第八章 肌肉生理

在Z线两侧，所有的纵管汇合成为一个横 行的囊管，称为终池（terminal cisternae）。
在Z线处，肌膜和它外面的底膜一起内 陷，形成一条与肌原纤维垂直并沿Z线向内 延伸的贯穿肌纤维的细管，称为横管或T管 。
肌质网具有摄取、贮存和释放Ca2+的功 能。当肌肉兴奋时，动作电位由肌膜经T管 内传，再由T管传至肌质网，激发肌质网释 放Ca2+ ，而终池则是贮存和释放Ca2+ 的主 要场所。当肌质中的Ca2+ 浓度升高10-7～ 10-5M，便引起肌肉收缩。
第一种是由蛋白肌丝所组成收缩机械， 称为肌原纤维（myofibrils）。
在具有横纹的骨骼肌和心肌中，肌原纤 维具有横纹，各向异性的暗带（anisotropic band）即A带和各向同性的明带（isotropic band）即I带相间排列。
肌原纤维是骨骼肌收缩的基本结构单位， 是存在于肌细胞的细丝状纤维，由肌丝 （myofilament）组成，肌丝平行于细胞长轴。 由于肌丝有特定的排列方式，使肌原纤维出 现特殊的横纹。
光镜下观察结果
在光学显微镜下观察，可见每条肌原纤维由 几百个较宽的暗带（A带）和较窄的明带（I带） 交替组成；每段I带都被一薄的Z盘所平分，横切 片显示出一较暗的Z线，两个Z线之间的一段肌 原纤维称为一个肌节（sarcomere），肌节是骨 骼肌细胞功能和形态的基本单位 。
肌原纤维所呈现出的横纹是由于物质密 度的周期性变化所致；某些物质的浓度沿 着长轴是有周期性变化的，由于不同肌原 纤维中的横纹固定于相同的平面上，因此 整条肌纤维便显示出横纹。
3. 按着生部位可分为：体壁肌、内脏肌 头肌：
体壁肌 胸肌： 腹肌
内脏肌：环肌、纵肌、翼肌。
肌肉根据位置分类
1 骨骼肌 2 脏腑肌
a. 翼肌 b. 背血管 c. 辅博器和背膈和腹膈 d. 消化道包括嗉囊和前胃 e. 生殖系统 f. 毒腺 g. 丝腺 h. 马氏管
果蝇成虫体内主要肌肉
4. 按收缩性能来分类
着生于内骨骼或外骨骼、甚至皮肤上的 肌肉，通常被称作位相性肌（phasic muscle，又称快肌纤维）—— 用于完成一 个快速的收缩循环，实现体躯的运动，经常 成对存在但作用相反；
着生于中空的结构上的肌肉，这类肌肉 缺乏严格的界限，所以一个肌细胞经常插入 到另一个肌细中去，习惯上被称作紧张性肌 (tonic muscle，又称慢肌纤维)，它收缩较 慢，并不随每一个运动神经冲动的到达而发 生明显的张力变化，只有在一系列运动神经 冲动刺激下才能产生缓慢收缩。紧张性肌主 要是保持一定的姿势，通常为非横纹肌。
6.按照肌原纤维排 列方式
1）管状肌 2）束状肌 3）纤维状肌
1）管状肌
管状肌(tubular fibres)亦称辐射状肌， 可能是昆虫肌肉最原始 的类型。细胞核位于细 胞的中央，周围被收缩 单位所包围，收缩单位 构成了带状辐射的肌纤 维。线粒体与肌原纤维 呈放射状相间排列。较 低等的直翅目蜚蠊科，
2）异步肌（asynchronous muscle）
异步肌（asynchronous muscle ）主要 见于双翅目、鞘翅目、缨翅目、啮翅目、和 多数半翅目的飞行肌以及同翅目叶蝉科的鼓 肌中。它的最大特点是肌肉收缩的机械频率 远大于运动神经元发出冲动的频率，且其收 缩频率与运动神经冲动的频率不相关。
第三种成分是数目很多的线粒体， 即所谓的肌质体（sarcosome），它 产生ATP，是肌肉收缩的能量供应者 。
3. 肌原纤维
在电子显微镜下观察，肌原纤维是由“粗 丝”和“细丝”组成，粗丝直径为10nm，长 约2μm；细丝直径为5nm，长约1.5μm。这两 种肌丝相间平行排列，其配置以及相互重叠 的情况在一定范围内依赖于肌节的收缩程度。 在松弛条件下，I带只含有细丝，H带只含有 粗丝，A带则粗丝、细丝相互重叠。
1）强制收缩肌 2）周期性收缩肌
5.按照神经对肌肉的控制机制分类， 可分为同步肌和异步肌
1）同步肌（synchronous muscle） 同步肌（synchronous muscle）主要见 于蜻蜓目、直翅目和膜翅目以及鳞翅目中。它 的特点是运动神经冲动发放的频率与肌肉收缩 的频率之比为1：1 ；
E-C耦联涉及以下基本事件：① 横管系 统（T-系统）传导动作电位到肌纤维内部； ②肌质网释放Ca2+；③由Ca2+引起收缩；④ 由Ca2+—ATPase重新聚集Ca2+到肌质网内， 肌肉松弛。
