油菜素内酯对仙人掌愈伤组织诱导的影响
关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展
关于油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展油菜素内酯（BR），是一种甾醇类植物激素，是于1970年美国的Michell等从油菜花粉中发现的，其生物活性极高，引起的节间伸长、弯曲、裂开等效应与IAA 和赤霉素不同，在1998年第16届国际植物生长物质学会年会上被正式确认为第六类植物激素。
BR可诱导大范围的细胞反应，如茎伸长、花粉管生长、木质部分化、叶片偏上性、根抑制等[1-2]。
油菜素内酯应用于水稻田中，可促根增蘖，培育壮苗，并能提高水稻秧苗对西草胺，西草净等除草剂的耐药性，减轻纹枯病的发病程度。
油菜素内酯应用于小麦田中，可促进发芽，壮苗，并能提高分蘖能力，增加叶片叶绿素含量，提高结实率、穗重和千粒重，从而提高产量。
有害之物包括杂草、细菌、真菌、昆虫等，造成田间产量和品质的下降。
在引进除草剂之前，有害之物防治的苦差事使得农民们采取了一系列策略，又浪费劳力，效果又不显著。
在20世纪50年代，化学防治已被广泛使用[3]。
由于成本相对较低，方便使用高效农药很快成为防治有害之物的主要手段。
20世纪较好的就是见证了有害之物和疾病的防治[4]。
现代农药成分复杂，每一种都十分小心地确保其对靶标生物的高效性。
许多农药已经诱导其靶标生物对其作出特定的反应。
然而，了解它们对非靶标生物的效果是很有意义的。
大量的研究已经表明除草剂对作物是有害的，在这些研究中，生长速率、气体交换和叶绿素荧光被用来阐明除草剂作用于植物的方式[5]。
浙江大学的Xiao Jian Xia等通过测定气体交换和叶绿素荧光研究了九种除草剂对黄瓜光合造成的下降。
喷施百草枯的黄瓜表现出了最严重的症状，光合速率下降的最多，其他的除草剂除了克菌星都不同程度地引起了光合速率的下降。
有趣的是，光合速率的抑制可以被2,4-表油菜素内酯预处理所缓解。
2,4-表油菜素内酯预处理也增加了光系统Ⅱ的量子效率和ｑＰ，可能是油菜素内酯通过增加了二氧化碳同化量和抗氧化剂活性而提高了黄瓜对除草剂的抗性。
油菜素内酯概况20176
油菜素内酯概况油菜素内酯(Brassinolide, BL)是20世纪70年代从自然界分离鉴定的一系列超微量内源性植物生长调节剂中的活性最强者，其广谱、高效、安全，生物活性和生理功能与其它已发现的五类植物生长调节剂完全不同。
油菜素内酯是植物生长发育所必需的基本调节物质，普遍存在于植物体中，调控着各种植物的生长发育过程。
1油菜素内酯的发现历程1.1油菜素内酯的发现早在1968年，日本名古屋大学的Marumo (丸茂晋吾)等从400kg蚊母树Distylium racemosum Sieb et Zucc)叶片中分离提取到751ug蚊母素A1和 236ug 蚊母素B,经稻叶倾斜法测试，其生物活性明显高于生长素。
但在《农业生物化学》(Agri. Biol. Chem)上发表后，并未引起注意，后来查明这种物质是油菜素内酯类物质。
一般认为油菜素内酯的研究始于197O年美国马利兰州贝尔茨维尔(Beltsville )美国农业部(USDA )农业研究中心农学家 J.W.Mitchell和他的助手发现的。
Mitchell领导下的四人小组，自1970年开始花粉激素的研究。
他们筛选了约60种花粉，发现其中半数可促进菜豆幼苗的生长。
其中以油菜和赤杨的花粉的作用为最强。
这两种花粉的提取物有一个共同的特点：用高浓度处理豆苗时，由于生长过快，使第二节间茎裂，然后又重新长在一起。
因此，可用菜豆幼苗的第二节间的伸长试验来进行活性测定。
1.2油菜素内酯的分离纯化Mitchell等用乙醚萃取油菜花粉的活性物质。
萃取物经薄板层析，以苯- 甲醇-乙酸(45 : 8 : 4)为展开剂，发现在Rf0.35-0.45处有活性，取下此活性部分，用无水乙醇萃取数次，再用乙醚提取，风干后的物质，在当时(1970年) 被命名为油菜素(Brassins)。
经核磁共振谱(NMR)分析，显示有脂肪酸酯的特征信号，表明它们具有甘油酯型的结构。
从1970-1972年他们连续发表了四篇论文。
油菜素内酯
新型植物激素-油菜素内酯摘要:油菜素内酯(brassinolide,简称BR)是以甾醇类为基本结构的具有生物活性的天然化和物,是一种新型的植物激素,同其他的五大类植物激素一样能够对植物的生长发育起重要的调节控制作用,被誉为“第六大激素”。
目前在农林业上的应用逐渐增加,近30年来的研究取得了很大的进展。
本文介绍了油菜素内酯的发现发展过程,油菜素内酯的生理作用,详述了油菜素内酯对植物的抗逆性的作用以及对植物衰老的调节作用,同时展望了油菜素内酯的应用前景。
关键词: 油菜素内酯新型植物激素抗逆性多年来,许多有机化学家、生物学家及农学家对植物的生长发育进行了长期不懈的探索和研究。
寻找高活性的植物生长激素(植物生长调节剂)一直是科学家们梦寐以求的夙愿。
发现最早的植物生长激素可分为5类:生长素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、乙烯(ethylene)、脱落酸(abscisic acid)及细胞分裂素(cytokinin)。
油菜素内酯又称芸薹素内酯,是一种天然植物激素,广泛存在于植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。
它的发现是植物生长调节剂领域继赤霉素之后最重要的发现。
在第16届国际植物生长调节物质(IFGSA)会议上,它和水杨酸同时被列入植物激素的范畴,由于其生理活性大大超过现有的五种激素,已被国际上誉为第六激素。
虽然在植物体内含量极低,但生理活性却极高,植物经极低浓度处理便能表现出明显的生理效应。
研究证明,BR具有改善植物生理代谢,提高品质和产量的作用,并能调节植物生长发育的许多过程,在农林业生产中有着极为广泛的应用。
近年来对油菜素内酯的应用报道很多,但对植物抵抗环境胁迫的能力,特别是提高植物抗逆性的研究报道较少。
本文将对近年来BRs 提高植物抗逆性的研究进展进行介绍,并为其在生产实践中广泛应用提供理论依据。
油菜素内酯的发现可以说是植物生长调节剂领域的里程碑,为农业生产发展的新飞跃带来了机遇。
1.油菜素内酯的发现发展概况1.1 发现油菜素内酯的发现成果研究一直具有争议。
油菜素内酯的应用研究
油菜素内酯的应用研究摘要：近年来，油菜素内酯(BRs)在农林业上的应用研究越来越多。
本文从油菜素内酯对植物促进生长发育、增强抗逆性和促进光合作用等方面的应用研究进行综述。
关键词：油菜素内酯(BRs) 生长发育抗逆性光合作用1970年，美国Mitchell等第一次报道在油菜的花粉中发现一种新的生长物质，命名为油菜素。
1979年，美国农业部科学家Grove等从227kg油菜花粉中提取得到10mg高活性晶体，通过分析其为一种甾醇内酯化合物，并将其命名为油菜素内酯(brassinolide，BR)。
多年来，科学家发现油菜素内酯并不仅仅存在于油菜中，在多种植物中都发现了结构相似的高活性物质，被子植物中的紫菜薹、扁豆、菜豆、水稻、玉米、荞麦、日本栗、牵牛花、宽叶香蒲、向日葵、茶树、赤杨、柑橘和蚊母树,裸子植物中的黑松、北美云杉、欧洲赤松及低等植物中的问荆和水网。
且其存在的部位也不仅限于花粉，植物的不同器官如根、茎、叶、花粉、雌蕊、果实和种子等都含有BR,其中花粉和未成熟的种子BR含量最为丰富,茎中含量居中,叶和果实中含量最低[1-4]。
现已从多种的植物中分离出40多种油菜素内酯结构相似的化合物，这些化合物都是以甾醇为基本结构，统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids，BR，BRs)。
目前在作物上应用的主要有油菜素内酯（BR）、表油菜素内酯（EBR）、高油菜素内酯（HBR）3种[5]。
许多试验证明，BRs的生理功能不同于五大类植物激素，1989年Moore将BRs作为第六类激素，与五大类激素并列写入教科书中[6]。
油菜素内酯对植物某些生理过程起调节作用，对植物的生长发育具有十分重要的作用。
但由于天然油菜素内酯的含量甚微，无法大量应用，随着科学技术的发展，20世纪80年代开始进行人工化学合成，现已成功合成多种油菜素内酯，并在不同的蔬菜上应用，表现出不同的影响效果，进一步明确了油菜素内酯的生理作用。
油菜素内酯
• 在不同种类的BR中, BR2 (油菜素甾酮 castasterone, CS) 分布最为广泛, 其次是 BR1 (油菜素内酯, brassinolide, BL)、 BR7 (香蒲甾醇, typhasterol8, TY)、BR8 (茶甾酮, teasterone, TS)、BR5 (6-脱氧油菜素甾酮, 6deoxocastasterone)、BR15 (28-去甲基油菜 素甾酮, 28-norcastasterone, 10种植物中)等, 其它 BR 则分布在有限的几种植物中 (Fujioka,1997)。
是指一些在植物体内合成，并从产生处运送到别处，对生长发育产 生显著作用的微量有机物；
• 植物生长调节剂 • 是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
植物激素
生长素类 赤霉素累 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸
•生长素（auxin）是最早发现的一种植物激 素。 •赤霉素（gibberellins）是日本人黑泽英一 从水稻恶苗病的研究中发现的。 • •细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物 激素。此类物质中最早被发现的是激动素。 •Burg（1965）提出，乙烯是一种植物激素， 以后得到公认。它可以促进植物果实成熟。 •植物体内产生的一类抑制生长发育的植物 激素，脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。
油菜素的内酯的使用
• 蔬菜类 • 叶菜类。①幼苗期，使用激活素1 小包，加胶 囊1 个，兑水15 kg，搅拌均匀，叶面喷施， 可以加快生长，使叶色油绿；②收获期，相同 方法再用一次，能延长采收期，有效减少粗纤 维含量，口感甜嫩 • 块根块茎类。马铃薯、大蒜、大葱、萝卜等， 生长期内，使用2 ~ 3 次激活素，长势旺盛， 抗病力强，地下根茎膨大快，产量明显提高。
• 在对多种植物幼苗和细胞培养的过程中,通过 饲喂标记中间物并用GC/MS分析代谢产物, 证 实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene)最终转 化成为BL的大量反应步骤(图1)。 • 从鲨烯还原到Campestanol后, 在甾醇体和侧链 Campestanol , 上发生一系列羟化和氧化步骤的同时伴随着C6位置的酮基化(这种酮基化发生在C-22、C-23、 C-3和C-2位置的修饰前和后)。这两种分支途径 分别被称为C-6氧化前途径和C-6氧化后途径。
油菜素内酯对仙人掌愈伤组织诱导的影响
第26卷第6期V ol 126 N o 16长春师范学院学报(自然科学版)Journal of Changchun N ormal Un iv ersity (N atural Science )2007年12月Dec.2007油菜素内酯对仙人掌愈伤组织诱导的影响邰志娟,陈庆红,张 睿(吉林省长白山科学研究院,吉林安图 133613)[摘 要]研究了不同浓度的油菜素内酯(Brass in olide ,BR )对仙人掌外植物体愈伤组织诱导的影响。
结果表明,BR 促进仙人掌嫩芽、茎、幼叶等外植体愈伤组织的诱导和芽增殖。
最适培养基为MS +BR 012mg L -1。
这对仙人掌组织培养快繁技术的改进和对同属其他植物的快速繁殖具有积极意义。
[关键词]油菜素内酯;仙人掌;愈伤组织;诱导[中图分类号]Q81311+2 [文献标识码]A [文章编号]1008-178X (2007)06-0058202[收稿日期]3[作者简介]邰志娟(6),女,吉林抚松人,吉林省长白山科学研究院工程师,从事植物生理生态学研究。
仙人掌属(O puntia)植物是多浆植物,常丛生成大灌木状,茎下部近木质,圆柱形,茎节扁平,倒卵圆形至椭圆形,鲜绿色,老茎灰绿色。
仙人掌分布于美国佛罗里达、西印度群岛、墨西哥及南美热带地区,中国、澳大利亚及印度等地有野生或半野生者[1]。
仙人掌类植物具有很高的观赏价值和经济价值。
我国自1997年开始引进食用仙人掌进行了营养及功效分析、保健等方面的研究[2]。
仙人掌类观赏植物一般进行无性繁殖,而无性繁殖因繁殖周期长、繁殖系数低且受季节限制,无法满足市场需求。
通过植物组织培养技术对仙人掌类观赏植物进行快速繁殖、培育新品种、种质保存,使繁育工作规范化、规模化、商品化[3]。
油菜素内酯(Brassinolide ,BR)是植物体内一类天然的甾醇类生长物质,其主要生理作用是促进细胞伸长和分裂,促进光合作用,提高抗逆性[4]。
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选择题青霉素、环丙沙星、红霉素、利福平对细菌的作用部位或作用原理分别对应图乙中的⑥⑧⑨⑦，图甲为遗传信息的传递和表达过程。
下列叙述正确的是A.环丙沙星和红霉素都能抑制②③过程B.青霉素和利福平都能抑制细菌的①过程C.结核杆菌的④⑤过程都发生在细胞质中D.①②③过程可发生在人体的健康细胞中【答案】D【解析】分析题图：图甲示表示遗传信息传递和表达的途径，其中①为DNA 的复制过程；②为转录过程；③为翻译过程；④为RNA的复制过程；⑤为逆转录过程．其中④和⑤过程只能发生在少数病毒中．图乙表示细菌的结构图，其⑥表示细菌的细胞壁，⑦表示转录，⑧表示DNA的复制过程，⑨表示翻译过程。
