5第五章微生物发酵机理
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第五章 微生物发酵机理
微生物发酵机理：是指微生物通过其代谢 活动，利用基质合成人们所需要的产物的 内在规律。 代谢控制发酵：人为地改变微生物的代谢调 控机制，使有用中间代谢产物过量积累。
第一节 微生物基础物质代谢
一、微生物对培养基中碳源的代谢 微生物碳素营养物质主要包括淀粉、纤维 素等，其中最重要的是淀粉及其水解产 物——葡萄糖。 不同类型的微生物对葡萄糖分解方式和途径 也不一样： 1.厌氧分解（酒精、乳酸、丙酮和丁醇等） 2.好氧分解（柠檬酸、谷氨酸和抗生素等）
发生歧化反应，相互氧化还原，生成等量的乙醇
和乙酸。此时，由３－磷酸甘油醛脱氢生成的
NADH+H+用来还原磷酸二羟丙酮，并进而生成甘
油．
CH2OH 2C6H12O6+H2O 2 CHOH +C2H5OH+CH3COOH+2CO2 CH2OH
碱法甘油发酵的产品有甘油、乙醇、乙酸，不产 生ATP ，所以此法只能在酵母的非生长情况下进 行发酵。
2、影响GA积累的因素 选育菌种 加青青霉素（壁） 内在因子 增加膜通透性 生物素缺陷（膜）
外在环境：溶解氧、氨离子、PH值、磷酸、 生物素 谷氨酸生产菌有利于谷氨酸积累的条件：不 分解利用谷氨酸；耐高浓度谷氨酸；谷氨 酸膜透性好；a-酮戊二酸脱氢酶要弱；保 证TCA环中间体的补充。
同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较
类型 途径
同型 EMP
产物
产能/葡萄糖
2ATP 1ATP
菌种代表
保加利亚乳杆菌 肠膜明串珠菌
2乳酸 1乳酸 异型 HMP 1乙醇 (WD) 1CO2
乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、 乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积 累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶 及饲料得以保存。
第二个调节点：CO2固定的酶活力高，保证草酰乙酸的供应
第三个调节点：TCA环上调节
柠檬酸合成酶： 许多细胞中该酶是TCA的调节酶，但在 黑曲霉中此酶无调节作用 顺乌头酸水合酶： 理论上此酶失活 TCA环阻断 积累柠檬酸
顺乌头酸水合酶需要Fe2+
故在发酵液中添加黄血盐络合Fe2+阻断TCA环，积累柠檬酸 通过诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损或 活力很低，同样积累柠檬酸。 及时补加草酰乙酸
葡萄糖
丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇 ADP ATP
式丙酮酸 羧化酶
CO2 乙酰CoA
ATP
CO2 ADP
丙酮 酸羧 化酶
实现柠檬酸积累： 一、设法阻断代谢 途径，实现柠檬酸 的积累 二、代谢途径被阻 断部位之后的产物， 必须有适当的补充 机制
CO2
草酰乙酸
柠檬酸
顺乌头 酸酶
阻断
苹果酸
顺乌头酸
• EMP途径将一分子葡萄糖转变成两分子丙 酮酸；产生2分子ATP和2分子NADH。 • HMP途径将一分子6-磷酸葡萄糖转变为1分 子3-磷酸甘油醛，3分子CO2和6分子 NADPH。 • ED途径将1分子葡萄糖转变为2分子丙酮酸， 1分子ATP，1分子NADPH和1分子NADH。 • PK途径将1分子葡萄糖转变为1分子乳酸、 1分子CO2和一分子乙醇或乙酸。
3-磷酸甘油醛 2H 2ATP 丙酮酸 2CO2 乙醛 2乙醇
丙酮酸
乙醛
酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶
丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
细菌（在pH5时）的乙醇发酵
通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP
一、乙醇发酵
