果蔬采后生理相关信号转导

受体分类总结
二、跨膜信号转换Tran membrane transduction
• 信号与细胞表面的受体结合后，需要通过 跨膜信号转导将细胞外信号转变为胞内信 使，再进一步传递引起胞内生理生化反应 和遗传性状的表达。
• 在跨膜信号转导过程中，通常认为是通过G 蛋白将转换偶联起来，由它负责将质膜表 面的受体与质膜内侧的效应器偶联起来。
• 信号转导可以分为4个步 骤：一是信号分子与细胞 表面受体的结合；二是跨 膜信号转换；三是在细胞 内通过信号转导网络进行 信号传递、放大与整合； 四是导致生理生化变化。
Principles of Signal Transduction
• An environmental signal, such as a hormone, is first received by interaction with a cellular component, most often a cell-surface receptor. The information that the signal has arrived is then converted into other chemical forms, or transduced. The signal is often amplified before 放大 evoking a response. Feedback pathways regulate the entire signaling process.
• 这些结果表明，植物体内存在着一条与这 些反应相联系的乙烯信号转导途径，之后 得到了一些乙烯受体蛋白及其编码基因。
• 目前确定拟南芥中至少存在5个乙烯受体蛋 白，即ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、 EIN4基因各自编码的蛋白质。根据结构的 相似性，乙烯受体基因家族可分为2个亚家 族，即ETR1亚家族（包括ETR1和ERS1） 和ETR2亚家族（包括ETR2、ERS2和 EIN4 ）。
• 在细胞通讯系统中，细胞或者识别与之相 接触的细胞，或者识别周围环境中存在的 各种化学和物理信号（来自于周围或远距 离的细胞)，并将其转变为细胞内各种分子 活性的变化，从而改变细胞的某些代谢过 程，影响细胞的生长速度，甚至诱导细胞 凋亡，这种针对外源信息所发生的细胞应 答反应全过程称为信号转导（signal transduction）。
• 胞外信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中 介，由质膜中的磷酸脂酶 C（PLC）水解 PIP2产生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二 酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双 信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通 过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。
• IP3作为信号分子，在植物中的主要靶点为 液泡。IP3作用于液泡膜上的受体后，可影 响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡中 释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，从而 启动胞内Ca2+信号系统。
• ETR1蛋白是最早发现的乙烯受体蛋白，它 具有感受乙烯的功能，拟南芥ETR1基因突 变体植株对乙烯不敏感，表明该基因产物 在乙烯信号转导中起作用。
• ERS（ethylenne response protein）基因 是在拟南芥中克隆到的第二个乙烯受体基 因，它是ETR1的同源物。ERS与ETR1一 样，在C-端区域含有一个推断的组氨酸蛋 白激酶结构域。所以结构上也与双组分传
• 蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种 逆向调节。
Protein phosphorylation is a common means of information transfer. Many second messengers elicit responses by activating protein kinases.
表8-1 蛋白激酶的种类
激酶 蛋白丝氨酸／苏氨酸激酶 蛋白酪氨酸激酶 蛋白组／赖／精氨酸激酶 蛋白半胱氨酸激酶 蛋白天冬氨酸／谷氨酸激酶
磷酸基团受体 丝氨酸／苏氨酸羟基 酪氨酸的酚羟基 咪唑环，胍基，ε－氨基 巯基 酰基
• 植物细胞在感受某一刺激或同时感受多种 刺激时，复杂多样的信号系统之间存在着 相互交流（cross-talk），并由此形成植物 细胞内的信号转导网络(network)。
• 果蔬采后所发生的许多生理生化反应都首 先要经过一系列的信号转导途径，这也是 更深入了解生理活动所必须的研究内容。
• 信号转导(signal transduction)是细胞通讯 (cell communication)的基本概念, 强调信号 的接收与接收后信号转换的方式(途径)和结 果, 包括配体与受体结合、第二信使的产生 及其后的级联反应等, 即信号的识别、转移 与转换。 cascade
一、信号分子与细胞表面受体的结合
• 细胞信号包括化学信号和物理信号。化学 信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物 质，到达作用部位后，引起生理反应，如 植物激素、病原因子等，化学信号也叫配 体(ligand)；
• 物理信号指细胞感受到刺激后产生的能够 起传递信息作用的电信号和水力信号。
• 受体(receptor)是细胞表面或亚细胞组分中 的一种天然分子，能够识别和选择性结合 某种配体。
• Particularly important second messengers include cyclic AMP and cyclic GMP, calcium ion, inositol1,4,5-trisphosphate, (IP3), and diacylglycerol (DAG; Figure 15.2).
