第八章 细胞核与染色体 细胞生物学课件
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细胞生物学课件：08 第八章 细胞核
第八章 细胞核
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构与区域化作用 三、核孔复合体与核质间的物质运输 四、核纤层的结构与功能
一、核膜的化学组成
二、核膜的结构与区域化作用
三、核孔复合体与核质间的物质运输
核孔 nuclear pore
结构 ：由一组蛋白质以特定的方 式排列而成，称为核孔复合体。
铺展染色质的（未经处理的染色质自然结 构为30nm的纤丝， 盐溶液处理后解聚的染色 质呈现10nm串珠状结构）
支架（袢环结构）模 型
四、染色质的形态结构
五、核型与染色体带型
人类G带核型
用荧光染料喹丫 因可显出Q带；
经胰蛋白酶处理 后Giemsa染色 可显出G带；
金
属
颗
粒
核
核定位信号可位
膜
于蛋白任何部位。
四、核纤层的结构与功能
第二节 染色质与染色体
一、染色质的组成成分 二、常染色质与异染色质 三、染色质组装成染色体 四、染色质的形态结构 五、核型与染色体带型
一、染色质的组成成分
二、常染色质与异染色质
三、染色质组装成染色体
一级结构主要实验证据
热处理后 Giemsa染色可 显出R带。
人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质
Xq28
2
Xp
1
1
1
2 3 4
Xq
5
2
6
7
8
第三节 核仁
一、核仁的形态结构和化学组成 二、核仁的功能 三、核仁周期
一、核仁的形态结构和化学组成
共十个 染色体 袢环
基因分布于 几条不同的 染色体上
二、核仁的功能
孔环颗粒：上下两圈各 8 颗
第一节 核膜
一、核膜的化学组成 二、核膜的结构与区域化作用 三、核孔复合体与核质间的物质运输 四、核纤层的结构与功能
一、核膜的化学组成
二、核膜的结构与区域化作用
三、核孔复合体与核质间的物质运输
核孔 nuclear pore
结构 ：由一组蛋白质以特定的方 式排列而成，称为核孔复合体。
铺展染色质的（未经处理的染色质自然结 构为30nm的纤丝， 盐溶液处理后解聚的染色 质呈现10nm串珠状结构）
支架（袢环结构）模 型
四、染色质的形态结构
五、核型与染色体带型
人类G带核型
用荧光染料喹丫 因可显出Q带；
经胰蛋白酶处理 后Giemsa染色 可显出G带；
金
属
颗
粒
核
核定位信号可位
膜
于蛋白任何部位。
四、核纤层的结构与功能
第二节 染色质与染色体
一、染色质的组成成分 二、常染色质与异染色质 三、染色质组装成染色体 四、染色质的形态结构 五、核型与染色体带型
一、染色质的组成成分
二、常染色质与异染色质
三、染色质组装成染色体
一级结构主要实验证据
热处理后 Giemsa染色可 显出R带。
人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质
Xq28
2
Xp
1
1
1
2 3 4
Xq
5
2
6
7
8
第三节 核仁
一、核仁的形态结构和化学组成 二、核仁的功能 三、核仁周期
一、核仁的形态结构和化学组成
共十个 染色体 袢环
基因分布于 几条不同的 染色体上
二、核仁的功能
孔环颗粒：上下两圈各 8 颗
医学细胞生物学第八章细胞核和染色体
医学细胞生物学第八章细 胞核和染色体
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
细胞生物学 第八章 细胞核和遗传信息储存(一)
4 .四级结构
11~60µm的超螺线管进一步盘绕 折叠至2~10 µm，就形成了分裂
中期的染色单体。
从超螺线管到染色单体，DNA 分子长度被压缩了至少5倍。
★经过染色体的四级结构，DNA分子长度压缩了 近10000倍。
第三节 染色体
染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。不 同种类的生物其染色体的大小、数目与形态各不相同， 而同一种生物中的染色体的形态结构则相对恒定。
聚亲合核酶、蛋组白蛋白质、（核k糖a体ry蛋op白h等il。ic protein)
亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列,保证了整个蛋白质能够通过核孔 复合体被转运到细胞核内。这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命名 为核定位信号(nuclear localization signal , NLS）。
在电镜下观察，核孔呈圆形或八角形
抽提后核孔胞质面的结构
抽提后核孔核质面的结构
★★核孔复合体 (nuclear pore complex)
定义 核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。
结构 捕鱼笼式模型
①朝向胞质面并与外核膜相连的胞质环。胞
胞质环
质环上有８条细长的纤维
胞质颗粒
②朝向细胞核基质并与内核膜相连的核质环，
（三）核周间隙
是内外核膜之间的腔隙，宽20-40nm，间隙内充满液态 不定型物质，内含多种蛋白质和酶。其与糙面内质网腔 相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一。
（四）核孔
※真核细胞的核膜上均分布有核孔，它是内外核膜融合产生的 圆环状结构，是“核—质”物质交换的通道。 ※核孔数目与细胞种类及生理状态有关。
随体：与次缢痕相连的球形
或棒状小体。
着丝粒
11~60µm的超螺线管进一步盘绕 折叠至2~10 µm，就形成了分裂
中期的染色单体。
从超螺线管到染色单体，DNA 分子长度被压缩了至少5倍。
★经过染色体的四级结构，DNA分子长度压缩了 近10000倍。
第三节 染色体
染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。不 同种类的生物其染色体的大小、数目与形态各不相同， 而同一种生物中的染色体的形态结构则相对恒定。
聚亲合核酶、蛋组白蛋白质、（核k糖a体ry蛋op白h等il。ic protein)
亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列,保证了整个蛋白质能够通过核孔 复合体被转运到细胞核内。这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命名 为核定位信号(nuclear localization signal , NLS）。
在电镜下观察，核孔呈圆形或八角形
抽提后核孔胞质面的结构
抽提后核孔核质面的结构
★★核孔复合体 (nuclear pore complex)
定义 核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。
结构 捕鱼笼式模型
①朝向胞质面并与外核膜相连的胞质环。胞
胞质环
质环上有８条细长的纤维
胞质颗粒
②朝向细胞核基质并与内核膜相连的核质环，
（三）核周间隙
是内外核膜之间的腔隙，宽20-40nm，间隙内充满液态 不定型物质，内含多种蛋白质和酶。其与糙面内质网腔 相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一。
（四）核孔
※真核细胞的核膜上均分布有核孔，它是内外核膜融合产生的 圆环状结构，是“核—质”物质交换的通道。 ※核孔数目与细胞种类及生理状态有关。
随体：与次缢痕相连的球形
或棒状小体。
着丝粒
细胞生物学 第章 细胞核与染色体(共97张PPT)
；
2. 核质环（nuclear ring）：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出
8条纤维，纤维的末端形成一个直径为60nm的小环(8个颗粒结构)
，构成笼子状的结构
(二) 核孔复合体的结构
3. 幅：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。
(3)环带亚单位(annular subunit)：在“
柱状亚单位”内，靠近核孔复合体中
2. 被动扩散
➢
➢
核孔复合体的有效直径为9~10 nm，离子、小
分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自
由通过。
注意：有些小分子蛋白因具有信号序列，是通
过主动运输进入；小分子物质在核被膜两侧不
一定均匀分布。
二、核孔复合体
(四) 核孔复合体的功能
2. 主动运输：完成生物大分子的核质分配，具有高度的选择
成熟的mRNA出核
核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：
RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这
些蛋白因子本身含有 出核信号。
第三节 染色质
一、染色质的概念及化学组成
二、染色质的基本结构单位——核小体
三、染色质包装的结构模型
四、常染色质与异染色质
五、活性染色质
一、染色质的概念及化学组成
四、常染色质与异染色质
单一序列DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)；
，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
四、常染色质与异染色质
(一) 常染色质
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于
伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染
色质。
特征：DNA包装比约为1 000～2 000分之一；单
2. 核质环（nuclear ring）：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出
8条纤维，纤维的末端形成一个直径为60nm的小环(8个颗粒结构)
，构成笼子状的结构
(二) 核孔复合体的结构
3. 幅：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。
(3)环带亚单位(annular subunit)：在“
柱状亚单位”内，靠近核孔复合体中
2. 被动扩散
➢
➢
核孔复合体的有效直径为9~10 nm，离子、小
分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自
由通过。
注意：有些小分子蛋白因具有信号序列，是通
过主动运输进入；小分子物质在核被膜两侧不
一定均匀分布。
二、核孔复合体
(四) 核孔复合体的功能
2. 主动运输：完成生物大分子的核质分配，具有高度的选择
成熟的mRNA出核
核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：
RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这
些蛋白因子本身含有 出核信号。
第三节 染色质
一、染色质的概念及化学组成
二、染色质的基本结构单位——核小体
三、染色质包装的结构模型
四、常染色质与异染色质
五、活性染色质
一、染色质的概念及化学组成
四、常染色质与异染色质
单一序列DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)；
，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。
四、常染色质与异染色质
(一) 常染色质
指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于
伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染
色质。
特征：DNA包装比约为1 000～2 000分之一；单
细胞生物学细胞核与染色体
细胞核与细胞质细胞核是真核细胞内最大、最明显和最重要的细胞器。
是区别原核细胞与真核细胞最显著的特征之一。
一般一个细胞只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，有多个细胞核。
细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。