1.酵母菌的乙醇发酵：
C6H12O6
EMP 2ATP
NAD
NADH2
2CH3COCOOH
丙酮酸 脱羧酶 乙醇脱 氢酶
-2CO2
2CH3CHO
2CH3CH2OH 乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。
巴斯德效应
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或 氧对发酵的抑制现象）。
• 2、微生物的呼吸 • 呼吸作用与发酵作用的不同之处在于： 电子载体不是将电子交给葡萄糖降解的 中间产物，而是交给电子传递链，经逐 步释放出能量后再交给最终电子受体， 因此呼吸作用的产能效率更高。 • ATP生成靠氧化磷酸化 • 3、光能微生物的能量代谢 • 光合细菌中存在菌绿素 • 通过环式光合磷酸化作用产生ATP。
• 2.细菌的酒精发酵：
• 菌种为运动发酵单孢菌（Zymomonas mobilis）。少数假单胞杆菌 （Pseudomonas），如林氏假单胞菌（Ps. lindneri）也能利用葡萄糖经ED途径进行 酒精发酵。
细菌的乙醇发酵
菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED
葡萄糖 +ATP 2H
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
1.同型乳酸发酵
EMP途径 2乳酸
2NAD+ 2NADH2
2丙酮酸
4ATP
2NAD+ 2NADH2 2ATP 2ADP
3-磷酸 甘油醛
4ADP
2( 1,3-二-磷酸甘油酸）
葡萄糖 磷酸二羟丙酮 Lactococcus lactis（乳酸乳球菌）
Lactobacillus plantarum（植物乳杆菌）
• 利用Z. mobilis等细菌生产酒精 • 优点：代谢速率高；产物转化率高；能 利用多种糖类；菌体生成少；代谢副产 物少；发酵温度高； • 缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母 低；发酵工艺技术要求高。
二、乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。 在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型 乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及 CO2等其它产物的，称为异型乳酸发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径）
α－酮戊二酸 柠檬酸的生物合成途径
• 柠檬酸合成的代谢调节
第一个调节酶是磷酸果糖激酶
柠檬酸和ATP对该酶有抑制 生产菌需要解除该抑制作用 AMP、无机磷以及NH4+对该酶有活化作用 NH4+有效解除柠檬酸和ATP对该 酶有抑制 ，故生产上通过添加铵 盐来提高柠檬酸产量 Mn2+的影响： Mn2+缺乏 减少柠檬酸对 该酶的抑制 可能干扰蛋白质合成， 导致蛋白质分解 NH4+水平升高
NAD+
NADH2 3-磷酸甘油醛
乳酸
NADPH2 NADP+
丙酮酸
乙酰辅酶A CO2 CO2
草酰乙酸
NAD+ NADH2CO 固定反应 2
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸
苹果酸
TCA循环 乙醛酸
葡 萄 糖 生 物 合 成 谷 氨 酸 的 代 谢 途 径
延胡索酸
琥珀酸 CO2 谷氨酸 CO2
α－酮戊二酸
二、微生物对培养基中氮源的代谢
蛋白质及其分解产物和一些无机含氮物 都可以作为微生物氮素营养物质，甚至 分子态氮也可用作某些微生物的氮源。 分解过程：蛋白质被肽酶分解生成氨基酸， 经脱氨作用生成有机酸，脱羧作用生成氨 类。 蛋白质及其分解产物的代谢方式多种多样，用 于发酵工业（酱制品、酱油和豆腐乳等）。
现象：
通风对酵母代谢的影响
通风（有氧呼吸） 酒精生成量 低（接近零） 耗糖量/单位时间 少 细胞的繁殖 旺盛
缺氧（发酵） 高 多 很弱至消失