A、据题图分析可知，环丙沙星作用于⑧细菌DNA的复制过程，因此能抑制①DNA复制过程；红霉素作用于⑨翻译过程，因此能抑制③翻译过程，A错误；B、据题图分析可知，青霉素改变⑥细菌的细胞壁，利福平作用于⑦转录过程，不能抑制①DNA复制过程，B错误；C、结核杆菌属于细菌，细菌不会发生④⑤过程，C错误；D、①为DNA的复制过程，②为转录过程，③为翻译过程，可发生在人体的健康细胞中，而④和⑤过程只能发生在少数病毒中，不会发生在人体健康细胞中，D正确；故选D。
选择题近日流行的非洲猪瘟（ASF）是由非洲猪瘟病毒（ASFV）引起的，该病毒的遗传物质是线状DNA分子。
下列说法正确的是（）A.ASFV在增殖时需宿主细胞提供模板、原料、能量和酶B.ASFV的DNA分子中具有多个RNA聚合酶识别结合位点C.在宿主细胞内合成ASFV的蛋白质所需的tRNA与宿主细胞的不同D.ASFV可遗传变异的来源有基因突变、基因重组和染色体变异【答案】B【解析】根据题干信息分析，非洲猪瘟病毒（ASFV）是一种DNA病毒，其主要成分是蛋白质和DNA，且其DNA是线状的；病毒没有细胞结构，无法独立生存，必须寄生于活细胞才能生存和繁殖。
A、病毒增殖时，模板是由自身提供的，宿主细胞为其提供的是原料、能量和酶，A错误；B、病毒DNA分子中含有多个基因，这些基因转录时，都会有相应的RNA聚合酶与之识别结合，起始转录，B正确；C、在宿主细胞内合成ASFV的蛋白质所需的tRNA均来自宿主细胞，C错误；D、病毒没有染色体，也不能进行有性生殖，因此病毒不能发生染色体变异和基因重组，D错误。
油菜素内酯在植物生长发育中的作用机制研究进展_郑洁
2． 1 对叶片扩张的影响 细胞的扩张与增殖的协调是保持器官正常生
长的必要条件，二者是由基因与环境因素共同影 响的。大量的研究结果表明油菜素内酯可以促进 植物细胞的伸长，但是关于油菜素内酯在细胞分 裂方面的作用一直存在争议。为了探究 BＲs 在 调节细胞分裂方面的作用，2000 年，Hu 等［25］发 现油菜素内酯处理可以上调周期蛋白 CycD3 的 表达，表明油菜素内酯可能对细胞分裂有所影响。
研究表明，油菜素内酯不仅可以通过对细胞 壁进行修饰来调节细胞的伸长，也可以通过对细 胞壁合成基因进行调控从而影响细胞壁的合成。 2011 年，Xie 等［12］ 以 拟 南 芥 BＲ 相 关 的 突 变 体 det2-1 和 bri1-301 为材料，利用染色质免疫共沉 淀的方法，证明油菜素内酯通过转录因子 BES1 结合纤维素合成酶基因（ 尤其是涉及初级壁合成 的基因） 的上游元件来调节纤维素的合成，从而 调控细胞的伸长。最近，Bai 等［13］将光、温度、BＲ 及 GA 的下游元件 PＲE、IBH1、HBI1 联系起来，证 明 PＲEs 可以通过抑制 HBI 的抑制子 IBH 发育中的作用机制研究进展
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该酶缺失会导致植株的矮小，外施 BＲ 或者过表 达 CPD 的 cDNA，都 可 以 使 其 恢 复 野 生 型 的 表 型［5］。dwf4 突变株同样属于 BＲ 合成缺陷型矮化 突变体，除了油菜素内酯外任何激素都不能恢复 其矮小的表型［6］。水稻 BＲ 缺陷突变体 brd1（ BＲdeficient dwarf1） 具有节间几乎不能伸长、叶鞘缩 短、叶片短小且卷曲严重、分蘖少且不育的表型， 是水稻中第一个被发现的 BＲ 缺陷型的突变体。 外源施加 BＲ 后该突变体可以恢复表型。BＲD1 基因编码一个 C-6 氧化酶，属于早期的 C-6 氧化 途径，基因发生突变后部分有生物活性的 BＲ 成 分如香蒲兹醇、油菜素兹酮以及茶兹酮的含量会 降低，导致水稻植株矮化［7］。类似的 BＲ 缺陷型 突变株还有 bul1-1，该突变体细胞的伸长同样受 到了抑制，利用显微镜对其细胞进行观察发现与 野生型相比突变体中平行微管组织明显减少。该 基因编码一个 Δ7-甾醇-C-脱氢酶，该酶的缺失通 过影响植株体内油菜素内酯的含量从而影响了细 胞的结构，造成矮小的表型［8］。
植物生理学题库-08 植物生长物质作业及答案
第八章植物生长物质一、名词解释1. 植物生长物质：能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
2. 植物激素：在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育能产生显著调节作用的微量小分子物质。
目前国际上公认的植物激素有五大类，即：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
也有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
3. 生长调节物质：一些具有类似于植物激素生理活性的人工合成的小分子化学物质，如2，4-D、NAA、乙烯利等。
4. 燕麦试法（avena test）：亦称燕麦试验、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。
是早期定量测定生长素含量的一种方法。
操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。
然后将琼脂切成小块，放置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性与相对含量。
5. 燕麦单位（avena unit, AU）：指用燕麦试法对生长素进行生物测定时，所设定的生长素的相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。
标准如下：在温度为25℃，相对湿度为90%，作用时间为90分钟的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10°所需要的生长素的量，就称为一个燕麦单位。
6. 极性运输（polar transport）：物质只能从形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，称为极性运输。
如胚芽鞘中的生长素只能从形态学上端（顶部）向下端（基部）进行运输。
7. 三重反应（triple response）：乙烯对黄化豌豆幼苗的生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗生长和使茎横向生长（即使茎失去负向重力性生长）的三个方面的效应，是乙烯导致的典型的生物效应。
8. 偏上性生长（epinasty growth）：指植物器官上、下两部分的生长速度不一致，上部组织的生长速度快于下部组织的现象。
江苏省盐城市、南京市2024届高三第一次模拟考试生物试卷(含答案)
江苏省盐城市、南京市2024届高三第一次模拟考试生物试卷学校：___________姓名：___________班级：___________考号：___________一、单选题1．叶绿素a（C55H72O5N4Mg）头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性。
下列相关叙述正确的是( )A.叶绿素a的尾部主要嵌在叶绿体的内膜中B.镁元素在植物体内主要以叶绿素a等化合物的形式存在C.常用无水乙醇作层析液分离出绿叶中的叶绿素aD.叶绿素a呈蓝绿色，合成时需要光照和适宜温度2．SREBP前体由S蛋白协助从内质网转运到高尔基体，经酶切后产生具有转录调节活性的结构域，随后转运到细胞核激活胆固醇合成相关基因的表达。
白桦醋醇能特异性结合S蛋白并抑制其活化。
下列相关叙述错误．．的是( )A.胆固醇不溶于水，在人体内参与血液中脂质的运输B.SREBP前体常以囊泡形式从内质网转运到高尔基体加工C.S蛋白可以调节胆固醇合成酶基因在细胞核内的转录D.白桦醋醇能抑制胆固醇合成并降低血液中胆固醇含量3．下列有关实验的叙述正确的是( )A.双缩脲试剂鉴定高温处理后的淀粉酶时出现紫色现象，说明淀粉酶没有失活B.溴麝香草酚蓝溶液是酸碱指示剂，该溶液中CO2含量增高时将由蓝变为黄绿色C.洋葱鳞片叶外表皮细胞质壁分离及复原过程中，水分子主要通过自由扩散进出细胞D.利用向日葵舌状花花冠的表皮细胞观察胞质环流，发现叶绿体按一定方向移动4．下列关于遗传规律研究的叙述正确的是( )A.自然状态下豌豆自花传粉进行自交，玉米等异花传粉植物可进行自由交配B.两种玉米杂交产生的F1出现两种性状且分离比为3：1，则可验证分离定律C.基因型为YyRr的豌豆产生的雌雄配子随机结合，体现自由组合定律的实质D.性状分离比的模拟实验中两桶内小球总数可不同，抓取小球统计后需放入新桶5．下列关于生物进化的叙述正确的是( )A.突变和基因重组为生物进化提供原材料，是生物进化的根本来源B.种群基因频率的变化决定了种群进化方向，也决定了群落演替方向C.遗传平衡种群世代间的基因频率不会发生改变，基因库也不会发生改变D.蓝细菌改变了早期地球的大气成分进而促进了好氧生物的发展，属于协同进化6．下列关于基因表达调控的相关叙述正确的是( )A.DNA甲基化通过改变互补碱基之间的氢键数目和配对方式影响基因转录B.构成染色体的组蛋白若发生乙酰化或甲基化修饰都能激活相应基因表达C.一些非编码微RNA具有组织特异性和时序性，只在特定的组织或发育阶段调控基因表达D.同卵双胞胎表型差异与蜂王和雄蜂表型差异均属于表观遗传现象7．原发性醛固酮增多症（PA）是继发性高血压的常见原因。
油菜素内酯
新型植物激素-油菜素内酯摘要：油菜素内酯（brassinolide,简称BR）是以甾醇类为基本结构的具有生物活性的天然化和物，是一种新型的植物激素，同其他的五大类植物激素一样能够对植物的生长发育起重要的调节控制作用，被誉为“第六大激素”。
目前在农林业上的应用逐渐增加，近30年来的研究取得了很大的进展。
本文介绍了油菜素内酯的发现发展过程，油菜素内酯的生理作用，详述了油菜素内酯对植物的抗逆性的作用以及对植物衰老的调节作用，同时展望了油菜素内酯的应用前景。
关键词: 油菜素内酯新型植物激素抗逆性多年来，许多有机化学家、生物学家及农学家对植物的生长发育进行了长期不懈的探索和研究。
寻找高活性的植物生长激素（植物生长调节剂）一直是科学家们梦寐以求的夙愿。
发现最早的植物生长激素可分为5类：生长素（auxin）、赤霉素（gibberellin）、乙烯（ethylene）、脱落酸（abscisic acid）及细胞分裂素（cytokinin）。
油菜素内酯又称芸薹素内酯，是一种天然植物激素，广泛存在于植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。
它的发现是植物生长调节剂领域继赤霉素之后最重要的发现。
在第16届国际植物生长调节物质（IFGSA）会议上，它和水杨酸同时被列入植物激素的范畴，由于其生理活性大大超过现有的五种激素，已被国际上誉为第六激素。
虽然在植物体内含量极低，但生理活性却极高，植物经极低浓度处理便能表现出明显的生理效应。
研究证明，BR具有改善植物生理代谢，提高品质和产量的作用，并能调节植物生长发育的许多过程，在农林业生产中有着极为广泛的应用。
近年来对油菜素内酯的应用报道很多，但对植物抵抗环境胁迫的能力，特别是提高植物抗逆性的研究报道较少。
本文将对近年来BRs 提高植物抗逆性的研究进展进行介绍，并为其在生产实践中广泛应用提供理论依据。
油菜素内酯的发现可以说是植物生长调节剂领域的里程碑，为农业生产发展的新飞跃带来了机遇。
1.油菜素内酯的发现发展概况1.1 发现油菜素内酯的发现成果研究一直具有争议。
干旱胁迫下油菜素内酯对植物