细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。
核被膜核被膜的形态结构核被膜是包围在细胞核外的界膜，核被膜含有两层核膜，内层核膜的内表面存在一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，为核纤层。
核被膜的外核膜外表面结合有核糖体。
内外核膜之间隔有间隙，为核间隙。
在核膜的许多部位，内外核膜相互融合，成为通道，为核孔。
每一核空由一个极为精密复杂的结构所组成，此结构为核孔复合体。
核被膜是有内外两层大致平行的膜组成，向着胞质侧的一层核膜称为外核膜，常常与糙面内质网相连，其胞质面上附有大量的核糖体。
近核质一侧核膜为内核膜，其内表面光滑，含有一些特异的蛋白质。
内外核膜之间存在间隙，与糙面内质网腔相通。
有贯穿核被膜的细胞质和核质间的环形通道为核空。
靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的核膜不同，特称核孔区，其特征蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210.核被膜的功能及生物学意义一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核质结构和功能区域，使得DNA复制，RNA转录在核内进行。
而蛋白质的翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然。
同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换和信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核孔复合体的结构核孔是胞质与核质之间物质交换的通道，每一核孔都是由结构精密的核孔复合体构成，组成核孔复合体的蛋白叫核孔蛋白，核孔复合体的数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异。
第八章细胞核细胞生物学
一 核纤层 1 组成和结构：由核纤层蛋白和核纤层相关蛋白形成的纤维状蛋白网附 着于内核膜。
当前第11页\共有50页\编于星期五\23点
2-7-5;2-7-6
2 功能 核纤层 — 核膜内层
— 染色质 — 核骨架 1）构成核的支架一起支撑细胞核
当前第12页\共有50页\编于星期五\23点
2）核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化可决定核膜的崩溃和重建；
体。
H1组蛋白
进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。
※组蛋白合成于细胞周期的S期，与DNA的合成同时进行；
修饰。。。
当前第19页\共有50页\编于星期五\23点
3、非组蛋白 酸性蛋白，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。 功能：1.参与染色体的构建 2.启动基因复制 3.调控基因转录，调控基因的表达
当前第2页\共有50页\编于星期五\23点
II、核膜的超微结构
核膜由两层单位膜构成
当前第3页\共有50页\编于星期五\23点
（Outer nuclear Membrane)
能进行蛋白质的合成，内质网的特化区域；细胞核的定位与 细胞骨架相关。
（Inner nuclear Membrane)
核纤层对核膜起支撑作用。
染色质
(chromatin) （间期）
细网状，不规则形态
螺旋化
去螺旋
染色体
(chromosome)
（分裂期）
高度凝缩
染色质和染色体是细胞核内同一种成分在细胞周期不同时相的两种结构形式 。
当前第15页\共有50页\编于星期五\23点
当前第16页\共有50页\编于星期五\23点
一、染色质和染色体的化学组成
X（异染色质）
当前第23页\共有50页\编于星期五\23点
当前第11页\共有50页\编于星期五\23点
2-7-5;2-7-6
2 功能 核纤层 — 核膜内层
— 染色质 — 核骨架 1）构成核的支架一起支撑细胞核
当前第12页\共有50页\编于星期五\23点
2）核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化可决定核膜的崩溃和重建；
体。
H1组蛋白
进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。
※组蛋白合成于细胞周期的S期，与DNA的合成同时进行；
修饰。。。
当前第19页\共有50页\编于星期五\23点
3、非组蛋白 酸性蛋白，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。 功能：1.参与染色体的构建 2.启动基因复制 3.调控基因转录，调控基因的表达
当前第2页\共有50页\编于星期五\23点
II、核膜的超微结构
核膜由两层单位膜构成
当前第3页\共有50页\编于星期五\23点
（Outer nuclear Membrane)
能进行蛋白质的合成，内质网的特化区域；细胞核的定位与 细胞骨架相关。
（Inner nuclear Membrane)
核纤层对核膜起支撑作用。
染色质
(chromatin) （间期）
细网状，不规则形态
螺旋化
去螺旋
染色体
(chromosome)
（分裂期）
高度凝缩
染色质和染色体是细胞核内同一种成分在细胞周期不同时相的两种结构形式 。
当前第15页\共有50页\编于星期五\23点
当前第16页\共有50页\编于星期五\23点
一、染色质和染色体的化学组成
X（异染色质）
当前第23页\共有50页\编于星期五\23点
细胞生物学 第八章 细胞核
第八章细胞核核质比：用于表示细胞核的相对大小，即细胞核与细胞质的体积比。
核膜：又称核被膜，是细胞核与细胞质之间的界膜，主要化学成分是蛋白质和脂类，将细胞分为核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内，蛋白质翻译在胞质。