酵母菌乙醇发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2
酵母酒精发酵 醇类（杂醇油） 醛类（糠醛） 酸类（琥珀酸） 酯类
副产物
影响：消耗糖分，带来杂质，提高或降低产品质量。 杂醇油：C原子数大于2的脂肪族醇类的统称；高沸 点、颜色呈黄色或棕色，具有特殊气味。酒类风味 物质，质量指标。杂醇油的产量一般为0.3一0.7％ 。
三、微生物的能量代谢
微生物能量代谢的中心任务是把外界环境 中多种形式的最初能源转换成生命活动能 使用的通用能源——ATP。
• 1、微生物的厌氧发酵
• ATP生成靠底物水平磷酸化 • 异养微生物最主要的能源和碳源是糖类， 特别是葡萄糖。 • 葡萄糖的分解途径主要有：EMP途径、 HMP途径、ED途径和PK途径等四种。
三、甘油发酵机制（切断乙醛受氢）
亚硫酸盐法甘油发酵 碱法甘油发酵
• （一）亚硫酸盐法甘油发酵 • 酵母菌在酒精发酵时，如加入亚硫酸氢 钠等盐类，它能与乙醛起加成作用，生 成难溶的结晶状亚硫酸纳加成物，这样 就使乙醛不能作为受氢体，而迫使磷酸 二羟丙酮作为受氢体，在α- 磷酸甘油脱 氢酶（NAD为辅酶）催化下生成α-磷酸 甘油，后者在α-磷酸甘油磷酸酯酶催化 下生成甘油。
一些常用发酵法生产的有机酸的来源和用途
有机酸名 称 来源 黑曲霉、酵母等 德氏乳杆菌、赖氏乳杆菌、米根霉 等 奇异醋杆菌、过氧化醋杆菌、恶臭 醋杆菌、中氧化醋杆菌、醋化醋杆 菌、弱氧化醋杆菌、生黑醋杆菌等 黑曲霉、葡糖酸杆菌、乳氧化葡糖 酸杆菌、产黄青霉等 用途 食品工业和化学工业的酸味剂、增稠剂、 缓冲剂、抗氧化剂、除腥脱臭剂、螯合 剂等药物、纤维媒染剂、助染剂等 食品工业的酸味剂、防腐剂、还原剂、 制革辅料等。 广泛应用于食品、化工等行业
第二节 厌氧发酵产物的合成机制
微生物发酵 主要产品 微生物 菌体 微生物酶 微生物 微生物的 代谢产物 生物转化 好氧发 酵产物 氨基酸 蛋白质 柠檬酸 核苷酸 抗生素
厌氧发 酵产物 酒精 丙酮丁醇
ATP
葡萄糖
(1)
己糖激 酶
ADP
乳酸
+ (12) +2H
葡萄糖-6-磷酸 (2) 果糖-6-磷酸 ATP
物6-磷酸葡萄糖、1，6-二磷酸果糖、3-磷酸甘油 醛又激活丙酮酸激酶；
• 柠檬酸、脂肪酸和乙酰CoA通过抑制丙酮 酸的转化来抑制糖酵解途径。 • 无机磷也是调节者，它能解除6-磷酸葡萄 糖对己糖激酶的抑制，加快糖酵解。
激活
己糖激酶
ATP
变构抑制
磷酸果糖激酶
产物激活
丙酮酸激酶
抑制解除
ATP
分解
ADP AMP
第三节 好氧发酵产物合成机制
丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻 底氧化成CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰CoA可产生 12分子的ATP，草酰乙酸参 与反应而本身并不消耗。
三羧酸循环
一、柠檬酸的发酵机制
(9) 2H2O
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
糖酵解全过程（EMP途径）
糖酵解（EMP）调节机制
• 调节主要是通过己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮 酸激酶等三个酶完成。
• ATP含量高：抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶， 减少糖酵解； • ATP转化为ADP、AMP就可解除抑制，同时
ADP、AMP激活已糖激酶和磷酸果糖激酶，其产
乙醇
(14)
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磷酸果 糖激酶
Mg2+ (3) ADP
丙酮酸
2CO2 (11) 乙醛 +2H
+
2NAD+
果糖-1，6-二磷酸 二羟丙酮 甘油醛磷酸 (5) 3-磷酸
(4)
烯醇式丙酮酸
2ATP (10)
丙酮酸 激酶
2(NADH+H+) (7)
(6)
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸
2ADP 2ATP
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸
二、谷氨酸发酵机制
1.谷氨酸生物合成途径 包括：EMP 、HMP、TCA、乙醛酸循
环、CO2固定反应 谷氨酸生产菌在10%高浓葡萄糖中产生 5%高浓谷氨酸，是非正常代谢，所以要 从菌体自身、外界来控制完成，即控制代 谢。
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 果糖-1，6-二磷酸 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核糖
柠檬酸
乳酸
醋酸 葡萄糖 酸
药物、除锈剂、塑化剂、酸化剂等 制造合成树脂、合成纤维、塑料、橡胶、 离子交换树脂、表面活性剂和高分子螯 合剂等的添加剂和单体原料 食品酸味剂、添加剂、药物、日用化工 及化学辅料等
衣康酸
苹果酸
土曲霉、衣糖酸霉、假丝酵母等
黄曲霉、米曲霉、寄生曲霉、华根 霉、无根根霉、短乳杆菌、产氨短 杆菌等
CHO CH3 CH2O P C=O + NADH+H+ CH2OH + NaHSO3
CH3CHOSO2Na OH
α-磷酸甘 油脱氢酶
CH2O P CHOH CH2OH
CH2OH CHOH CH2OH
（二）碱法甘油发酵
酒精酵母在碱性（pH7.6以上）的条件下，发酵产
生的乙醛不能作为受氢体，而是２分子乙醛之间
2.异型乳酸发酵：
HMP途径 乙醇
NAD+ ATP ADP
乙醛
NADPH2 NAD+
乙酰CoA
NADPH2
NAD+ NADPH2 NAD+ NADPH2
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
5-磷酸 6-磷酸葡 萄糖酸 -CO 木酮糖
2
3-磷酸-2H 甘油醛
2ADP
乳酸
2ATP
Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）
微生物发酵机理：是指微生物通过其代谢 活动，利用基质合成人们所需要的产物的 内在规律。 代谢控制发酵：人为地改变微生物的代谢调 控机制，使有用中间代谢产物过量积累。
第一节 微生物基础物质代谢
一、微生物对培养基中碳源的代谢 微生物碳素营养物质主要包括淀粉、纤维 素等，其中最重要的是淀粉及其水解产 物——葡萄糖。 不同类型的微生物对葡萄糖分解方式和途径 也不一样： 1.厌氧分解（酒精、乳酸、丙酮和丁醇等） 2.好氧分解（柠檬酸、谷氨酸和抗生素等）
发生歧化反应，相互氧化还原，生成等量的乙醇
和乙酸。此时，由３－磷酸甘油醛脱氢生成的
NADH+H+用来还原磷酸二羟丙酮，并进而生成甘
油．
CH2OH 2C6H12O6+H2O 2 CHOH +C2H5OH+CH3COOH+2CO2 CH2OH
碱法甘油发酵的产品有甘油、乙醇、乙酸，不产 生ATP ，所以此法只能在酵母的非生长情况下进 行发酵。
2、影响GA积累的因素 选育菌种 加青青霉素（壁） 内在因子 增加膜通透性 生物素缺陷（膜）
外在环境：溶解氧、氨离子、PH值、磷酸、 生物素 谷氨酸生产菌有利于谷氨酸积累的条件：不 分解利用谷氨酸；耐高浓度谷氨酸；谷氨 酸膜透性好；a-酮戊二酸脱氢酶要弱；保 证TCA环中间体的补充。
同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较
类型 途径
同型 EMP
产物
产能/葡萄糖
2ATP 1ATP
菌种代表
保加利亚乳杆菌 肠膜明串珠菌
2乳酸 1乳酸 异型 HMP 1乙醇 (WD) 1CO2
乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、 乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积 累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶 及饲料得以保存。
第二个调节点：CO2固定的酶活力高，保证草酰乙酸的供应
第三个调节点：TCA环上调节