第32卷 第4期V o l .32 No .4草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 4月A pr . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.04.009引用格式:李铭怡,王 冉,贾濠基,等.干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响[J ].草地学报,2024,32(4):1068-1077L IM i n g -y i ,WA N GR a n ,J I A H a o -j i ,e t a l .E f f e c t s o f B r a s s i n o s t e r o i d o nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n d H o m e o s t a s i su n d e rD r o u g h t S t r e s s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(4):1068-1077干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响李铭怡1,2,3,王 冉1,2,贾濠基1,2,耿启明1,2*,郭士维1,2,3,王福豪1,2,刘黎明1,2,3,董文豪4,许文年1,2,3(1.三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学),湖北宜昌443002;2.三峡大学土木与建筑学院,湖北宜昌443002;3.水泥基生态修复技术湖北省工程研究中心(三峡大学),湖北宜昌443002;4.湖北润智生态科技有限公司,湖北宜昌443002)收稿日期:2023-09-28;修回日期:2024-01-26基金项目:国家自然科学基金项目(42207544);三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学)开放基金(2023K D Z 11)资助作者简介:李铭怡(1988-),女,汉族,河北邯郸人,副教授,主要从事边坡与生态防护研究,E -m a i l :l i m i n g y i @c t gu .e d u .c n ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :g e n g q i m i n g c t gu @163.c o m 摘要:为探究施用油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d ,B R )对不同干旱条件下植物与土壤的生态化学计量特征及其相互关系,本研究以黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.)为研究对象,采用盆栽控水法,设置正常水分㊁中度胁迫㊁重度胁迫处理(田间持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%)及4种B R 浓度处理(0,0.05,0.2和0.5m g ㊃L -1),在干旱90天后测定株高㊁生物量和植物㊁土壤的养分含量及化学计量特征㊂研究发现:干旱胁迫导致株高㊁地上和地下生物量降低;随着施用B R 浓度的增加,株高㊁生物量表现为先上升后下降;0.2m g ㊃L -1B R 有利于植物养分含量提升,地上部提升效果更好;干旱区生态修复中黄花决明的生长对N 元素的供应需求较大;施用B R 有助于提高黄花决明株高和生物量,调节养分分配策略,缓解干旱对植物的不利影响㊂本研究可为干旱地区的生态修复和植被重建提供新思路与新方法㊂关键词:生态修复;干旱胁迫;油菜素内酯;化学计量;养分特征;内稳性中图分类号:X 171.4 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)04-1068-10E f f e c t s o fB r a s s i n o s t e r o i do nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n dH o m e o s t a s i s u n d e rD r o u gh t S t r e s s L IM i n g -y i 1,2,3,WA N G R a n 1,2,J I A H a o -j i 1,2,G E N G Q i -m i n g 1,2*,G U OS h i -w e i 1,2,3,WA N GF u -h a o 1,2,L I U L i -m i n g 1,2,3,D O N G W e n -h a o 4,X U W e n -n i a n 1,2,3(1.K e y L a b o r a t o r y o fG e o l o g i c a lH a z a r d s o nT h r e eG o r g e sR e s e r v o i rA r e a ,M i n i s t r y o fE d u c a t i o n (C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;2.C o l l e g e o fC i v i l E n g i n e e r i n g &A r c h i t e c t u r e ,C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;3.H u b e i P r o v i n c i a l E n g i n e e r i n g R e s e a r c hC e n t e r o fC e m e n t -b a s e dE c o l o g i c a lR e s t o r a t i o nT e c h n o l o g y(C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;4.H u b e i R u n z h i E c o l o g i c a lT e c h n o l o g y C o .,L t d ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a)A b s t r a c t :T o i n v e s t i g a t e t h ee c o l o g i c a l s t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h e i r i n t e r r e l a t i o n s h i pso f p l a n t s a n d s o i l t h a t s u b j e c t e d t o e x t e r n a l l y a p p l y i n g b r a s s i n o s t e r o i d (B R )u n d e rd i f f e r e n t d r o u gh t c o n d i t i o n s .I n t h i s s t u d y ,C a s s i a g l a u c a L a m.w a s u s e d a s t h e r e s e a r c h o b je c t ,a n d t h e p o t -w a t e r c o n t r o lm e t h o dw a s u s e d b y s e t t i n g u p w e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t a n d s e v e r e d r o u gh t t r e a t m e n t s (75%ʃ5%,55%ʃ5%a n d 35%ʃ5%o f t h ew a t e r h o l d i n g c a p a c i t yi n t h e f i e l d )a n d f o u r B Rc o n c e n t r a t i o n t r e a t m e n t s (0,0.05,0.2a n d 0.5m g ㊃L -1).P l a n th e i gh t ,b i o m a s s ,n u t r i e n t c o n t e n t a n ds t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c so f p l a n t sa n ds o i l w e r e d e t e r m i n e d a f t e r 90d a y s o f d r o u g h t t r e a t m e n t .I tw a s f o u n d t h a t d r o u g h t s t r e s s c a u s e d p l a n t h e i g h t ,a b o v e -g r o u n d a n db e l o w -g r o u n db i o m a s s t od e c r e a s e .W i t ht h e i n c r e a s eo fB Ra p pl i c a t i o nc o n c e n t r a t i o n ,第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响p l a n t h e i g h t a n db i o m a s s s h o w e d a n i n c r e a s e a n d t h e n a d e c r e a s e.0.2m g㊃L-1B Rw a s b e n e f i c i a l t o p l a n t n u t r i e n t c o n t e n t,w i t h am o r e s i g n i f i c a n t e f f e c t o n a b o v e g r o u n d g r o w t h.T h e g r o w t h o f C a s s i a g l a u c a h a d a h i g hd e m a n d f o r t h e s u p p l y o f n i t r o g e ne l e m e n t i n t h e e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o no f a r i d a r e a s.T h e a p p l i c a t i o n o f B Rc a nh e l p t o i n c r e a s e t h e p l a n th e i g h t a n db i o m a s so f C a s s i a g l a u c a,r e g u l a t e t h en u t r i e n t a l l o c a t i o n s t r a t e g y,a n d a l l e v i a t e t h e a d v e r s e e f f e c t s o f d r o u g h t o n p l a n t s.T h i s s t u d yp r o v i d e s n e w i d e a s a n dm e t h o d s f o r e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o na n d r e v e g e t a t i o n i na r i d a r e a s.K e y w o r d s:E c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n;D r o u g h t s t r e s s;B r a s s i n o s t e r o i d;S t o i c h i o m e t r y;N u t r i e n t c h a r a c t e r i s t i c s;I n t e r a l s t a b i l i t y交通㊁采矿㊁水电等基础工程建设不可避免地对生态环境产生影响,生态系统受到严重干扰,特别是土石方开挖形成的边坡创面,生境条件基本丧失进而导致水土流失㊁生态破坏以及景观失调问题等,因此边坡治理越来越受到重视[1,2]㊂兼具工程防护与生态绿色双重功能的植被混凝土生态防护技术成为实施生态恢复的有效手段之一[3],相较于传统的工程护坡,该技术在改善生态㊁促进环保㊁增进景观方面有着不可比拟的优点[4]㊂然而,植被恢复初期,高陡的地形,导致坡面水分未充分下渗即形成地表径流,同时,由于基材蒸散效应,植物易处于干旱胁迫环境中,加之全球气候变化带来的干旱环境加剧[5],这些因子严重影响植物的生长和发育,阻碍生态工程产生正向生态效应,影响生态恢复的有效性和可持续性㊂干旱条件下,植物群落的稳定演替和土壤环境的协调发展是生态系统成功恢复的关键[6-7]㊂植物在特定环境中持续生存和繁衍取决于其自身对资源的获取和利用㊂植物与土壤之间的互馈作用可以通过生态化学计量手段还原为简单的化学元素,在不同组织水平之间流动㊁转移㊁化合和重组,使有机体与环境之间的交互反应联系起来,并与生态系统的生产力㊁可持续性及其稳定性密切相关[8]㊂碳(C)㊁氮(N)㊁磷(P)作为植被恢复系统中养分交换㊁利用㊁累积的核心组成部分,对于生态系统生产力㊁可持续性及其稳定性具有重要的指示作用[9,10]㊂因此,研究土壤-植被系统及C,N,P元素间的平衡协调状况,对于掌握生态系统的养分周转过程和养分限制机制具有重要的科学价值和实际意义㊂目前,生态恢复过程中常采取输入式调控方法如设置永久灌溉系统㊁植物补种等措施来缓解干旱胁迫,然而这种方式对植物养分利用及生态系统自我维持能力并无长久改善与恢复作用,不能满足生态环境保护和可持续发展的日益增长的要求[11]㊂因此,如何提升生态恢复植物的抗逆性及养分利用效率,促进生态系统养分耦合平衡和持续恢复是亟需解决的科学问题㊂油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d,B R)是一种内源性激素,可增强植物体内抗氧化酶的活性,清除多余活性氧(R O S),保护植物细胞免受氧化伤害,有助于维持植物膜系统的稳定性和完整性,并作为抗氧化剂发挥作用[12,13]㊂众多研究表明,适宜浓度的B R 可以增强植物抵御干旱胁迫[14]㊁盐胁迫[15]㊁重金属胁迫[16]㊁温度胁迫[17]等非生物胁迫能力,在植物的生长发育过程中有着重要的调节作用㊂郑豪亮等[18]的研究表明,叶面喷施B R可以提高叶绿素含量,增强光合作用,促进光合产物的积累,调控碳水化合物代谢机理㊂董亚茹等[19]的研究表明,外施E B R能够缓解P E G胁迫对桑树幼苗根系生长抑制作用,使得根系的抗氧化酶活性显著增加,显著降低R O S的产生和积累及膜脂过氧化水平,缓解干旱胁迫对桑树幼苗根系造成的氧化损伤增强桑树幼苗耐旱性㊂为了进一步明确干旱条件施用B R对植物-土壤化学计量特征的影响,认识植物-土壤相互作用的养分调控机制,揭示生态系统中各营养元素之间的相互作用与平衡制约关系[20],本研究通过探讨干旱胁迫下施用B