细胞核：细胞核是遗传信息储存、复制和传递以及核糖体大小亚基组装的场所，在维持细胞遗传信息稳定性及细胞增殖、生长、分化、衰老和死亡等生命活动中起指挥控制中心的作用。
外核膜：核膜中面向胞质的一层膜，与糙面内质网相连接。
外表面有核糖体附着，可进行蛋白质的合成。
外核膜与细胞质相邻的表面可见中间纤维、微管形成的细胞骨架网络，这些结构的存在起固定细胞核并维持细胞核形态的作用。
内核膜：与外核膜平行排列，表面光滑，无核糖体附着，核质面附着一层结构致密的纤维蛋白网络，称为核纤层，对核膜起支持作用。
核纤层：是位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。
在细胞分裂中对核膜的破裂和重建起调节作用。
核周隙：内、外层核膜在核孔的位置互相融合，两层核膜之间的腔隙即核周隙，与糙面内质网相通，内含有多种蛋白质和酶类。
核孔：在内外核膜的融合之处形成的环状开口。
核孔复合体：是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，包括胞质环，核质环，辐和中央栓四个部分，是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体，具有双功能和双向性，双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输，双向性表现在既介导亲核蛋白的核输入，又介导RNA、核糖体亚基等的核输出。
胞质环：位于核孔复合体结构边缘胞质面一侧的环状结构，与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤维，并伸向细胞质。
核质环：位于核孔复合体结构边缘核质面一侧的孔环状结构，与柱状亚单位相连，在环上也对称分布8条纤维伸向核内。
核篮：核质环上纤维末端形成一个由8个颗粒组成的直径约60nm的小环，构成捕鱼笼似的结构称核篮。
辐：是由核孔边缘伸向中心的结构，呈辐射状八重对称分布，把胞质环、核质环和中央栓连在一起。
《细胞生物学》第八章细胞核与染色体ppt课件
gp210代表一类结构性跨膜蛋白；p62代表一类功能 性的核孔复合体蛋白。
㈢核孔复合体的功能
——核质间分子双向选择性交换通道
核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合 体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输； 双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、 核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。
1、新核膜来自旧核膜
2、核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性
3、以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供 了实验模型
4、核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子 的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
细胞核
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜(nuclear envelope) 二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 三、核纤层的结构与功能 四、核被膜的生理功能
一、核被膜
㈠ 核被膜的组成与结构 ㈡ 核被膜在细胞周期中的崩解与装配
㈠核被膜的组成与结构
核被膜由内、外两层单位膜组成，每层单位膜的厚度约为7.5nm。面 向胞质的一层为核外膜，面向核质的一层为核内膜。
主动运输——大分子物质的转运
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动 运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的，这在维 持细胞核功能及细胞核与细胞质中不同蛋白质的需求与供 给中起着非常重要的作用。
主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的 限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚 至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过 核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直 径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个 信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱 和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即 核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体 亚单位装配等所需要的各种因子运输到核内，同时又能将翻译 所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。
㈢核孔复合体的功能
——核质间分子双向选择性交换通道
核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合 体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。 双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输； 双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、 核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。
1、新核膜来自旧核膜