第二节 乙烯信号转导途径
• 近年来，有关植物组织成熟衰老进程中的 乙烯受体和信号转导研究，成为继乙烯生 物合成与调控之后，采后研究领域中的又 一个前沿热点。
• 早期，人们试图通过生物化学方法分离乙 烯受体或乙烯结合蛋白，但未获得成功。
近年来，人们根据乙烯的“三重反应”在 拟南芥（Arabidopsis thaliana）中分离出 了几类乙烯反应突变体，即乙烯不敏感突 变体（ethylene-insensitive，EIN）、抗乙 烯突变体（ethylene-resistant，ETR）和组 成型“三重反应”突变体（constitutive triple response，CTR）。
• 具有酶活性的膜受体(enzyme linked receptor)特点是，受体本身是一种具有跨 膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而 被激活，通过胞内侧激酶反应将胞外信号 转至胞内。
• 核受体作为疏水性小分子信号调节许多与 发育有关的生理过程，靠简单扩散进入胞
内，然后与胞内受体结合后引起构象改变， 增加与DNA的亲和力，最终起调节基因转 录活性的作用。
• 3、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化
• 细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）和 蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内 信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的 磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖 型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜 上的ATP酶磷酸化，从而调控跨膜离子运输；又 如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。
• 与配体结合后，通过信号转导作用将胞外 信号转换为胞内化学或物理信号，以启动 一系列过程，最终表现为生物学效应。
• 受体包括离子通道型受体、G蛋白偶联膜受 体、具有酶活性的膜受体和核受体4种。
ion channel receptor
• 离子通道受体是由多亚基组成的受体/离子 通道复合体，除本身有信号接收部位外， 又是离子通道，其跨膜信号转导无须中间 步骤，反应快，一般只需几毫秒。
感蛋白类似，但它缺乏一个接受器结构域。 将ERS基因转入正常植株，则表现为对乙 烯不敏感。ERS与ETR1一样，也在CTR1 的上游起作用。
• ETR1亚家族编码的蛋白含一个保守的组氨 酸激酶结构域和在N-端有3个跨膜节段的疏 水亚结构域。
• ETR2亚家族编码的蛋白N-端含有一个附加 的疏水突出端，且组氨酸激酶结构域缺乏 一个或几个催化活性所必需的元件。
• 乙烯受体家族3个跨膜节段的疏水亚结构域 具有特定的结构及生物学意义。在这些受 体中，所有已鉴别的突变都发生在跨膜区， 而突变可引起对乙烯的不敏感性。
离子通道型受体 乙酰胆碱受体结构模型
• G蛋白偶联膜受体G-protein linked receptor 配体与受体结合后激活相邻的G-蛋白(GTP binding protein) ，被激活的G-蛋白又可激 活或抑制一种产生特异第二信使的酶或离 子通道，引起膜电位的变化。
• 由于这种受体参与的信号转导作用要与 GTP结合的调节蛋白相偶联,因此将它称为 G蛋白偶联受体。
• G蛋白全称为GTP（鸟苷三磷酸）结合调节蛋白， 位于质膜内胞浆一侧，由α、β、γ 3个亚基组成， β、γ 二聚体通过共价结合锚于膜上起稳定α亚基 的作用，而α亚基本身具有GTP酶活性。
• G蛋白在信号传导过程中起着分子开关的作用，
当G蛋白α亚基与GDP（鸟苷二磷酸）结合，处
于关闭态；当胞外配体与受体结合形成复合物时， 导致受体胞内结构域与G蛋白α亚基偶联，并促使 α亚基结合的GDP被GTP交换而被活化，处于开 启态，从而传递信号。
• 无论是单细胞生物，还是多细胞生物，它们的细 胞都无时无刻不与周围环境(包括其他细胞)发生 着联系，进行着交流和协调，以保持生物体与周 围世界以及生物体本身的平衡与统一。
• 细胞外部的信号或者刺激都要跨越细胞膜进入细 胞，并在细胞质中经过不同的信号转导途径将信 号最终传递入细胞核，诱导相应基因表达，造成 细胞表型变化和产生各种生物效应。
Common Second Messengers
• 1、钙信号系统
• 在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓 度有很大的差别。在细胞质中，一般在10－8～10 －7 mol/L，而细胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓 度可达1～5mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比 胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的 胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化， 由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不 同，可能区别信号的特异性。