R对植物-土壤化学计量变化特征㊁相互关系及内稳性的影响,以期为利用B R提高生态修复中先锋植物的抗旱性和干旱区植被重建提供科学依据㊂1材料与方法1.1试验材料研究区位于湖北省宜昌市三峡大学植物繁育基地(30ʎ43'10.164ᵡN㊁111ʎ19'2.028ᵡE)㊂供试植物选择植被混凝土护坡中常见的先锋植物黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.),其种子由植被混凝土护坡工程项目提供;试验土壤为工程客土宜昌本地黄棕壤,风干粉碎过2m m筛后使用;水泥由华新水泥有限公司(宜昌)提供,为P.O42.5普通硅酸盐水泥;生境基材改良剂为三峡大学专利转化产品(专利号: Z L01138343.7),由湖北润智生态科技有限公司提供;有机物料选用锯末,购自湖北宜昌夜明珠路华新9601草地学报第32卷木材厂㊂配制的植被混凝土各干料质量比为土壤ʒ水泥ʒ有机物料ʒ改良剂=100ʒ8ʒ6ʒ4㊂1.2试验设计本研究采用双因素试验,因素1为不同的水分梯度:正常水分(W e l lw a t e r,WW)㊁中度干旱(M o d-e r a t ed r o u g h t,M D)㊁重度干旱(S e v e r ed r o u g h t, S D),分别为田间最大持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%;因素2为不同的油菜素内酯浓度:Ⅰ(0m g㊃L-1)㊁Ⅱ(0.05m g㊃L-1)㊁Ⅲ(0.2 m g㊃L-1)㊁Ⅳ(0.5m g㊃L-1),每个处理做3个重复,共36盆㊂根据植被混凝土规范‘水电工程陡边坡植被混凝土生态修复技术规范“(N B/T35082 2016)配制植被混凝土,将配制好的制备混凝土进行装盆,先铺基层(不含种子),再铺面层(含种子),每盆装2.3k g,正常浇水养护30d后开始干旱实验㊂干旱开始后喷施不同浓度的油菜素内酯,每株植物的喷施量为10m L,此含量下喷施程度能够使叶片和茎表面湿润但无液滴凝聚下落,早上和傍晚各喷一次,连续喷施3天㊂并同时采用称重法来控制基材含水量进行干旱胁迫处理㊂1.3指标测定及方法干旱胁迫90天后,每盆选取3株长势相当的植株,每个处理测定9个植株,测量株高㊂植物分为地上部及地下部,在烘箱中105ħ杀青30m i n,再于75ħ烘干48h后,测定植物的生物量㊂将样品研磨并过0.15m m筛后测定植物地上部及地下部C,N, P含量㊂收集土壤样本,捡除土壤中的枯物及植物残根等,在室内风干过2m m筛后,用于测定土壤中的有机碳(S o i lo r g a n i cc a r b o n,S O C)㊁全氮(T o t a l n i t r o g e n,T N)㊁全磷(T o t a l p h o s p h o r u s,T P)含量㊂植物及土壤中的C含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定,植物N含量采用H2S O4-H2O2消化蒸馏法测定,植物P含量采用钒钼黄比色法测定,土壤T N采用连续流动分析仪(S K A L A RS a n++型)测定,土壤T P采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定㊂试验所用土壤的养分含量S O C为7.63 g㊃k g-1,T N为1.97g㊃k g-1,T P为0.86g㊃k g-1㊂1.4数据分析与处理内稳态指数(H o m e o s t a s i s i n d e x,H)采用如下公式计算[21]:l g(y)=1Hˑl g(x)+l g(c)式中,H为内稳态指数,y为植物C,N,P含量及其化学计量比,x为土壤C,N,P含量及其化学计量比,c为拟合常数,多用1/H的绝对值作为衡量植物内稳性强弱的指标㊂当方程拟合显著时(P< 0.05),分别将1/H的绝对值在0~0.25,0.25~ 0.5,0.5~0.75及>0.75时,认为y是内稳态㊁弱内稳态㊁弱敏感态㊁敏感态;当方程拟合不显著时(P>0.05),认为y是绝对稳态㊂利用M i c r o s o f t e x c e l2021软件和S P S S26软件进行数据整理,D u n c a n法进行显著性比较,采用P e a r s o n法分析植物-土壤间化学计量特征间的相关性,利用G r a p h P a dP r i s m9软件进行双因素方差(T w o-w a y A N O V A)分析并作图㊂2结果与分析2.1油菜素内酯对黄花决明株高㊁生物量的影响如图1所示,干旱及B R的交互作用极显著影响了植物地上㊁地下生物量(P<0.01)㊂随干旱程度的加剧,植物株高整体呈下降趋势,但不同浓度的B R处理对其具有一定的缓解作用,其中正常水分Ⅲ处理组及重度干旱Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了20.46%,28.17%;与Ⅰ对照组相比,Ⅲ处理下地上生物量增加11.34%~44.69%,并在正常水分和中度干旱时呈现显著差异;植物地下生物量随B R浓度的提高,在不同干旱程度下均呈现出先增后减的趋势,Ⅲ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组10.42%,20.18%,Ⅱ组在中度干旱下高于Ⅰ组12.50%㊂2.2油菜素内酯对黄花决明C㊁N㊁P含量的影响如图2所示,干旱和B R的交互作用极显著影响地上部N㊁P含量以及地下部C㊁N含量(P< 0.01)㊂植物地上㊁地下C含量受干旱程度加重的影响整体均表现为WW>M D>S D,正常水分及重度干旱下,地上部C含量Ⅲ处理组高于Ⅰ对照组,但并无显著性差异,地下部C含量仅在重度干旱下Ⅱ㊁Ⅲ㊁Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了25.01%,28.63%,46.81%㊂植物地上部N含量在不同的干旱程度下均随B R浓度的提高先减后增,且在中度干旱下Ⅱ处理组的地上部N含量较正常水分及中度干旱显著提高了14.06%和28.42%㊂地下N含量在正常水分及中度干旱下表现为Ⅲ处理组最高,分别高于Ⅰ组8.41%,12.18%,而在重0701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响度干旱下,地下部N 含量最高则表现在Ⅱ处理组,为Ⅰ对照组的115.02%㊂正常水分及重度干旱下,地上部P 含量最高均表现在Ⅲ处理组,较Ⅰ组分别显著提高了26.33%,55.12%,而地下部P 含量最高则分别表现在Ⅳ,Ⅲ处理组,较Ⅰ组显著提高了39.81%,50.49%㊂图1 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明株高、生物量的影响F i g .1 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a p l a n t h e i g h t a n db i o m a s su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 注:不同小写字母表示相同干旱条件下不同油菜素内酯浓度间的差异显著(P <0.05);不同大写字母表示相同油菜素内酯浓度下不同干旱条件间差异显著(P <0.05);WW ㊁M D ㊁S D 表示干旱程度,分别为正常水分㊁中度干旱㊁重度干旱;Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ表示施用油菜素内酯浓度,分别为0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1;双因素方差分析中,D 表示干旱,B 表示油菜素内酯,ˑ表示交互,*表示P <0.05,**表示P <0.01㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n tB Rc o n c e n t r a t i o n su n d e r t h es a m ed r o u g h t c o n d i t i o n s (P <0.05).D i f f e r e n t u p p e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n td r o u g h t c o n d i t i o n su n d e r t h es a m eB Rc o n c e n t r a t i o n (P <0.05);WW ,M D ,a n dS Dd e n o t e t h e d e g r e e o f d r o u g h t ,w h i c h i sw e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t ,a n d s e v e r e d r o u g h t ,r e s p e c t i v e l y .Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,a n dⅣd e n o t e t h e c o n c e n t r a t i o n o f a p p l i e dB R ,0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1,r e s p e c t i v e l y .I n t w o -w a y A N O V A ,D i n d i c a t e s d r o u gh t ,B i n d i c a t e s o l e o r e s i n o l i d e ,ˑi n d i c a t e s i n t e r a c t i o n ,*i n d i c a t e s P <0.05,**i n d i c a t e s P <0.01.T h e s a m e a s b e l ow 1701草 地 学 报第32卷图2 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C ㊁N ㊁P 含量的影响F i g .2 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C ,Na n dPc o n t e n t su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.3 油菜素内酯对黄花决明化学计量比的影响如图3所示,干旱和B R 的交互作用极显著影响了植物地上部C /P ㊁N /P ,地下部C /N ㊁N /P (P <0.01)㊂植物地上㊁地下部C /N ㊁C /P ㊁N /P 分别在41.30~61.83,111.25~250.63,2.16~4.41,42.02~76.24,239.68~593.90,4.08~8.85之间㊂地上部C /N 在各干旱程度下均随B R 浓度的提高先减后增,Ⅱ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组8.03%,23.25%,Ⅲ组在中度干旱下高于Ⅰ组27.79%㊂地下部C /N 则在中度干旱下随B R 浓度提高先减后增,Ⅲ组下C /N 最低,低于Ⅰ组21.90%㊂地上㊁地下部C /P分别与地上㊁地下部N /P 的变化趋于相近,正常水分下,地上部C /P ㊁N /P 在Ⅱ㊁Ⅲ组均显著低于Ⅰ组,分别下降15.49%,14.07%和21.64%,19.50%㊂图3 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C /N ㊁C /P ㊁N /P 的影响F i g .3 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C /N ,C /P ,a n dN /Pu n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响2.4 油菜素内酯对土壤C ,N ,P 含量及化学计量比的影响干旱胁迫对不同B R 浓度处理的土壤C ,N ,P含量及其化学计量比影响不同(图4)㊂干旱㊁B R 及其交互作用对土壤C ㊁N ㊁P 含量及C /N ㊁N /P 均产生极显著的影响(P <0.01),而土壤C /P 仅在干旱及其与B R 的交互下有极显著的影响(P <0.01)㊂在各个水分处理下,Ⅱ㊁Ⅲ处理组的土壤C 含量均高于Ⅰ对照组㊂正常水分下Ⅲ处理组的土壤C 含量最高,高于Ⅰ对照组8.69%,而Ⅳ处理组的土壤C 含量最低,显著低于Ⅰ对照组14.98%㊂在中度干旱下,Ⅲ处理组的土壤N 含量较Ⅰ对照组显著提高了25.51%,同时较正常水分下Ⅲ处理组显著提高26.48%㊂土壤P 含量最高表现在中度干旱下Ⅲ处理组,较Ⅰ对照组显著提高了14.90%㊂土壤C/N ㊁C /P ㊁N /P 分别在2.54~4.41,3.64~7.16,1.00~2.21之间㊂在整个干旱条件下,Ⅱ组的土壤C /N 最低,而C /P ㊁N /P 最高㊂综上,黄花决明施用B R 能够在一定程度上影响土壤的C ㊁N ㊁P 含量及化学计量比㊂图4 干旱条件下油菜素内酯对土壤化学计量特征的影响F i g .4 E f f e c t s o fB Ro n s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.5 植物化学计量内稳性特征分析根据生态化学计量内稳性模型,植物N ㊁P ㊁C/N ㊁N /P 及C /P 