2、核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性
3、以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供 了实验模型
4、核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子 的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）
细胞核
第一节 核被膜与核孔复合体
一、核被膜(nuclear envelope) 二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 三、核纤层的结构与功能 四、核被膜的生理功能
一、核被膜
㈠ 核被膜的组成与结构 ㈡ 核被膜在细胞周期中的崩解与装配
㈠核被膜的组成与结构
核被膜由内、外两层单位膜组成，每层单位膜的厚度约为7.5nm。面 向胞质的一层为核外膜，面向核质的一层为核内膜。
主动运输——大分子物质的转运
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动 运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的，这在维 持细胞核功能及细胞核与细胞质中不同蛋白质的需求与供 给中起着非常重要的作用。
主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的 限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚 至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过 核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直 径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个 信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱 和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即 核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体 亚单位装配等所需要的各种因子运输到核内，同时又能将翻译 所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。
第八章细胞核与染色体2(王喜忠邹方东细胞生物学全套)
核小体的性质及结构要点示意图（引自） 在用微球菌核酸酶降解染色质时，反应早期可得到166bp的片段，但不稳定；进一步降 解则得到146bp片段，比较稳定。推测可能原因是失去H1后，DNA两端各有10bp的DNA， 易被核酸酶作用而降解。
Tetrahymena
辅激活子通过组蛋白乙酰基化在转录调控中作用的模型 转录因子（如糖皮质激素受体，GR）与DNA结合并捕获辅激活子（CBP）；CBP具有组蛋白乙酰基转移酶活性。 ①表示一段阻遏状态的染色体区域，其DNA与去乙酰基组蛋白结合； ②糖皮质激素受体（GR）和糖皮质激素应答元件（GRE）结合，辅激活物CBP同GR结合，处于TATA盒的上游和下游 的核 心组蛋白被乙酰基化； ③被乙酰基化的组蛋白与DNA分离； ④TFIID与DNA的开放区结合。TAFII250是TFIID的一个亚基，具有组蛋白乙酰基转移酶活性。 同时，CBP和TAFII250又解离相邻的核小体，以便容许转录起始；⑤在启动子区剩下的核小体 也被乙酰基化，RNA聚合酶与启动子结合，转录开始。
螺旋体（coiled bodies，CBs）
小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控制 蛋白和几种基本转录因子，如p80 coilin 螺旋体的功能 与snRNP的生物发生（biogenesis）有关； CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。
早幼粒细胞白血病蛋白体
PML体的功能 转录调节 病毒感染的靶结构 PML体组成的改变与某些疾病 表型的发生有关 PML蛋白的功能可能是作为负生 长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 PML可能介导程序性细胞死亡，PML 体在细胞周期调控中起作用
通过核小体核心结构的转录的模型（引自C.C.Adams等） 第一步：DNA聚合酶使核小体不稳定，撤掉2个（H2A-H2B）,形成H3-H4四聚体复合物； 第二步：组蛋白核心的另一半（H3-H4四聚体）被移开并转到聚合酶后面自由DNA上； 第三步：2个H2A-H2B二聚体重新结合到DNA上，又形成一个完整的核小体核心结构。
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第一节 核 被 膜
是包在核外的双层膜结构。 它将DNA 与细胞质分隔开，形成核内特殊的微环境，
保护DNA 分子免受损伤；使DNA 的复制和RNA 的翻译 表达在时空上分隔开来；此外染色体定位于核膜上， 有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜 还是核质物质交换的通道。
第一节：核被膜
一、核被膜是双层膜结构
核被膜由内核膜、外核膜和核周隙三部分构成。核被 膜上有核孔与细胞质相通。
外核膜胞质面附有核糖体，并与内质网相连，核周隙 与内质网腔相通，可以说是内质网的一部分。
核周隙宽20-40nm，腔内电子密度低，一般不含固定的 结构。
内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层， 可支持核膜。
第一节：核被膜
核基质或称核骨架为真核细胞核内的网络结构，是指 除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体 系。
核基质与DNA 复制，RNA 转录和加工，染色体组装及 病毒复制等生命活动密t!
