第4章 植物呼吸作用

细胞色素氧化酶、 细胞色素氧化酶、交替氧化 酶
线粒体膜外的氧化酶： 线粒体膜外的氧化酶：
酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、 酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶
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（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu 细胞色素氧化酶：位于线粒体， 交替氧化酶（抗氰氧化酶） （二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）
UQ → X → O2
酚氧化酶：细胞质,含 能增强对伤病抵抗力 （三）酚氧化酶：细胞质 含Cu,能增强对伤病抵抗力
儿茶酚 → 儿茶醌 → 聚合成褐色多聚体
酚氧化酶与电子传递
AH2
NADP+
酚
1/2O2
A NADPH+H+ H2O 醌 抗坏血酸氧化酶: 位于细胞质、 （四）抗坏血酸氧化酶 位于细胞质、细胞壁，含Cu
O C O C HOC 抗坏血酸氧化酶 O=C HOC O + 1/2O2 O=C O +H2O HC HC HCOH HCOH CH2OH CH2OH
抗坏血酸
脱氢抗坏血酸
抗坏血酸氧化酶: 抗坏血酸氧化酶 反应可通过谷胱甘肽与某些氧化还原反应偶联
乙醇酸氧化酶： （五）乙醇酸氧化酶：
过氧化物体， 过氧化物体，不含金属
ADP ATP
→ Cyt a → Cyt a3 → O2
特点：不受鱼藤酮和抗霉素 抑制，P/O=1 抑制， 特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制
FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧 、 ： FP3：位于线粒体内膜外侧 ： FP4：位于线粒体外膜上 ：
5 抗氰呼吸的电子传递支路
NADH → FP 1 →
ADP
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乙醛酸循环（ （四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体 ）：
脂肪氧化 分解途径
（五）乙醇酸氧化途径 光呼吸） （光呼吸）
叶绿体、过氧化物体、 叶绿体、过氧化物体、线粒体
（六） DCA（二羧酸循环） （二羧酸循环） 定位：线粒体基质 定位：
最早发现于微生物中
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二 呼吸链电子传递的多样性 （一）呼吸链的概念和组成
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9
⑵ ⑶ ⑷ ⑸
无氧呼吸的存在 物质的转化、 物质的转化、合成和羧化作用 物理因素 其它物质的还原
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第二节
高等植物呼吸代谢的多样性
呼吸途径的多样性 呼吸链的多样性 末端氧化酶的多样性
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一 、 呼吸途径的多样性
（一）糖酵解（EMP） 糖酵解（
淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸
定位： 定位：细胞质 生理意义： 生理意义：
基质
ATP 合酶
线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体
1电子传递主路 电子传递主路
外源 NADH
NADH脱氢酶 脱氢酶 丙酮酸 异柠檬酸 α-酮戊二酸 酮戊二酸 复合体Ⅰ 复合体Ⅰ ADP ATP 复合体Ⅲ 复合体Ⅲ ADP ATP 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ ADP ATP
苹果酸 NADH→ FP1 →FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
Байду номын сангаас
不同电子传递途径的性质比较
途径 定位 NADH 来源 NADH 脱氢酶 鱼藤酮 抗霉素 CN P/0 抑制 抑制 抑制 敏感 敏感 敏感 不敏 不敏 敏感 3或＞2 或 敏感 2或＜2 或 敏感 2或＜2 或 敏感 不敏 1 1
主路 内膜 支一 内膜内侧 支二 内膜外侧 支三 外膜 抗氰 内膜
内源 FP1（FMN）敏感 ） 内源 FP2 （FAD）不敏 外源 FP3 （FAD）不敏 ） 外源 FP4（FAD） 不敏 ） 内源 FP1 （FMN）敏感 ）
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磷酸戊糖途径（ 葡萄糖 （三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP） 或 ） ATP 己糖激酶 定位： 定位：细胞质 ADP G6P F6P 己糖磷酸异构酶 NADP+ G6P脱氢酶 ATP 磷酸果糖激酶 脱氢酶 NADPH ADP+Pi 6- 磷酸葡萄酸 FBP NADP+ 脱氢酶 醛缩酶 NADPH CO2 PGAla 异构酶 DHAP Ru5P 转酮酶 E4P 转醛醇酶 PGAla S7P
* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段 * 提供部分能量 * 提供一些中间产物
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（二）三羧酸循
环（TCA） ）
定位：线粒体基质 定位：
三羧酸循环的生理意义
生命活动所需能量的主要来源 物质代谢的枢纽 EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径 是细胞主要的呼吸途径 是有氧呼吸产生CO2的主要来源 是有氧呼吸产生
指植物代谢中间产物的电 呼吸链——指植物代谢中间产物的电 子和质子， 子和质子，沿着一系列排列有序的传递 体传递到分子氧的总轨道。 体传递到分子氧的总轨道。
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呼吸链的组成： 呼吸链的组成：图
氢传递体（包括质子和电子）： 包括质子和电子）：
NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD
电子传递体： 电子传递体：
UQ → x → O2
ATP
X: 交替氧化酶
特点： 特点： P/o = 1 , 不受氰化物抑制
抗氰呼吸生理意义： 抗氰呼吸生理意义： 生理意义
利于授粉、促进果实成熟、代 利于授粉、促进果实成熟、 谢协同调控、抗病、增加抗逆性、 谢协同调控、抗病、增加抗逆性、 能量溢流(光合过快碳水化合物 能量溢流 光合过快碳水化合物 过剩， 过剩，细胞色素系统被电子饱和 时发生， 时发生，该途径速率提高保证 TCA继续进行，而不产生氧化磷 继续进行， 继续进行 酸化，起能量溢流作用， 酸化，起能量溢流作用，大部分 能量以热能散出） 能量以热能散出）.