柠檬酸合成酶： 许多细胞中该酶是TCA的调节酶，但在 黑曲霉中此酶无调节作用 顺乌头酸水合酶： 理论上此酶失活 TCA环阻断 积累柠檬酸
顺乌头酸水合酶需要Fe2+
故在发酵液中添加黄血盐络合Fe2+阻断TCA环，积累柠檬酸 通过诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损或 活力很低，同样积累柠檬酸。 及时补加草酰乙酸
葡萄糖
丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇 ADP ATP
式丙酮酸 羧化酶
CO2 乙酰CoA
ATP
CO2 ADP
丙酮 酸羧 化酶
实现柠檬酸积累： 一、设法阻断代谢 途径，实现柠檬酸 的积累 二、代谢途径被阻 断部位之后的产物， 必须有适当的补充 机制
CO2
草酰乙酸
柠檬酸
顺乌头 酸酶
阻断
苹果酸
顺乌头酸
• EMP途径将一分子葡萄糖转变成两分子丙 酮酸；产生2分子ATP和2分子NADH。 • HMP途径将一分子6-磷酸葡萄糖转变为1分 子3-磷酸甘油醛，3分子CO2和6分子 NADPH。 • ED途径将1分子葡萄糖转变为2分子丙酮酸， 1分子ATP，1分子NADPH和1分子NADH。 • PK途径将1分子葡萄糖转变为1分子乳酸、 1分子CO2和一分子乙醇或乙酸。
3-磷酸甘油醛 2H 2ATP 丙酮酸 2CO2 乙醛 2乙醇
丙酮酸
乙醛
酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵
丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶
丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP
细菌（在pH5时）的乙醇发酵
通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP
一、乙醇发酵
1.酵母菌的乙醇发酵：
C6H12O6
EMP 2ATP
NAD
NADH2
2CH3COCOOH
丙酮酸 脱羧酶 乙醇脱 氢酶
-2CO2
2CH3CHO
2CH3CH2OH 乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。
巴斯德效应
概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或 氧对发酵的抑制现象）。
• 2、微生物的呼吸 • 呼吸作用与发酵作用的不同之处在于： 电子载体不是将电子交给葡萄糖降解的 中间产物，而是交给电子传递链，经逐 步释放出能量后再交给最终电子受体， 因此呼吸作用的产能效率更高。 • ATP生成靠氧化磷酸化 • 3、光能微生物的能量代谢 • 光合细菌中存在菌绿素 • 通过环式光合磷酸化作用产生ATP。
• 2.细菌的酒精发酵：
• 菌种为运动发酵单孢菌（Zymomonas mobilis）。少数假单胞杆菌 （Pseudomonas），如林氏假单胞菌（Ps. lindneri）也能利用葡萄糖经ED途径进行 酒精发酵。
细菌的乙醇发酵
菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED
葡萄糖 +ATP 2H
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
1.同型乳酸发酵
EMP途径 2乳酸
2NAD+ 2NADH2
2丙酮酸
4ATP
2NAD+ 2NADH2 2ATP 2ADP
3-磷酸 甘油醛
4ADP
2( 1,3-二-磷酸甘油酸）
葡萄糖 磷酸二羟丙酮 Lactococcus lactis（乳酸乳球菌）
Lactobacillus plantarum（植物乳杆菌）
• 利用Z. mobilis等细菌生产酒精 • 优点：代谢速率高；产物转化率高；能 利用多种糖类；菌体生成少；代谢副产 物少；发酵温度高； • 缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母 低；发酵工艺技术要求高。