第二节：染色体
核小体是一种串珠状结构，由核心颗粒和连接线DNA 两部分组成，可描述如下：
①每个核小体单位包括约200bp 的DNA、一个组蛋白核 心和一个H1；
②由H2A、H2B、H3、H4 各两分子形成八聚体，构成核 心颗粒；
③ DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈 80bp，共1.75 圈，约146Kb，两端被H1 锁合；
第二节：染色体
染色体形态和结构相关的术语
染色单体：中期染色体由两条染 色单体组成，两者在着丝粒的部 位相互结合，每一条染色单体是 由一条DNA 双链经过螺旋和折叠 而形成的，到后期，着丝粒分裂， 两条染色单体分离。
随体 次缢痕 主缢痕
端粒
第二节：染色体
染色体形态和结构相关的术语
主缢痕：中期染色体上一个染色 较浅而缢缩的部位，主缢痕处有 着丝粒，所以亦称着丝粒区 。
④相邻核心颗粒之间为一段60bp 的连接线DNA。
第二节：染色体
三、染色体的结构
间期染色质分散于细胞核，但在分裂期，染色质通过 盘旋折叠压缩近万倍，包装成大小不等、形态各异的 短棒状染色体。
中期染色体由于形态比较稳定是观察染色体形态和计 数的最佳时期。
同一物种的染色体数目是相对稳定的，性细胞染色体 为单倍体，用n表示，体细胞为2 倍体以2n 表示，还 有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n 等，称 为多倍体。
CELL BIOLOGY
细胞核导论
细胞核的主要结构包括：①核被膜、②核仁、③核基 质、④染色质、⑤核纤层等部分。
细胞核的主要功能有两个方面：①遗传和②发育。 前者表现为通过DNA 染色体的复制和细胞分裂，维持
物种的世代连续性。 后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞
的分化，完成个体发育的使命。
第二节：染色体
二、从DNA——到染色体
人体的一个细胞核中有23 对染色体，每条染色体的 DNA 双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA 连 结起来约1.7-2.0m，而细胞核直径不足10um。
因此，不难想象DNA 是以螺旋和折叠的方式压缩起来 的，压缩比例高达上万倍，这种压缩的最初级结构就 是核小体。
一、染色质的化学组成
染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA 组成， DNA与组蛋白的含量比较恒定，非组蛋白的含量变化较 大，RNA 含量最少。
DNA 是遗传信息的携带者，DNA 的序列可分为3 种类 型，即：单一序列、中度重复序列（101-5）和高度重 复序列（>105）。
DNA 的二级结构存在3 种主要类型，即：B-DNA、ZDNA、A-DNA。
着丝粒和着丝点，前者指中期染 色单体相互联系在一起的特殊部 位，后者指主缢痕处两个染色单 体外侧表层部位的特殊结构，它 与纺锤体微管相接触。
随体 次缢痕 主缢痕
端粒
第二节：染色体
染色体形态和结构相关的术语
次缢痕：除主缢痕外，染色体上 第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕， 次缢痕的位置相对稳定，是鉴定 染色体个别性的一个显著特征。
随 体：指位于染色体末端的球形 染色体节段，通过次缢痕区与染 色体主体部分相连。
随体 次缢痕 主缢痕
端粒
第二节：染色体
染色体形态和结构相关的术语
端 粒：是染色体端部的特化部分， 其生物学作用在于维持染色体的 稳定性。
端粒由高度重复的短序列串联而 成，在进化上高度保守，不同生 物的端粒序列都很相似，人的序 列为GGGTTA。
二、核孔是物质运输的通道
核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面 核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入 细胞核，另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚 单位需要通过核孔运到细胞质。
第二节 染色体
关于染色体与染色质 染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期中的形态
表现。
第二节：染色体
随体 次缢痕 主缢痕
端粒
第三节 核 仁
核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2 个， 也有多达3-5个的。
核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜， 核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。
核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。 核仁的主要功能是转录rRNA 和组装核糖体单位
第四节 核基质
第二节：染色体
组蛋白 在真核细胞中组蛋白共有5 种，分为两类：一 类是高度保守的核心组蛋白包括H2A、H2B、H3、H4 四种；另一类是可变的连接组蛋白即H1。
非组蛋白 与组蛋白不同，非组蛋白是染色体上与特异 DNA 序列结合的蛋白质 。功能：①帮助DNA 分子折 叠，以形成不同的结构域，从而有利于DNA 的复制和 基因的转录；②协助启动DNA 复制；③控制基因转录， 调节基因表达。