
七、利用营养措施提高断奶仔猪的免疫功能
早期(3～4周龄)断奶可以提高母猪的繁殖性 能并阻断一些疾病由母猪向仔猪的传播。
但是早期断奶仔猪消化系统和免疫系统发 育不完全，再加上早期断奶引起的心理、 环境和营养应激，容易使断奶仔猪出现免 疫功能降低和断奶后腹泻等一系列问题， 甚至造成仔猪死亡，影响养猪经济效益。
1.免疫系统的细胞对于通常由日粮调控的激素，如胰岛素、 类胰岛素生长因子、胰高血糖素、甲状腺素、儿茶酚胺、 皮质酮）等，都具有受体。 2.内分泌系统有调节免疫应答强度和类型的急性作用，也 有影响免疫系统重要发育过程的慢性作用。 3.营养反应性激素很可能既可调节不采食饲料或过度采食 饲料引起的急性免疫作用，也可调节养分水平对动物易 感性产生的慢性免疫作用 。
8000 1500 30 60
80 150 0.2
≤1000~2000 ≥2500~5000 ≤5～10 ≥100～200
≥250 ≤0.05 ≥0.15 ≤3 ≥ 30 ≥80 ≤50 ≥400
抑制 增强 抑制 增强
增强 抑制 增强 抑制 增强 抑制 增强
铜（mg/kg）