的内稳性模型方程拟合结果不显著,均表现为绝对稳态(图5)㊂植物C 及地下部C /P 的内稳性模型方程拟合结果显著(P <0.05),其中地上部C ㊁地下部C 的1/H 的绝对值分别为0.76,1.32,均大于0.75,表现为敏感态(图5)㊂综合分析表明,干旱及B R 的影响下,土壤中的C 对黄花决明的生长和发育具有较大的影响,且植物地上部内稳性高于地下部㊂3701草地学报第32卷图5黄花决明化学计量内稳性特征F i g.5 C h a r a c t e r i z a t i o no f C a s s i a g l a u c a s t o i c h i o m e t r i ch o m e o s t a s i s2.6植物-土壤化学计量特征相关性分析干旱条件下外施B R对植物-土壤C㊁N㊁P含量及其化学计量比相关性的影响如表1所示㊂黄花决明与土壤化学计量特征间具有不同的相关关系,黄花决明地上部㊁地下部C均与土壤C㊁C/P呈极显著正相关(P<0.01),与土壤P呈极显著负相关(P< 0.01);地上部N与土壤N呈显著负相关(P< 0.05),与土壤N/P呈极显著负相关(P<0.01),而地下部N与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01);地上部㊁地下部P均与土壤P呈极显著正相关(P< 0.01);地上部C/N与土壤C呈极显著正相关(P< 0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),而地下部C/N与土壤化学计量特征间并无显著相关性;地上部㊁地下部C/P均与土壤P呈极显著负相关(P<0.01);地上部N/P与土壤N呈极显著负相关(P<0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),地上部㊁地下部N/P均与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01)㊂表1植物-土壤化学计量特征相关性表T a b l e1 P l a n t-s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i z a t i o n c o r r e l a t i o n t a b l e地上部S h o o t地下部R o o tC N P C/N C/P N/P C N P C/N C/P S o i lC0.558**-0.005-0.0820.489**0.2820.0130.651**0.687**-0.2220.1690.533** S o i lN-0.160-0.337*0.1070.050-0.255-0.377*0.1700.327-0.068-0.0560.142 S o i lP-0.446**0.414*0.475**-0.606**-0.494**-0.220-0.552**-0.463**0.434**-0.250-0.610** S o i lC/N0.545**0.206-0.2220.357*0.490**0.383*0.3000.156-0.1120.1770.252 S o i lC/P0.574**-0.274-0.3280.646**0.461**0.1400.696**0.591**-0.392*0.2850.689** S o i lN/P0.196-0.478**-0.2380.430**0.173-0.0820.453**0.495**-0.2760.1160.461**注:*和**分别表示P<0.05和0.01N o t e s:*a n d**i n d i c a t e dt h a tP i s l e s s t h a n0.05a n d0.013讨论3.1外施油菜素内酯下植物株高㊁生物量特征外部形态和生长状况是植物受到干旱胁迫伤害最直观的表现,植物在逆境胁迫下可以通过调整代谢途径和方向,改变碳同化产物分配比例和方向,从而调节自身地上和地下生物量,改变植株形态,以适应或抵御逆境胁迫[22]㊂B R可以调节细胞伸长,调控细胞壁合成基因,影响细胞壁的合成,进而促进植株的生长[23]㊂本研究中,干旱胁迫对黄花决明的生长具有显著的抑制作用,施用B R增加了干旱胁迫下黄花决明的株高和地上㊁地下生物量,说明施用B R可以在一定程度上促进植物生长发育,缓解干旱胁迫所产生的抑制作用㊂3.2外施油菜素内酯下植物C,N,P含量及化学计量比特征干旱抑制植物气孔开放,减少蒸腾作用,影响植4701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响物的光合作用,降低碳同化效率[24]㊂施用B R可以通过提高植物抗氧化酶活性,减少R O S过度积累,稳定细胞膜结构与功能,从而提高植物的光能利用效率,促进光合产物的积累[25]㊂本研究中,植物地上部㊁地下部C含量随干旱程度的加剧而减少,虽施用B R对地上部C含量并无显著提高作用,但在重度干旱下喷施B R处理组的地下部C含量有着显著提高了25.01%~46.81%㊂干旱胁迫严重影响植物的生理代谢,影响植物对N的吸收和利用,喷施B R能够促进氮的积累,提高氮吸收效率[26-28]㊂而本研究中,施用0.5m g㊃L-1的B R处理的地下部N含量随干旱程度加剧显著降低,这可能是由于高浓度地B R对氮素地积累起到了抑制作用[29]㊂此外,干旱胁迫下植物地上部㊁地下部P含量均表现为Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ,这说明施用一定浓度的B R 有助于促进植物P含量提高,最优浓度为0.2 m g㊃L-1,这与毛雪等[29]研究结果一致,不同的B R 浓度处理对植物营养元素含量的影响存在差异㊂C㊁N㊁P化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征,体现了C积累动态及N㊁P养分限制格局,揭示了生长速率与养分分配的关系[30]㊂植物C/N和C/P能够表示固C效率的高低,揭示植物在吸收营养的过程中对C的同化能力,反映植物的养分利用效率[31]㊂本研究发现,植物地上部C/N随干旱程度加剧整体呈下降趋势,而施用B R后地上部C/N出现一定程度的增高,表明B R能够提高黄花决明地上部的C同化能力及养分利用效率,同时外源B R能够促进干旱胁迫下幼苗根系的生长,增加其总根长㊁表面积㊁根体积和平均直径,缓解干旱胁迫对根系生长的抑制作用,这也有利于植物更深入吸收土壤中的水分及营养元素,维持植物正常生长[32]㊂而正常水分下,植物地下部C/N随B R浓度的提高呈下降趋势,这说明B R可能积极增加了对地上部C的分配,影响了植物地下部C/N[33]㊂正常水分条件下施用0.05m g㊃L-1及0.2m g㊃L-1的B R处理中,其植物地上部㊁地下部C/P㊁N/P均明显低于未施用B R的处理,这说明一定浓度的B R 可能会促进黄花决明对P的吸收㊂N/P是判断植物生产力元素限制的关键指标,一般认为N/P低于14表明植物生长受到N的限制,高于16则表明植物生长受到P的限制[34]㊂本研究中,干旱条件下黄花决明地上部㊁地下部N/P均小于14,对N元素的需求较大,这可能与植物功能特性及其对土壤养分和水分的利用策略有关,干旱影响了豆科植物黄花决明和根瘤菌共生体系中的光合作用㊁水分关系㊁生长活动㊁固氮酶活性等生理生化指标,导致N元素的利用效率降低[35]㊂3.3外施油菜素内酯下土壤C㊁N㊁P含量及化学计量比特征土壤作为植物营养元素的主要来源之一,其养分含量对植物的生长发育产生至关重要的影响[36]㊂通常情况下,干旱会抑制土壤中C㊁N元素的矿化效率,进而导致土壤中N和P含量的减少,影响植物对养分的吸收和利用[34]㊂研究发现,B R能够促进土壤无机物的转化,增加土壤中速效N的含量,改善根系的土壤环境,有利于植物生长发育[24]㊂本研究发现,土壤C㊁N㊁P含量整体均表现为Ⅱ㊁Ⅲ处理组较高,这可能与B R能够促进植物根系活动有密切联系,表明施用一定浓度B R的黄花决明更有利于土壤养分的积累,改善土壤质量㊂土壤化学计量比是衡量土壤质量的重要参数[37]㊂土壤C/N能够有效衡量微生物矿化有机物质与氮的矿化能力,在一定范围内其值越小越有利有机物质的分解,氮的有效性越高[37,38]㊂正常水分下,土壤C/N随B R浓度增加而提高,说明土壤中N的供应能力相对较弱,相对而言,微生物的分解能力下降,促进了土壤C含量的积累[39]㊂土壤C/P 被认为是磷元素矿化能力的重要指标,较低的C/P 利于微生物在有机质分解过程中的养分吸收,使得土壤中有效磷含量增多[37,40]㊂本研究发现,正常水分下施用B R的处理使得土壤C/P显著下降,这说明土壤磷的有效性得到提升,进而有利于提高植物根部对P元素的吸收能力[41]㊂此外,土壤N/P是评估土壤氮磷限制作用的重要指标,并用于确定养分限制的阈值㊂本研究中土壤N/P的变化范围为1.00~2.21之间,远低于中国土壤N/P平均值9.3,且由于土壤中的P元素迁移率较低且含量相对稳定,说明土壤中N元素是限制黄花决明生长的重要因子,这与阿的哈则等[42]研究结果较为一致,植被恢复过程中可适当增加氮素施肥量来改善土壤养分平衡㊂3.4外施油菜素内酯下植物-土壤化学计量特征的协同关联性内稳性能够反应植物对环境变化的适应能力,其大小通常与植物的适应策略以及对环境适应性的强弱有关[42]㊂植物对C,N,P元素的吸收途径不5701草地学报第32卷同,研究表明,植物地上部C元素可通过光合作用从大气中固定,因此其对土壤养分的依赖较弱,变化较为平稳[44]㊂而在本研究中,无论植物地上部㊁地下部C元素均表现为敏感态,这可能是由于植物地上部㊁地下部C含量均受到干旱程度的显著影响,进而使得C含量的整体变化趋势比较大,导致植物C的内稳性较差㊂此外,不同器官的内稳态表现出一定的差异,地上部元素及其比值的稳定性较地下部更强㊂干旱胁迫使黄花决明在生长中受到养分限制,而B R的施用可以缓解其限制条件,对植物根系活动有一定的激发作用,促进植物根系将养分传输到地上部器官中,从而优先调节并维持植物地上部的内稳性,使其适应外界的环境变化[43]㊂B R影响植物的资源分配策略,有效缓解干旱胁迫㊂植物和土壤间的C,N,P及化学计量互作关联,是养分循环在生态系统中的内在调控机制[45]㊂本研究中,干旱胁迫下施用B R后植物养分与土壤养分之间均存在不同程度的相关性㊂余杭等[46]的研究表明土壤C含量与叶㊁根系C含量均无显著相关性,但本研究中黄花决明地上部㊁地下部C分别与土壤C具有极显著的相关性,这可能是因为干旱影响了植物的光合作用,进而影响植物在大气中吸收固定C元素,从而加强了植物与土壤间的物质交互㊂植物地下部N与土壤N间无显著相关性,而地上部N与土壤N间显著负相关,这说明黄花决明不同器官与土壤养分特征有着不同的关系,可能与植物不同器官执行的功能及不同元素参与的生理过程不同有关㊂黄花决明地上部㊁地下部P与土壤P具有明显正相关关系,可知土壤P含量的高低很大程度上决定了植物对P的吸收能力,这与罗艳等[47]的研究一致㊂此外,黄花决明地上部C/N㊁C/P分别与土壤C/N㊁C/P呈正相关,这说明土壤养分状况对黄花决明的养分利用效率有较大的影响㊂4结论干旱胁迫显著影响了黄花决明的生长,施用B R能够调节植物的养分吸收策略,进而提升黄花决明对干旱胁迫的抵御能力,一定程度上提高了植株高度,增加了地上㊁地下生物量㊂黄花决明与土壤中C,N,P等元素以及化学计量比之间存在密切的相关性,体现了黄花决明对特定生境的适应能力㊂此外,N元素限制影响了植物的生长及土壤养分的积累,因此,充分考虑土壤中N元素供应状况,合理补给N元素可为植被混凝土生态修复提供一定的参考价值㊂参考文献[1]赵冰琴,夏振尧,许文年,等.工程扰动区边坡生态修复技术研究综述[J].水利水电技术,2017,48(2):130-137[2] F A I Z H,N G S,R A HMA N M.As t a t e-o f-t h e-a r tr e v i e w o nt h ea d v a n c e m e n to fs u s t a i n a b l ev e g e t a t i o nc o n c r e t ei ns l o p e s t a b i l i t y[J].C o n s t r u c t i o na n dB u i l d i n g M a t e r i a l s,2022(326): 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《草业科学》2020年第37卷总目次