二、乳酸发酵
乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。 在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型 乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及 CO2等其它产物的，称为异型乳酸发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径）
α－酮戊二酸 柠檬酸的生物合成途径
• 柠檬酸合成的代谢调节
第一个调节酶是磷酸果糖激酶
柠檬酸和ATP对该酶有抑制 生产菌需要解除该抑制作用 AMP、无机磷以及NH4+对该酶有活化作用 NH4+有效解除柠檬酸和ATP对该 酶有抑制 ，故生产上通过添加铵 盐来提高柠檬酸产量 Mn2+的影响： Mn2+缺乏 减少柠檬酸对 该酶的抑制 可能干扰蛋白质合成， 导致蛋白质分解 NH4+水平升高
NAD+
NADH2 3-磷酸甘油醛
乳酸
NADPH2 NADP+
丙酮酸
乙酰辅酶A CO2 CO2
草酰乙酸
NAD+ NADH2CO 固定反应 2
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸
苹果酸
TCA循环 乙醛酸
葡 萄 糖 生 物 合 成 谷 氨 酸 的 代 谢 途 径
延胡索酸
琥珀酸 CO2 谷氨酸 CO2
α－酮戊二酸
二、微生物对培养基中氮源的代谢
蛋白质及其分解产物和一些无机含氮物 都可以作为微生物氮素营养物质，甚至 分子态氮也可用作某些微生物的氮源。 分解过程：蛋白质被肽酶分解生成氨基酸， 经脱氨作用生成有机酸，脱羧作用生成氨 类。 蛋白质及其分解产物的代谢方式多种多样，用 于发酵工业（酱制品、酱油和豆腐乳等）。
现象：
通风对酵母代谢的影响
通风（有氧呼吸） 酒精生成量 低（接近零） 耗糖量/单位时间 少 细胞的繁殖 旺盛
缺氧（发酵） 高 多 很弱至消失
酵母菌乙醇发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2
酵母酒精发酵 醇类（杂醇油） 醛类（糠醛） 酸类（琥珀酸） 酯类
副产物
影响：消耗糖分，带来杂质，提高或降低产品质量。 杂醇油：C原子数大于2的脂肪族醇类的统称；高沸 点、颜色呈黄色或棕色，具有特殊气味。酒类风味 物质，质量指标。杂醇油的产量一般为0.3一0.7％ 。
三、微生物的能量代谢
微生物能量代谢的中心任务是把外界环境 中多种形式的最初能源转换成生命活动能 使用的通用能源——ATP。
• 1、微生物的厌氧发酵
• ATP生成靠底物水平磷酸化 • 异养微生物最主要的能源和碳源是糖类， 特别是葡萄糖。 • 葡萄糖的分解途径主要有：EMP途径、 HMP途径、ED途径和PK途径等四种。
三、甘油发酵机制（切断乙醛受氢）
亚硫酸盐法甘油发酵 碱法甘油发酵
• （一）亚硫酸盐法甘油发酵 • 酵母菌在酒精发酵时，如加入亚硫酸氢 钠等盐类，它能与乙醛起加成作用，生 成难溶的结晶状亚硫酸纳加成物，这样 就使乙醛不能作为受氢体，而迫使磷酸 二羟丙酮作为受氢体，在α- 磷酸甘油脱 氢酶（NAD为辅酶）催化下生成α-磷酸 甘油，后者在α-磷酸甘油磷酸酯酶催化 下生成甘油。
一些常用发酵法生产的有机酸的来源和用途
有机酸名 称 来源 黑曲霉、酵母等 德氏乳杆菌、赖氏乳杆菌、米根霉 等 奇异醋杆菌、过氧化醋杆菌、恶臭 醋杆菌、中氧化醋杆菌、醋化醋杆 菌、弱氧化醋杆菌、生黑醋杆菌等 黑曲霉、葡糖酸杆菌、乳氧化葡糖 酸杆菌、产黄青霉等 用途 食品工业和化学工业的酸味剂、增稠剂、 缓冲剂、抗氧化剂、除腥脱臭剂、螯合 剂等药物、纤维媒染剂、助染剂等 食品工业的酸味剂、防腐剂、还原剂、 制革辅料等。 广泛应用于食品、化工等行业
第二节 厌氧发酵产物的合成机制
微生物发酵 主要产品 微生物 菌体 微生物酶 微生物 微生物的 代谢产物 生物转化 好氧发 酵产物 氨基酸 蛋白质 柠檬酸 核苷酸 抗生素
厌氧发 酵产物 酒精 丙酮丁醇
ATP
葡萄糖
(1)
己糖激 酶
ADP
乳酸
+ (12) +2H