光合作用和呼吸作用的关系
两者是相互独立的过程（见比较表） 见比较表）
三方面） 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）
光合作用与呼吸作用的比较 光合作用
CO2、H2O为原料 、 为
Fe
Cyt a( Fe2+) + 1/2O2 + 2H+ → 2Cyta(Fe3+) + H2O
含非血红素铁。 位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。 含非血红素铁 能使花器官维持较高温度。
抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常 呼吸作用，
电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。 电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。
↑ ↑ 鱼藤酮 Fe-S 抗霉素A 抗霉素 FAD 琥珀酸
复合体П 复合体
↑ 氰化物
P/O=3
2 电子传递支路（一） 电子传递支路（
ADP ADP ATP ATP
NADH → FP2 → UQ → Cyt b → Cyt C Cyt a → Cyt a 3 → O2
特点：不受鱼藤酮的抑制， P/O = 2 特点：不受鱼藤酮的抑制，
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三 呼吸作用的指标
呼吸速率： （一） 呼吸速率：
在一定时间内，单位植物组织所放出 在一定时间内， 的量（ 或吸收O 的CO2的量（QCO2 ）或吸收 2的量 （ QO 2 ）
（二）呼吸商 1、概念 、
（呼吸系数） 呼吸系数）
呼吸商———植物组织在一定时间内，放 植物组织在一定时间内，
出CO2的量与吸收O2的量的比率。 的量与吸收 的量的比率。
3 电子传递支路 二) 电子传递支路(二
ADP ATP NADH → FP3 → UQ → Cyt b → Cyt C
ADP ATP Cyt a → Cyt a3 → O2
特点：不受鱼藤酮抑制， P/O = 2 特点：不受鱼藤酮抑制，
4 电子传递支路 三) 电子传递支路(三
NADH → FP4 → Cyt b5 → Cyt C
2 无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机 无氧呼吸 在无氧条件下，
物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 G´=226kJ ´
二 呼吸作用生理意义
1、能量代谢：提供生命活动大部分能量 、能量代谢： 2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料 、物质代谢： 3、自卫作用方面意义：增强免疫力 、自卫作用方面意义： *呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合 呼吸加强，使伤口木质化、栓质化， *产生杀菌物质，杀灭病菌 产生杀菌物质， *分解病原微生物分泌的毒素
呼 吸 链 的 组 成
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
eee泛醌库 eNADH 脱氢酶
SHAM
Fe-S Cytc1 Cytb565
复合体Ⅲ
e-
Cyta.a3
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
FMN Fe-S Cytb560
e复合体Ⅱ 复合体Ⅱ
FAD，Fe-S 交替氧化酶 ，
NADH NAD+ NADH NAD+ 琥珀酸 延胡索酸 1/2O2 H2O 1/2O2 H2O
放出CO2的量 放出
RQ =
吸收O 吸收 2的量
2 影响RQ的因素 影响 的因素
⑴ 呼吸底物
碳水化合物： 碳水化合物：RQ = 1 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0 脂肪、油脂、 脂肪、油脂、蛋白质 ： RQ《 1 《 2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O 蓖麻油） （蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73 有机酸： 有机酸： RQ 》 1 C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33 苹果酸）
不同呼吸链在线粒体膜上的分布图
三 末端氧化酶的多样性：
末端氧化酶 — 把底物的电子传递到分子氧