《 草业科学 》 2020 年第 37 卷总目次第 1 期前植物生产层0001 冀西北中低山区灌草群落生物量分配及其与土壤因子的关系 杜美琪，张恒硕，彭栋，查同刚0010 祁连山高寒草甸和荒漠草原土壤细菌群落的结构特征 康宝天，侯扶江，Saman BOWATTE 0020 套种紫花苜蓿对玉米根际土壤碳、氮、磷及真菌群落的影响马超然，何树斌，白雪纯，王涛，张君红，冯魁亮，夏宇康0030 黄土高原不同种植年限苜蓿地土壤温室气体排放特征张耀全，邓长芳，罗珠珠，牛伊宁，李玲玲，蔡立群，谢军红，马欣0041 青藏铁路沿线高寒草甸区次生群落特征及种间关联性 徐赟，罗久富，周金星，王丽娜，杨梅香0052 紫花苜蓿与3种多年生禾草混播草地的土壤养分特征来幸樑，师尚礼，吴芳，郝梓暄，周彤，陈建纲，赵亚东0065 植物–土壤反馈对禾草内生真菌响应 刘欢，陈焘，夏超0075 荞麦病害研究进展齐杨菊，陈振江，李振霞，刘辉，王莉花，李春杰植物生产层0087 鸭茅成熟种子愈伤组织诱导影响因素许蕾，韩佳婷，冯光燕，刘亚男，黄琳凯，张新全0098 土壤含水量对4种委陵菜属植物生长及生理影响 阎尚博，钱永强，张艳，闫丽，董丽0106 ‘和燕1号’农艺性状和产量对不同播量和行距的响应 武慧娟，张榕，张少平，耿小丽，李德明，刘乾0117 不同刈割频率对黄土高原陇东苜蓿产量及其品质的影响杨利烨，杨天辉，常生华，刘永杰，贾倩民，侯扶江0126 中国南方喀斯特地区藤本植物物种组成及其相关性状属性特征分析王业社，陈立军，黎颖惠，何丽霞，李哲陟，卿如冰，杨贤均0139 紫花苜蓿基因工程改良研究进展 边佳辉，刘自扬，李宗英，赵媛媛，唐益雄，孙占敏，吕嘉卫，张金林，吴燕民0156 植物非对称性光竞争研究进展刘涛，姬明飞，邓燕，苏旭动物生产层0168 不同中性洗涤纤维来源开食料对湖羊羔羊生长性能和养分消化代谢的影响 李彦珍，刘婷，段鹏伟，郑琛0178 近红外技术预测放牧肉牛粪便组分 徐锦前，侯路路，蒋梦宇，闫瑞瑞，王亚君，辛晓平，孙海霞0185 发酵葛藤饲喂肉猪效果分析邓素媛，易显凤，庞天德，史静，丘金花，黄志朝后生物生产层0194 柑橘肉和小麦壳混合青贮及其饲用品质田静，唐国建，李国栋，张建国0201 国家重点生态功能区退牧还草工程实施效果评价: 以宁夏盐池县为例周升强，孙鹏飞，赵凯，王峰，左向东第 37 卷第 12 期草 业 科 学Ⅴ-ⅩVol.37, No.12PRATACULTURAL SCIENCE12/2020ⅥⅥ草 业 科 学第 37 卷第 2 期前植物生产层0213 高山植物种子萌发、幼苗存活和定居对气候变化的响应赵小祥，王根绪，杨凯，冉飞，杨阳，杨燕0226 三峡消落带几种一年生优势草本枯落物分解及养分释放特征谢婷婷，李丽娟，刘明辉，陈雪梅，陈春桦，杨治华，李昌晓0237 干旱荒漠区4种一年生植物种子萌发期耐盐性王景瑞，王立，徐先英，闫好原，胡生新，高承兵，魏林源0245 外源脱落酸对红砂叶片渗透调节物质含量及抗氧化酶活性的影响后有丽，苏世平，李毅，种培芳，马鹏图，魏斌0256 祁连山东段金强河河谷高寒草地土壤的水文特征赵锦梅，王彦辉，王紫，杨鹏0266 甘南高寒草甸采矿活动及植被恢复方式对土壤有机质和酶活性的影响张卫雄，孙其河，余志峰，穆秋月，王玉功，吴正国，刘金荣0273 非洲菊对陇东地区油污土壤的生态修复王金成，井明博，周立辉，刘光琇，吴胜伟，周天林0287 中国西南部野生狗牙根种质耐寒性初步鉴定袁小情，严国强，黄思怡，王芮嘉，李鸣曦，杨丹，张新全，刘伟0298 4种麦冬的生长特性比较曹娜，杜艳丽，刁宁宁，张秀省植物生产层0305 白三叶CHS基因的过表达提高烟草类黄酮的含量吴榕，田再民，郑国华，吴华圃，吴艳玲，牛艳芳0314 盐胁迫对罗布麻和大花白麻种子萌发的影响肖斌，汪媛艳0320 两种AM真菌对箭筈豌豆生长及炭疽病发生的影响张伟珍，丁婷婷，段廷玉0330 施氮和灌溉互作对垂穗披碱草生物量及构成要素的影响文雅，周培，张忠雪，段媛媛，冯甘霖，邓雨森，郭正刚0339 5个紫花苜蓿品种在川中丘陵地区的适应性韦潇，李小梅，曾泰儒，张帆，李昌华，李小铃，黄琳凯，游明鸿，闫艳红0348 化肥减量配施有机肥对青贮玉米产量、营养价值及土壤微生物活性的影响白雪纯，张君红，冯魁亮，王涛，夏宇康，马超然，龙明秀，何树斌动物生产层0355 小黑麦干草对羔羊生产性能及采食行为的影响张玉洁，赵亥山，薛瑞林，李讨讨，马友记0363 幼龄反刍动物瘤胃菌群研究进展张洁，徐晓锋后生物生产层0370 旋扭山绿豆的营养成分及青贮发酵品质田静，唐国建，彭建宗，阳成伟，张建国0377 苜蓿青贮乳酸菌的筛选及其对苜蓿青贮发酵的影响王媛，王雁萍，郝湘妹，杨逢源，赵珊珊0383 荒漠化治理技术产业化过程中资源–环境–经济协调发展研究：以阿拉善盟为例张唯佳，饶良懿0393 高尔夫旅游者的环境态度和环境行为意向：专业化水平的调节作用朱芳，苏勤第 12 期《草业科学》2020 年第 37 卷总目次Ⅶ第 3 期专论0403 基于放牧系统单元的草地可持续管理：概念与模式董世魁，杨明岳，任继周，尚占环，赵昕月，董全民，刘文亭，仁钦端治，窦声云，周学丽，土旦加，史德军前植物生产层0413 草坪枯草层防控研究进展张宁，周艳萍，牛启尘，常智慧0423 放牧对贵南县4种退化指示植物叶片性状的影响王娅琳，朱文琰，侯将将，高巧静，赵新全，徐世晓，孙平0432 内生真菌和丛枝菌根真菌互作对醉马草幼苗生长和镉耐性的影响赵振锐，钟睿，张兴旭0444 匍匐剪股颖ZjSGR基因的遗传转化及生理生化分析周志湘，韩烈保，晁跃辉，张铁军0451 陕西14种小檗属植物的叶表皮微形态王雨，刘潘莲，曹翠兰，杨文权0459 铜对梭鱼草叶片保护酶活性、抗氧化物质及非蛋白巯基肽含量的影响马思思，辛建攀，陈宜栋，侯新星，田如男0469 迷你岩桐组织培养及植株再生体系建立罗芃睿，张帆，崔杰，刘青红，成蓓禧，曹宁宁0477 坡向对野生荩草构件性状和生物量结构及水分配的影响曾晓琳，王大伟，刘金平，刘黎，马勇0486 休牧对西藏高寒草原和高寒草甸植被与土壤特征的影响高小源，鲁旭阳0497 地下滴灌苜蓿根瘤菌的接种效应热比姑丽·热合曼，罗明，李卫军植物生产层0506 草本植物半纤维素研究进展陈思慧，徐华，黄非，周功克，柴国华，董国清0514 乌蒙山区春闲田粮草轮作燕麦的生产性能徐丽君，柳茜，肖石良，饶彦章，赵东奇，孙启忠，王波0522 内生真菌对不同地理种群中华羊茅生长及营养品质的影响王凯，王伟林，王豪邦，裴天悦，董鑫，蔺伟虎，田沛0532 青海东部农区高产优质燕麦品种筛选赵祎伟，马祥，张然，马晖玲0542 放牧牛羊对云贵地区禾草/白三叶草地群落稳定性的影响王文，胡廷花，刘慧紧，赵一军，徐震，毛文娅0550 拉萨18个引进燕麦品种主要农艺性状和营养成分的遗传多样性分析周启龙，多吉顿珠，土登群培，刘云飞，益西央宗动物生产层0559 大麦/箭筈豌豆混合日粮对绵羊营养物质消化率和温室气体排放的影响刘扶摇，张程，王春梅，侯扶江，南志标0566 发酵菜籽粕对番鸭生长性能和血液指标的影响陈小连，占今舜，曾艳兵，周泉勇，赵品，刘林秀，宋琼莉，邹志恒0574 基于探地雷达的高原鼢鼠洞道结构特征张午朝，马育军，李小雁，王雷后生物生产层0583 苎麻与水稻/玉米秸秆混合青贮饲用价值评价陈继康，董国云，喻春明，陈平，高钢，陈坤梅，王晓飞，朱爱国0592 生物硝化抑制剂(BNI)在提高农业生产系统中氮利用率方面的研究进展王莉，Saman BOWATTE，侯扶江Ⅷ草 业 科 学第 37 卷第 4 期前植物生产层0603 青海高寒草原鼠丘植物群落结构及稳定性特征徐文兵，施颖，邢亚芸，张茜，郑志虎，罗巧玉0612 微生物菌剂对伊犁绢蒿种子发芽特征的影响汤丽斯，孙宗玖，李培英，周磊，江黎明0625 黄土塬边坡植被类型对土壤孔隙的影响冯璐，丁康，屈媛媛，Farhat Ullah KHAN，杜峰，徐学选0635 围封对固沙樟子松林土壤种子库的影响方祥，王东丽，李佳，吕刚，王凯，连昭，刘阳，钱晓彤0645 草地灌丛化土壤碳氮地球化学循环刘超文，马文明，周青平，陈红0658 茉莉酸浸种对高温胁迫下多年生黑麦草种子发芽的影响苏晏宁，王芮嘉，蔡家邦，唐铭余，廖宗超，杨昕颖，张新全，聂刚0669 4个多年生黑麦草品种对干旱胁迫的生理响应赵春程，李晓宁，张寅坤，张婷，傅金民0678 不同温度对紫罗勒叶片芳香物质成分及含量的影响李娇娇，宋丽，周鑫胜，杨秀云0685 草地生态修复技术应用的文献计量分析蒋胜竞，冯天骄，刘国华，贺金生0703 草地保护技术研究现状及发展趋势的文献分析关振寰，刘国华，贺金生植物生产层0718 基于转录组测序的青藏扁蓿豆EST-SSR标记开发与验证王英芳，张业猛，刘德梅，沈迎芳，王海庆0728 白花草木樨半同胞家系的生物固氮性状评价吴兴旺，Saman BOWATTE，张吉宇，侯扶江0736 7种鼠尾草核型分析冯琪，张家培，赵艺璇，孙浩男，刘冬云0743 罗布麻属和白麻属种子形态特征及生活力的测定方法赵玉凤，郜继红，曾彦军，张吉宇，王彦荣，王莉0753 青海果洛高寒地区燕麦和小黑麦最佳混播比例筛选马晓东，孙金金，汪鹏斌，赵一珊，宋美娟，鱼小军0762 包膜氮肥配施不同用量钾肥对多年生黑麦草植株生理指标及产量的影响陈俊婕，朱三明，郝淼，韩同宇，李玉，王高阳，杨修一，耿计彪，陈剑秋0770 黄土高原半干旱区几种饲用植物生产与饲用价值比较黄泽，崔增，刘一帆，刘玉，武高林动物生产层0777 高丹草 + 箭筈豌豆混合饲粮对绵羊养分表观消化率和气体代谢的影响郭佩，张程，王春梅，于卓，侯扶江，南志标0784 反刍动物食糜肽氮含量测定方法李妙善，王虎成，张霞后生物生产层0791 甘南高寒牧区3种饲草不同种植模式下的生产性能及经济效益裴亚斌，杜文华，刘汉成，刘翠，田新会0800 牧户多样化生计与草地生态系统服务的依赖关系：以喀拉峻天山世界自然遗产地为例胡继然，姚娟0812 复合秸秆颗粒饲料生产工艺优化张海龙，赵芳芳，左志，马垭杰，石斌刚，王鹏，张伟，李少斌，赵志东，胡江0819 美国高校社会服务工作对我国高校草坪科学学科建设的启示许立新，王胜，程良，韩烈保第 12 期《草业科学》2020 年第 37 卷总目次Ⅸ第 5 期专论0827 肉猪次级产品转化率的历史进程胥刚，滚双宝，任继周前植物生产层0833 黑河中游湿地不同植物群落土壤有机碳分布及影响因素王園博，赵锐锋，张丽华，张晓雅0845 皖北石灰岩山地不同植被恢复模式对植物群落物种组成及多样性的影响刘晓丽，张孝春，刘艺衫，张蔚然，孙涛0853 祁连山东段不同植物群落的特征及生物量分配雷隆举，赵锦梅，张雪，徐长林，刘垠霖0864 利用CRISPR/Cas9系统编辑日本结缕草ZjSGR基因技术研究李丽菁，张娜，张智韦，高娅楠，张嘉航，段梦琪，许立新0872 除草剂对高羊茅和马蹄金种子萌发及幼苗生理特性的影响黄玉梅，邓楚璇，李建平，叶桐甫，魏海兵，桑田，解文峰0882 坡质对溲疏和胡枝子根系形态及拉拔力的影响孙震洲，李义强，宋桂龙，曹玉海，胡兴波，代亮，吴华强0889 不同种植模式下豆科绿肥对土壤改良效果的影响朱亚琼，简大为，郑伟，王朴，黎松松，郝帅，娜尔克孜，刘岳含，艾丽菲热0901 高寒草甸8种植物种子内生细菌和真菌群落的多样性郭建秀，王召锋，Saman BOWATTE，侯扶江植物生产层0916 外源2, 4-表油菜素内酯对盐胁迫下燕麦种子萌发抑制的缓解效应寇江涛0926 能源植物荻秋季各器官中的氮素动态赵春桥，朱毅，李晓娜，侯新村，岳跃森，范希峰0933 不同生长期饲用油菜的营养价值和青贮发酵品质赵娜，杨雪海，魏金涛，郭万正，陈芳，周广生，傅廷栋0942 氮素形态及其配比对老芒麦生长及生理特性的影响吴召林，祁娟，刘文辉，金鑫，杨航，宿敬龙，李明0952 高密度草本化栽培对饲料桑全株产量及品质的影响王红林，左艳春，周晓康，严旭，寇晶，蒲军，张浩仁，杜周和0963 山黧豆β-ODAP与硫代谢关系研究进展宋瑶瑶，曾鹏，蒋景龙，焦成瑾，徐全乐动物生产层0975 日粮粗蛋白质水平对育肥湖羊瘤胃微生物组成和发酵参数的影响牛骁麟，郭涛，周文静，郭龙，李飞，李发弟0984 甘露寡糖添加方式对哺乳期犊牛瘤胃细菌菌群结构的影响冶文兴，张洁，陈林，金亚东，曹志军，徐晓锋后生物生产层0993 长江下游农区金花菜叶蛋白提取工艺优化及关键参数特征徐卓，陈震，吴桂成，杭杰，管永祥，孙政国1002 宁夏枸杞徒长枝青贮研究杨其芳，陈开琼，苟琪，吕燕，刘建利1010 草地保护学课程全英文教学的实践与体会田沛，段廷玉，李春杰，李彦忠，俞斌华，袁明龙，张兴旭，宋秋艳，古丽君，夏超，方香玲，南志标Ⅹ草 业 科 学第 37 卷第 6 期前植物生产层1017 施粪对典型草原温室气体排放的影响刘月，念慧文，侯扶江1025 退化梯度上滇西北高山草甸植物群落的补偿生长能力赵鸿怡，张勇，崔媛，郑秋竹，田昆，黄晓霞1035 准噶尔盆地南缘荒漠草地土壤温、湿度分层变化特征付皓宇，井长青，郭文章，陈宸，邓小进1047 增温对喜旱莲子草入侵和竞争力的影响唐梦娥，张桥英，张运春1058 人造草垫对混合草坪景观质量、生物量及根系生长的影响张桐瑞，李富翠，李辉，季双旋，范志浩，韩烈保1066 绿比多对匍匐剪股颖耐热性的影响王茜，王恺，于景金，杨志民1074 香根草根系分泌物对重金属胁迫下两种草坪草种子萌发的影响牛学礼，丘雯鑫，杨锦玉，刘金祥，章武1088 兰州市屋顶绿化地被植物种植基质的筛选黄蓉，吴永华，张建旗，张继娜，周德旗，赵峰植物生产层1098 不同覆盖措施对盐碱地紫穗槐细根适应策略的影响刘涛，王百田，曹琪琪，王文涛，林晓光，肖辉杰1107 施氮量和密度对燕麦叶片C、N、P化学计量特征的影响林志玲，高阳，朱铁霞，高凯1115 AM真菌和根瘤菌对紫花苜蓿生长及其营养价值的影响魏勇，吴茜茜，李应德，王晓瑜，常生华，段廷玉1124 多花黑麦草与饲用燕麦引进品种在成都平原的生产性能评价杨建，雷雄，陈煜坤，刘伟，董志晓，熊毅，熊艳丽，马啸1133 关中地区矮砧密植苹果园草种组合方案筛选邰建辉，杨江山，毛培春，张楠，彭伟东，郑明利，孟林1140 不同水分条件下间作牧草对油橄榄幼苗根系生理及根系形态的影响宋佳承，焦润安，王天，焦健，李朝周1150 植物AP2/ERF类转录因子研究进展苟艳丽，张乐，郭欢，马红萍，包爱科1160 基于2010–2019年文献计量的燕麦研究现状年丽丽，杨莹博，易显凤，亓琳，刘学录动物生产层1174 牧区极端条件下绵羊饲喂秸秆应急料的研究孙渭博，张利平，王春辉，张昌吉，靳继鹏，吴建平1183 星豹蛛生物生态学研究现状及展望李敏，洛芳珍，刘佳，袁明龙后生物生产层1194 甘肃中部地区秸秆资源饲料化利用的载畜发展潜力情景模拟分析罗峰，张浩珍，梁晓龙，姜力玮，赵荣芳，陈强强1204 利用近红外光谱技术分析玉米秸秆和小麦秸秆的营养成分郭涛，黄右琴，兰贵生，闫佰鹏，李发弟，李飞第 12 期《草业科学》2020 年第 37 卷总目次Ⅺ第 7 期1215 冀西北自然要素变化与水源涵养功能保持研究鲁春霞1218 农田防护林对耕地土壤侵蚀速率和空间分布格局的影响伍佐，苏正安，王勇，张信宝，周涛，王晓艺，何周窈，刘翊涵1227 藏东南不同下垫面栽培草地土壤温湿度的特征分析李雪琴，鲁旭阳，范继辉，鄢燕1239 