葡萄糖-6-磷酸 (2) 果糖-6-磷酸 ATP
物6-磷酸葡萄糖、1，6-二磷酸果糖、3-磷酸甘油 醛又激活丙酮酸激酶；
• 柠檬酸、脂肪酸和乙酰CoA通过抑制丙酮 酸的转化来抑制糖酵解途径。 • 无机磷也是调节者，它能解除6-磷酸葡萄 糖对己糖激酶的抑制，加快糖酵解。
激活
己糖激酶
ATP
变构抑制
磷酸果糖激酶
产物激活
丙酮酸激酶
抑制解除
ATP
分解
ADP AMP
第三节 好氧发酵产物合成机制
丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧 生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻 底氧化成CO2和H2O，每氧 化1分子的乙酰CoA可产生 12分子的ATP，草酰乙酸参 与反应而本身并不消耗。
三羧酸循环
一、柠檬酸的发酵机制
(9) 2H2O
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
糖酵解全过程（EMP途径）
糖酵解（EMP）调节机制
• 调节主要是通过己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮 酸激酶等三个酶完成。
• ATP含量高：抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶， 减少糖酵解； • ATP转化为ADP、AMP就可解除抑制，同时
ADP、AMP激活已糖激酶和磷酸果糖激酶，其产
乙醇
(14)
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磷酸果 糖激酶
Mg2+ (3) ADP
丙酮酸
2CO2 (11) 乙醛 +2H
+
2NAD+
果糖-1，6-二磷酸 二羟丙酮 甘油醛磷酸 (5) 3-磷酸
(4)
烯醇式丙酮酸
2ATP (10)
丙酮酸 激酶
2(NADH+H+) (7)
(6)
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸
2ADP 2ATP
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸
二、谷氨酸发酵机制
1.谷氨酸生物合成途径 包括：EMP 、HMP、TCA、乙醛酸循
环、CO2固定反应 谷氨酸生产菌在10%高浓葡萄糖中产生 5%高浓谷氨酸，是非正常代谢，所以要 从菌体自身、外界来控制完成，即控制代 谢。
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 果糖-1，6-二磷酸 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核糖
柠檬酸
乳酸
醋酸 葡萄糖 酸
药物、除锈剂、塑化剂、酸化剂等 制造合成树脂、合成纤维、塑料、橡胶、 离子交换树脂、表面活性剂和高分子螯 合剂等的添加剂和单体原料 食品酸味剂、添加剂、药物、日用化工 及化学辅料等
衣康酸
苹果酸
土曲霉、衣糖酸霉、假丝酵母等
黄曲霉、米曲霉、寄生曲霉、华根 霉、无根根霉、短乳杆菌、产氨短 杆菌等
CHO CH3 CH2O P C=O + NADH+H+ CH2OH + NaHSO3
CH3CHOSO2Na OH
α-磷酸甘 油脱氢酶
CH2O P CHOH CH2OH
CH2OH CHOH CH2OH
（二）碱法甘油发酵
酒精酵母在碱性（pH7.6以上）的条件下，发酵产
生的乙醛不能作为受氢体，而是２分子乙醛之间
2.异型乳酸发酵：
HMP途径 乙醇
NAD+ ATP ADP
乙醛
NADPH2 NAD+
乙酰CoA
NADPH2
NAD+ NADPH2 NAD+ NADPH2
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
5-磷酸 6-磷酸葡 萄糖酸 -CO 木酮糖
2
3-磷酸-2H 甘油醛
2ADP
乳酸
2ATP
Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）