华北农牧交错带不同土地利用类型的土壤养分特征：以张北县为例张怡颖，谷丰，刘泉，周明华1249 北方农牧交错带表层土壤孔隙度特征及其影响因素汪言在，苏正安，周明华1259 土地利用强度研究进展、瓶颈问题与前景展望孙菲菲，张增祥，左丽君，赵晓丽，潘天石，朱自娟，汪潇，刘芳，易玲，温庆可，胡顺光，徐进勇1272 华北土石山区土地利用类型对土壤有效态微量元素的影响王兴灵，张怡颖，谷丰，刘泉，周明华1281 张家口市土地利用和土壤保持功能的变化特征刘翊涵，苏正安，潘洪义，王晓艺，伍佐，周涛，王俊杰，何周窈1293 张家口市高耗水农作物种植结构及需水量时空格局变化黄绍琳，鲁春霞，刘一江1302 京津冀西北农牧交错区水资源承载力综合评价: 以张家口为例刘一江，鲁春霞，黄绍琳1313 基于InVEST模型的张家口市水源涵养功能时空差异分析李怡颖，范继辉，廖莹1325 1987–2015年京津冀西北水源涵养区生态格局时空变化朱自娟，左丽君，张增祥，王亚非，孙菲菲，潘天石，赵晓丽，汪潇1337 张家口坝上地区水源涵养功能的重要性评估巩飞，罗勇，田犀，于慧1345 永定河上游流域浮游植物变化及水质状况分析赵露，张学杰，邢壮壮，樊守金，孔强，赵金辉，苗明升1354 张家口市供用水结构时空演变及驱动力分析邓欧，李亦秋，鲁春霞，李若霜1362 永定河上游生态保护成本核算刘玉捧，张玉玲，昝欣，尹连庆1368 干旱地区水环境容量的研究：以张家口市境内永定河为例何立霞，张玉玲，贾晓宇，尹连庆1376 张家口水资源优化配置与可持续利用研究韩雁，张小玲1386 种植业产业集聚对水环境污染的影响：基于面板数据的门槛回归分析郭仕利，曾秋平，于慧，刘邵权，邓贤1397 张家口市蔬菜产业发展的虚拟水消耗及其流动刘一江，鲁春霞，黄绍琳1405 基于风蚀模型的张家口市风力侵蚀时空分布特征王晓艺，苏正安，马菁，汪言在，刘翊涵，周涛，王俊杰，何周窈，伍佐1416 气候变化背景下张家口地区干旱化趋势刘淼，周园园，鲁春霞Ⅻ草 业 科 学第 37 卷第 8 期草业琐谈1425 漫步七十年的草业路任继周前植物生产层1428 氮、磷添加对呼伦贝尔草甸草原生态系统净CO2交换的影响敖小蔓，孟倩，徐智超，王洪义，王正文，王永慧1440 极端干旱条件对不同生长季内蒙古典型草原丛枝菌根真菌群落组成的影响代心灵，王平，刘荣荣，郝彦宾，纪宝明1448 巢湖湖滨带不同植被类型土壤碳氮磷生态化学计量学特征李培玺，储炳银，滕臻，王亮，孙孟瑶，曹小青，徐小牛1458 祁连山国家公园植被净初级生产力时空演变及驱动因素分析王莉娜，宋伟宏，张金龙，马晓芳，赵鸿雁，黄晓东1475 野大麦内生真菌共生体研究进展张茜，陈振江，李春杰1488 DMTU对镉胁迫下高羊茅根系的缓解作用韩梦梦，宋桂龙，隋永超1497 基于灰色关联度的平潭野生草本花卉开发应用评价何雅琴，刘健行，魏凯，史晓洁，陈国杰，曹晟烜，邓传远植物生产层1508 种子老化对美洲狼尾草种质资源遗传完整性的影响但旭明，王成然，武炳超，王蕊，姜杏，王芮嘉，苏晏宁，张婷婷，黄琳凯1516 空心莲子草MTP基因家族的鉴定、特征及表达分析杨蕾，蒋昕晨，杨杰，夏雨晨，陈中义，马东方，朱永兴，尹军良1528 多花黑麦草抗旱代谢通路挖掘张彩峡，吴洪新，毕玉芬1537 重金属Cu、Ni、Pb对盐旱胁迫下盐生草种子萌发特性影响胡娜，边秀秀，姚立蓉，汪军成，侯静静，司二静，杨轲，孟亚雄，李葆春，马小乐，王化俊1548 种子纳米引发的研究进展尤沛，何学青1558 玉门地区主要引进紫花苜蓿品种综合性状评价武文莉，李春阳，刘慧霞1568 种植密度对松嫩平原西部白燕7号生产性能及光合特性的影响王雪莱，郭潇潇，郭伟，于崧，薛盈文，于立河动物生产层1579 不同比例构树与苜蓿混合对安格斯母牛瘤胃细菌多样性的影响陈丽娟，李道捷，张云华1588 茴香秸秆替代玉米秸秆对湖羊瘤胃液挥发性脂肪酸、微生物区系和肌肉脂肪酸组成的影响朱宝珍，高强，李飞，李发弟1598 N-羟甲基蛋氨酸钙水平对泌乳奶牛生产性能、瘤胃发酵和营养物质消化的影响黄杰，马婷婷，陈志远，贡笑笑，赵国琦1608 不同NDF来源开食料对湖羊羔羊生产性能和胃肠道发育的影响段鹏伟，刘婷，李彦珍，郑琛，周巨旺，刘绘汇，朱威力1620 不同苜蓿品种对苜蓿斑蚜的抗性周雪飞，张祥，何云川，吴琼，郭建超，王新谱，吕昭智后生物生产层1627 双酶法水解苜蓿蛋白制备ACE抑制肽的工艺条件优化郭鹏辉，高丹丹，常生华，侯扶江1638 中草药饲料添加剂主要生物学功能及应用郝晨曲，马云，冯帆，杨洁，高巧仙，卜姣姣，辛国省1646 我国草种子国际贸易格局及进出口量预测赵馨馨，杨春1656 新农科背景下草业科学专业人才培养体系的构建与优化：以新疆农业大学为例谢开云，靳瑰丽，孙宗玖，张延辉，隋晓青，张鲜花，张博第 12 期《草业科学》2020 年第 37 卷总目次ⅩⅢ第 9 期前植物生产层1669 AM真菌和根瘤菌互作对苜蓿根际土壤真菌群落结构的影响及功能预测杨盼，翟亚萍，赵祥，王绍明，刘红玲，张霞1681 硅氮添加对高寒草甸优势物种披针叶黄华生长及净光合速率的影响徐当会，李秋霞，张仁懿1688 土著丛枝菌根真菌对垂穗披碱草和冷地早熟禾生长及竞争的影响卢尧尧，张静，李耀明，刘荣荣，代心灵，林长存，纪宝明1698 黄土高原半干旱区苜蓿草地撂荒过程生态功能的权衡分析郭茹茹，杨磊，李宗善，卫伟，张钦弟1710 生草对猕猴桃果园土壤酶活性和土壤微生物的影响井赵斌，李腾飞，龙明秀，马文娟1719 甘南州沙化草地流动沙丘治理与恢复关键技术：以黄河首曲为例王祺，唐进年，李银科，金红喜，袁宏波，杨雪梅1729 紫花地丁花结构变化对种子萌发特性的影响孙慧芳，魏岩，闫紫烟，严成1738 基于Web of Science与CNKI的寄生性杂草列当的相关研究态势分析曲文兴，席娇，李雪雯，林雁冰，史变芳1749 基于结构方程模型的草原旅游目的地竞争力分析：以赛里木湖和那拉提草原为例冶建明，王汇涵，李静雅，贺明阳，姚岚博植物生产层1760 冰草SSR-PCR体系优化及验证于肖夏，杨东升，于卓，卢倩倩，吴国芳，李景伟，张明飞1770 29份无芒雀麦种质资源农艺性状的遗传多样性郝裕辉，李瑶，唐凤，张树振，张博1779 内蒙古两种生态型羊草叶绿体色素含量以及形态特征的对比马利娟，范精琦，娜仁高娃，祁智，张林刚1787 7个牛鞭草品种(系)在成都平原的适应性及营养价值评价解关琦，景婷婷，胡家菱，王小珊，林闯，任俊才，路晓雯，黄琳凯1795 不同强度净风、风沙流吹袭对黑果枸杞叶片生理指标的影响杨永义，马彦军，魏林源，马瑞，侍新萍，张莹花，唐卫东1803 黄土高原不同灌水量下春小麦土壤与植物碳氮磷含量及其化学计量比特征袁建钰，李广，闫丽娟，陈国鹏，张尚文，滕锐，卓玛草1813 科尔沁沙地20个苜蓿品种碳氮磷化学计量特征赵力兴，李天琦，林志玲，高凯1821 (小麦 × 长穗偃麦草) F1与长穗偃麦草生物量积累相关性状的比较汪文佳，宋运贤，胡伟娟，李滨，郑琪，李振声，李宏伟1833 黄土高原旱作农田土壤水分对苜蓿种植年限和后茬春小麦的响应蔡雪梅，罗珠珠，李玲玲，牛伊宁，蔡立群，谢军红，张耀全，马欣，潘占东1845 扁蓿豆适应非生物胁迫的研究进展及应用前景乌日娜，石凤翎，徐舶，张雨桐1855 蛋白质组学在牧草中的应用研究张晖，麦欢耀，陈三雄，杨昀静，钱叙羽，王溢动物生产层1871 日粮粗蛋白质水平对育肥湖羊生产性能、消化代谢及血清参数的影响牛骁麟，张智安，李飞，李发弟1880 育肥期湖羊生长发育特征及生长模型李国泽，张小雪，李发弟，喇永富，张德印，李晓龙，张煜坤，宋其志，赵源，王维民1891 华苎5号苎麻嫩茎叶营养成分及其在山羊瘤胃中的降解特性赵娜，杨雪海，魏金涛，郭万正，陈芳，黄少文，樊启文，张巍，杜恩存后生物生产层1901 基于两种收益目标的西藏境内不同地区草畜平衡郅堤港，王玲玲，杨鼎，王倩，乔福云，郭正刚1912 桑叶青贮中的微生物变化与青贮品质改良徐泽平，肖润，沈诗桀，沈以红，黄先智，向钊1926 新农科背景下草类作物栽培学综合实践教学体系的构建杨惠敏，张建全，杨宪龙，杨倩，王自奎，沈禹颖1931 基于深度学习的天然草地植物物种识别方法高宏元，高新华，冯琦胜，李文龙，鲁征，梁天刚。
2023北京高三一模生物汇编：植物生命活动的调节章节综合
2023北京高三一模生物汇编植物生命活动的调节章节综合一、单选题1．（2023·北京东城·统考一模）6-BA是一种植物生长调节剂。
科研人员以贮藏的青棒豆种子为材料，研究一定浓度的6-BA处理对其呼吸速率的影响，结果如下图。
下列相关叙述错误的是（）A．青棒豆细胞有氧呼吸的主要场所是线粒体B．对照组与6-BA组的呼吸速率变化趋势不一致C．6-BA可以应用于青棒豆采摘后的贮藏保鲜D．贮藏时间越久，6-BA抑制呼吸速率效果越强2．（2023·北京东城·统考一模）生长素能够被细胞一极吸收并从相反极外排，从而导致了极性运输，细胞膜上的生长素外排蛋白PIN在此过程中发挥重要作用。
NPA可以与生长素竞争性结合PIN蛋白上的结合位点，下列推测不合理的是（）A．PIN蛋白定位于细胞膜上需内成网、高尔基体等参与B．PIN蛋白在细胞膜上分布不均，集中于形态学下方一侧C．NPA通过阻碍生长素的运输抑制植物的生长D．PIN基因缺失突变体植株比野生型植株高大3．（2023·北京朝阳·统考一模）乙烯信号通路中的关键蛋白能结合在赤霉素（GA）水解酶的启动子区域。
研究乙烯和GA在水稻初生根发育过程中的作用，结果如图。
乙组GA含量在添加乙烯前后无差异，丙组添加乙烯后GA含量显著降低。
据此不能得出的结论是（）A．乙烯对初生根的生长有一定的抑制作用B．赤霉素对初生根的生长有一定的促进作用C．外施乙烯能抑制丙组GA水解酶基因表达D．乙烯还可能通过其他机制抑制初生根生长4．（2023·北京朝阳·统考一模）研究者利用黄瓜纯合雌雄同株品系甲培育出全雌株（只有雌花）品系乙。
甲乙杂交，F1表现为全雌。
给甲施加乙烯，可增加雌花的比例。
据此判断错误．．的是（）A．雌雄同株和全雌株由一对基因控制B．全雌株相对于雌雄同株是显性性状C．性状是基因与环境共同作用的结果D．不同的激素水平会影响性别的分化5．（2023·北京丰台·统考一模）神舟十四在轨期间，水稻种子经历了120天的太空培育生长，实现了从种子到种子的发育全过程，这是国际上首次完成水稻全生命周期空间培养实验。
油菜素内酯合成途径相关基因的研究进展
BAI Yu1，2，SHA Wei1，2，MA Tianyi1，2
（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）
油菜素内酯（brassinosteroids，BRs）是甾醇类植物激素，是迄今为止国际上公认的活性最高、最广谱 的植物生长激素之一，植物经极低浓度处理便能表现出显著的生理效应，油菜素内酯除了具有促进植物生 长的作用外，还能改善植物生理代谢，提高植物抵抗逆境的能力[1]．1979 年，Grove[2]等首次在油菜（Brassica campestris）花粉中提取出一种甾类化合物，并命名为油菜素内酯．2005 年，王红红[3]等对油菜素内酯的抗 逆功能进行综述，论述了油菜素内酯对各项抗逆指标及生理指标都具有显著影响．2014 年，习世宏[4]等发
3 CYP90A1
CYP90A1（Cytochrome P450 90A1，细胞色素 P450 90A1）又称 CPD（Constitutive photomorphogenesis and dwarfism，组成型光形态建成与矮化基因），是细胞色素 P450 家族 90 亚家族 A1 的编码基因，其编码产物 是一种油菜素内酯 C23 羟化酶[17]．2012 年，武海军[18]在拟南芥中异源过表达胡杨（Populus euphratica）PeCPD 基因，在营养生长阶段各转基因植株较野生型相比植株个体大小和叶片面积均增大；在暗培养和光培养条 件下下胚轴长度均高于野生型；在成熟期植株高度、果荚长度、果荚数量均显著增长．2015 年，王妙[19]证 明了 GmCPDs 与大豆（Glycine max）开花密切相关，是开花过程中必不可少的因素．2016 年，周香艳[20] 利用农杆菌转化法获得转 StPCD 基因马铃薯植株，利用聚乙二醇干旱胁迫，发现转基因植株较野生型相比， 脯氨酸、可溶性糖含量显著增加，超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗氧化酶活性均增强，丙二醛含量降低， 且根长、植株鲜重等均高于野生型，同时表现出株高、茎粗性状，证明了 StPCD 在干旱胁迫中具有积极响 应作用．综上所述，CYP90A1 主要影响植物根茎叶的生长，可能是在植株生长发育中不可或缺的重要基因．
油菜素内酯生理效应的研究进展
油菜素内酯生理效应的研究进展曹云英;许锦彪;赵华【摘要】收集了国内外有关油莱素内酯的文献报道和试验结果,综合阐述了该类物质的生理效应.重点介绍了它在植物组织培养上的作用及其应用效果,并提出今后研究的方向.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2006(025)008【总页数】4页(P39-42)【关键词】油菜素内酯;生理效应;植物组织培养【作者】曹云英;许锦彪;赵华【作者单位】南通大学生命科学学院,江苏,南通,226007;南通大学图书馆,江苏,南通,226007;南通大学生命科学学院,江苏,南通,226007【正文语种】中文【中图分类】S6油菜素内酯(Brassinolide，简称BR)，于1979年从油菜(Brassica napus)花粉中分离出来，是具有高活性的甾醇内酯类结晶物。
以后又陆续从许多不同植物的不同器官中分离得到BR或其类似物，这些结构上相似的甾醇类物质统称为油菜素类固醇(Brassinosteroids，BRs)。
研究表明，BR是植物正常生长和发育所必需的，目前已被公认为一类新型植物激素。
近年来研究发现，BR及BR类似物的生理功能十分广泛，主要包括细胞伸长与分裂、光合作用、维管分化、育性、逆境反应等方面。
10 ng的BR处理幼苗第2节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂。
BR之所以能促使细胞分裂和伸长，是因为BR可使绿豆和斑豆的DNA、RNA聚合酶活性增加，故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。
BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加，促使细胞伸长。
Hu等［1］的研究表明油菜素内酯促进细胞分裂很可能是因为油菜素内酯激活了CycD3转录因子，因为细胞分裂素正是通过该基因而促进细胞分裂的。
在适宜的生长素和细胞分裂素条件下，矮牵牛离体叶片叶肉细胞原生质体再生的实验中，添加10～100 nM BR可加速培养最初12 h的细胞分裂，但对培养72～120 h后的细胞分裂几乎没有影响;添加1 μM BR能增加最初的细胞分裂，但却抑制后期的细胞分裂频率达20%;在生长素浓度稍适宜的条件下，10～100 nM BR不仅能加速最初的细胞分裂，而且能显著地增加培养72 ～120 h后的细胞分裂频率［2］。
湖北省高中名校2022-2023学年高二下学期5月联合测评生物试卷(含答案)
湖北省高中名校2022-2023学年高二下学期5月联合测评生物试卷学校：___________姓名：___________班级：___________考号：___________一、单选题1、下图是人体细胞直接与内环境进行物质交换的示意图，箭头代表物质运输方向。
下列叙述错误的是( )A.图中共同构成人体内环境的是①③⑤B.热干面因富含碳酸钠而口感劲道，食用后⑤中pH会略有升高C.若②表示肝细胞，空腹时A端葡萄糖含量小于B端葡萄糖含量D.人体肺泡中的O₂进入组织细胞至少要穿过6层磷脂双分子层2、植物在生长发育和适应环境的过程中受多种激素共同调节。
下列叙述正确的是( )A.生长素主要在成熟组织中合成，并在成熟组织中进行非极性运输B.在植物幼嫩组织的生长过程中，油菜素内酯与细胞分裂素效应相抗衡C.金龙泉啤酒销量大、产量高，生产时可使用赤霉素处理大麦实现高产D.将种子置于流水中浸泡提高种子发芽率，该过程与乙烯的相关性最大3、图1是种群数量特征的概念图；图2是某种群出生率与死亡率比值(R)随时间变化的曲线(R=出生率/死亡率)图。
下列叙述错误的是( )图1 图2A.预测种群数量变化的主要依据是④B.利用人工合成的性引诱剂诱杀害虫，破坏了③C.春节期间，我国南部沿海城市人口数量变化主要取决于①②D.当R值为b点对应的数值时，该种群的年龄结构类型为增长型4、某生物兴趣小组调查某河堤(呈长条形)上益母草(双子叶草本)的种群密度。
下列叙述正确的是( )A.取样时用五点取样法B.差距大的样方内数值应舍弃C.计数样方中益母草的平均数目即为种群密度D.若益母草个体数较少，样方面积可适当扩大5、如图表示某种群数量变化的四种可能情况，其中a点时外界因素发生变化。
下列叙述错误的是( )A.图中阴影部分可表示因环境阻力而减少的个体B.a点后曲线发生变化的原因可能是人类活动的影响C.环境容纳量并不是固定不变的，会因环境的变化而变化D.曲线Ⅲa点时遭受寒流，寒流对种群数量作用强度与种群密度有关6、如图是利用血细胞计数板在显微镜下观察到的一个中方格酵母菌分布情况(培养液未稀释)。
高考生物解题模型训练：(4)表格数据类
高考生物解题模型训练(四)表格数据类[模板概述]表格题最突出的特点是以表格的形式把生物学现象、事实、规律、原理及实验过程、实验结果呈现出来，常见表格类型有两种：数据表格和材料(过程)表格，前者以数据记录为主体，而后者以材料(处理过程)的记录为主体。
其解题思维模板如下所示：识表析表用表看清表格名称、行列标题及含义、数据单位，找出关键信息(1)分析表中数据、过程或现象所表示的生物学含义、变化规律及相关原因，特别要注意各种差异产生的原因。
(2)分析表格中特殊数据，如最大、最小、平均或0，而在过程表格中要特别注意关键步骤和过程联系教材中的基础知识，对表中的信息进行综合对比推理，通过有效的信息转换，归纳出相应的结论，结合相应的概念和原理答题，语言表达要准确规范1．观测不同光照条件下生长的某种植物，结果见下表，根据资料分析以下叙述正确的是()光照强度叶色平均叶面积(cm2) 气孔密度(个·mm－2)净光合速率(μmolCO2·m－2·s－1)强浅绿13.6(100%) 826(100%) 4.33(100%)中绿20.3(149%) 768(93%) 4.17(96%)弱深绿28.4(209%) 752(91%) 3.87(89%)注：括号内的百分数以强光照的数据作为参考。
A．在弱光下，该植物只能通过增加叶面积来吸收更多的光能，以适应弱光环境B．与弱光下相比，强光下该植物平均每片叶的气孔总数较少C．与弱光下相比，强光下该植物单位时间内平均每片叶CO2吸收量较多D．对强光下生长的该植物适度遮阴，持续观测，则最先发生改变的是叶面积，最后发生改变的是净光合速率2．(2022·湖北)某植物的2种黄叶突变体表现型相似，测定各类植株叶片的光合色素含量(单位：μg·g－1)，结果如表。
下列有关叙述正确的是()植株类型叶绿素a 叶绿素b 类胡萝卜素叶绿素/类胡萝卜素野生型 1 235 519 419 4.19突变体1 512 75 370 1.59A.两种突变体的出现增加了物种多样性B．突变体2比突变体1吸收红光的能力更强C．两种突变体的光合色素含量差异，是由不同基因的突变所致D．叶绿素与类胡萝卜素的比值大幅下降可导致突变体的叶片呈黄色3．紫杉醇是一种高效抗癌的药物。
山东省2024年普通高等学业水平等级考试生物卷
机密★启用前2024年山东省普通高中学业水平等级考试生物注意事项：1．答卷前，考生务必将自己的姓名、考生号等填写在答题卡和试卷指定位置。
2．回答选择题时，选出每小题答案后，用铅笔把答题卡上对应题目的答案标号涂黑。
如需改动，用橡皮擦干净后，再选涂其他答案标号。
回答非选择题时，将答案写在答题卡上。
写在本试卷上无效。
3．考试结束后，将本试卷和答题卡一并交回。
一、选择题：本题共15小题，每小题2分，共30分。
每小题只有一个选项符合题目要求。
1．植物细胞被感染后产生的环核苷酸结合并打开细胞膜上的Ca2+通道蛋白，使细胞内Ca2+浓度升高，调控相关基因表达，导致H2O2含量升高进而对细胞造成伤害；细胞膜上的受体激酶BAK1被油菜素内酯活化后关闭上述Ca2+通道蛋白。
下列说法正确的是（）A．环核苷酸与Ca2+均可结合Ca2+通道蛋白B．维持细胞Ca2+浓度的内低外高需消耗能量C．Ca2+作为信号分子直接抑制H2O2的分解D．油菜素内酯可使BAK1缺失的被感染细胞内H2O2含量降低2．心肌损伤诱导某种巨噬细胞吞噬、清除死亡的细胞，随后该巨噬细胞线粒体中NAD+浓度降低，生成NADH 的速率减小，引起有机酸ITA的生成增加。
ITA可被细胞膜上的载体蛋白L转运到细胞外。
下列说法错误的是（）A．细胞呼吸为巨噬细胞吞噬死亡细胞的过程提供能量B．转运ITA时，载体蛋白L的构象会发生改变C．该巨噬细胞清除死亡细胞后，有氧呼吸产生CO2的速率增大D．被吞噬的死亡细胞可由巨噬细胞的溶酶体分解3．某植物的蛋白P由其前体加工修饰后形成，并通过胞吐被排出细胞。
在胞外酸性环境下，蛋白P被分生区细胞膜上的受体识别并结合，引起分生区细胞分裂。
病原菌侵染使胞外环境成为碱性，导致蛋白P空间结构改变，使其不被受体识别。
下列说法正确的是（）A．蛋白P前体通过囊泡从核糖体转移至内质网B．蛋白P被排出细胞的过程依赖细胞膜的流动性C．提取蛋白P过程中为保持其生物活性，所用缓冲体系应为碱性D．病原菌侵染使蛋白P不被受体识别，不能体现受体识别的专一性4．仙人掌的茎由内部薄壁细胞和进行光合作用的外层细胞等组成，内部薄壁细胞的细胞壁伸缩性更大。
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第 ２ 卷 第 ６期 ６
Ｖ０ ． ６ Ｎｏ． １２ ６
长 春师 范学 院学报 （ 自然 科学版 ）
Ｊｕｎｌ ｆ ｈｎｃｕ ｏ ａ Ｕ ｉ ｒｔ（ ａ ｒ ｃ ｎｅ ｏｒａ ａｇｈｎＮ ｒ ｌ ｎｖ ｓｙ Ｎｔ ａ Ｓｉ ｃ ｝ ｏＣ ｍ ｅｉ ｕｌ ｅ
在三 种 培养基 中 ，（） 培养 基最早 产生愈 伤组 织并 且愈伤 组织 较多 ，（） 培养 基 和（ 号 培养 基则 愈 伤组 ２号 １ 号 ３ ） 织产 生稍 晚 ，并且 愈伤组 织 较少 。嫩芽 接人 三种培 养 基后 ，（） 培养 基 ｌ 侧 芽 即开 始 萌动 ，产生 愈 伤 组 ２号 ８天 织较 多 ，呈 松散状 ，有 些外 植体接 触培 养基部 分 产生褐 色 、紫红 色的代谢 产物 。（） 养基 ２ 开始 萌 动 ， ３号培 ２天 （ 号培 养基 直到 ３ １ ） ５天才 出现侧 芽生长 。在 三种 培养基 中，均 只存 在芽 生芽途 径 ，愈伤 组织 尚无 法 分 化 出芽 。 将（） 培养 基 中的再 生芽切 下 ，继 代 于原培 养基上 ，一周 后在 基部 叶腋 处有许 多新 芽长 出 ，平均 每个 芽基 部 ２号 能长 出 ８ 新芽 。 由此看来 ，（） 个 ２号培 养 基 中 ，嫩 芽 （ 外植 体 ） 的分 化 情 况 最好 ，可 见 ，在 外 植 体 分 化 过 程 中 ，Ｂ Ｒ起 到 了明显 的促进 作用 。
２ａ 年 １ Ｏｒ ７ ２月
Ｄｅ ２ ｒ ｃ．００７
油 菜 素 内 酯 对 仙 人 掌 愈 伤 组 织 诱 导 的 影 响
邰 志 娟 ， 陈庆 红 ，张
［ 摘
睿
（ 吉林 省长 白山科学研 究 院 ，吉林 安 图 １３ １ ） ３６ ３
要］研究 了不同浓 度的油菜 素内酯 （ ｒ ｓ ｏｄ ，Ｂ ）对仙人 掌外植物体 愈伤组织诱 导的影 响。 Ｂａ ｉ ｌ ｅ Ｒ ｓｎｉ
［ 关键 词］油菜 素内酯 ；仙人 掌 ；愈伤组织 ；诱导 ［ 中图分类号］Ｑ １ ． ８３ １ ２ ［ 文献标识码］Ａ ［ 文章编号 ］１０ —１８ （ｏ ７ｏ —０５－２ ０ ８ ７ｘ ２０ ）６ ０８０
仙人 掌属 （ ｐｎｉ）植物是 多浆 植 物 ，常丛 生 成 大灌 木状 ，茎下 部 近 木质 ，圆柱 形 ，茎 节 扁 平 ，倒 卵 Ｏ ｕｔ ａ 圆形 至椭 圆形 ，鲜 绿色 ，老茎 灰绿 色 。仙人掌 分布 于美 国佛 罗 里达 、西 印 度群 岛、墨 西 哥及 南 美 热 带 地 区 ， 中 国、澳大 利亚及 印度等地 有 野 生或 半 野 生 者¨ 。仙人 掌 类 植 物具 有 很 高 的 观赏 价 值 和 经 济 价 值 。我 国 自 ｊ １９ ９７年开始 引进食用 仙人 掌进 行 了营养 及功效 分析 、保 健等方 面 的研究 。 ｊ
２ 结 果与 分析
２１ Ｂ ． Ｒ对 仙人 掌嫩 芽外植 体诱 导 的影 响 在 诱 导 外植 体 的过 程 中 ，培 养基 中激 素种 类 和含 量 的 比例 是 影 响外 植体 诱导 情况 的重要 因素 ，不 同浓 度 的 Ｂ Ｒ对 仙人 掌外植 体 的嫩芽 的诱 导 情况差 异 很大 （ 表 １ 。 见 ）
机理 和作 用方式 提 供有效 的方 法 和依 据 。 １ 材料 和 方法 １ １ 外植 体处理 将新 萌发 的 仙人 掌 嫩 芽 、茎 、幼 叶 ，从 母 株上 切 下 ，用 自来 水下 冲洗 ３ ． Ｏ分 钟 ，最 后 用 蒸馏水 冲洗 一 遍 ，在 超 静 工 作 台 中用 滤 纸 吸 干 水 分 ，待 汁 液 不 再 流 出 时 ，用 ７ ％ 乙 醇 消 毒 ３ ０ Ｏ秒 ，再 用 ０ １ ｇ １消毒 ｌ ．％Ｈ Ｃ２ Ｏ分钟 ，然后 立 即放人 盛有 无 菌水 的杯 子里 ，反复 冲洗 ５次 。将 已消毒 的材 料 分别 接 人 已 配制 完毕 的下 面三 种培养 基 。
仙 人 掌类 观赏 植物一 般进 行无 性繁 殖 ，而 无性 繁殖 因繁殖 周期 长 、繁殖 系数低 且受 季节 限制 ，无 法满 足 市场需 求 。通过 植 物组织 培养 技术对 仙 人掌类 观赏植 物进 行快 速繁 殖 、培育新 品种 、种 质保存 ，使 繁 育工 作
规范 化 、规模 化 、商 品化 。 ｊ
油菜 素 内酯 （ ｒ ｓ ｏｄ ，Ｂ Ｂａ ｉ ｌ ｅ Ｒ）是植 物体 内一 类天 然的 甾醇类 生长 物质 ，其 主 要 生理 作用 是 促 进细 胞 伸 ｓｎ ｉ 长和分 裂 ，促进 光合 作用 ，提 高抗逆 性 。有 关 Ｂ Ｒ诱 导 愈 伤组 织 产 生方 面 相 继报 道 Ｊ 。本 文 以食 用 仙 人 掌嫩 芽 、茎 、幼叶 为外植 体 ，探讨 Ｂ Ｒ对 仙人 掌外植 体 愈伤 组 织诱 导 的 影 响 ，以期 为 仙人 掌 快 繁 及 Ｂ 仙 人 掌 嫩 芽 、 茎 、 幼 叶 等 外 植 体 愈 伤 组 织 的 诱 导 和 芽 增 殖 。 最 适 培 养 基 为 Ｍ Ｓ＋ Ｂ ． ｇＬ ＲＯ ２ｍ ・ ～。 这 对 仙人 掌 组 织 培 养 快 繁 技术 的 改进 和对 同属 其 他 植 物 的快 速 繁 殖 具 有 积 极 意 义 。
［ 收稿 日期 ］２０ ０７—０ —２ ３ １ ［ 作者简介 ］邰志娟 （９９ ，女 ，吉林抚松人 ，吉林省长 白山科 学研 究院工程师 ，从事植物生理生 态学研究 。 １６ 一）
１２ 培养 基 的配制 三种 培 养基 ： １ＭＳ Ｒ ．ｍ ・ ～；２ ＭＳ Ｒ ．ｍ － ～； ３ ＭＳ Ｒ ．ｍ ・ ～。 ． （ ） ＋Ｂ ０ １ ｇ Ｌ （ ） ＋Ｂ ０ ２ ｇ Ｌ （ ） ＋Ｂ ０ ３ ｇ Ｌ
１３ 培 养条件 每 １ ． ３光照 １ｈ ２ ，培 养温 度为 光照时 ２ ～７ ｃ ５ ７Ｉ Ｃ，黑 暗时 ２ ３～２ ｃ 。 ５Ｉ Ｃ