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Orthoptera blattidae 和蜻蜓目属于此类型。
2）束状肌
昆虫束状肌(closepacked fibres) 主要见于 直翅目、毛翅目和鳞翅目 昆虫。肌丝直径为10100μm，核位于细胞质 周边，扁平直径较小 （0.5-1μm）。肌纤丝间 隙有较大的线粒体。
3）纤维状肌
纤维状肌(fibrillar) 主要见于一些昆虫肢部 和躯干部的肌肉。肌纤 丝的直径大约为10μm 左右，肌节长度从 3μm～12μm。核位于 中央或周围。
横纹肌、平滑肌和心肌的区别
横纹肌 圆柱形 多核 有横纹
平滑肌 纺锤状 单核 无横纹
心肌
圆柱形、分 形状 支型
单核
细胞核
有横纹
横纹
随意肌
不随意肌 不随意肌 性质
骨骼肌纤维 (skeletal muscle) 纵断面
明带
暗带
骨骼肌纤维结构
形状：圆柱形 多核，椭圆形，位于细胞周边部 （昆虫不完全是） 肌浆内：肌原纤维 (myofibril)
四、肌肉的组织学、超微结构及收缩机制 （一）肌肉的组织学
1. 肌纤维：肌细胞
肌纤维
肌膜：电兴奋性 线粒体（肌质体）（sarcosome）
肌浆 横管系统（肌管系统 肌质网） 肌原纤维（myofibrils）
细胞核：多核
立骨 体骼 模肌 式纤 图维
超 微 结 构
肌纤维中有三种细胞质成分高度分化：
通过H带的横切面只有粗丝；通过I带则 只有细丝；通过H区以外的A带，则看到粗 丝与细丝相间排列，呈双层六角形 。
当肌肉收缩时，A带长度不变，而I带则 缩短。这是由于细丝沿着粗丝的间隙往深 部滑动，在收缩过程中，细丝穿入到H带内， 它们甚至相遇。
粗肌丝与细肌丝
肌原纤维：细丝状，周期性横纹
粗肌丝：肌球蛋白
第八章 肌肉与运动
讲授内容包括：
昆虫肌肉的起源及类型；
肌肉与体璧的联系；
昆虫肌肉的组织结构：包括横纹肌肌细胞 的结构及特点；
肌肉的收缩机理及生化基础，肌丝滑行学 说；
昆虫肌肉的生理性状和能量代谢以及肌肉 的力量。
基本知识点：昆虫肌肉的主要类型。肌肉 的组织结构及肌纤维的超微结构。肌肉收缩 的机理。肌肉兴奋的调控机制。肌肉与运动。
一、肌肉的起源和类型
（一） 起源 昆虫肌肉起源于中胚层。
（二）类型
1. Bozler et al根据肌细胞的形态与分布可 将肌肉组织分为三类：即横纹肌（骨骼肌）、 平滑肌和心肌。
昆虫体内无真正的平滑肌，所有肌肉都是 横纹肌 。
昆虫是分节的动物，它的肌肉系统也是一 个分节的系统，而且各分节的肌肉有相似的排 列方式，所以，昆虫的肌肉数量比哺乳动物要 多。
2、兴奋-收缩耦联过程
1）兴奋——肌膜——横小管——终池； 2）终池——纵小管释放Ca2+离子 3）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短； 4） Ca2+泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张。
神经冲动到达运动神经末梢引起神经 递质的释放，继而引起肌肉终板上产生终 板电位。终板电位又相继引起肌纤维膜上 全或无的动作电位。动作电位从终板两端 传播开，使肌纤维膜兴奋。在动作电位到 达顶点之后的几毫秒肌纤维产生全或无的 收缩。
骨骼肌 电镜低倍
2. 骨骼肌
肌原纤维
纵断
明暗 带带
2. 骨骼肌
肌节 暗 (A) 带
明 (I) 带
H带
Z线
M 带 （线）
½I + 1A + ½I
横纹肌的第二种成分是囊泡系统的特化 部分，称肌质网（sarcoplasmic reticulμm ， SR）。
肌质网纵向地分布于每条肌原纤维的周 围，故又称纵管。
基本概念、理论：肌纤维与肌原纤维；肌 球蛋白与肌动蛋白；粗肌丝与细肌丝；兴奋 －收缩耦联。
教学重点：肌肉的组织结构及肌纤维的 超微结构。
教学难点：肌肉收缩的机理。
反射弧模式图
• 专有名词： 肌细胞 肌细胞膜 肌细胞质
滑面内质网
肌纤维 (muscle fiber) 肌膜 (sarcolemma) 肌浆 (sarcoplasm)
细肌丝: 肌动蛋白， 原肌球蛋白， 肌钙蛋白
4. 收缩机理
肌丝滑行学说
运动终板 ＋ 肌膜 ＋ T小管 ＋ L小管
激活肌钙蛋白
释放Ca2＋
肌动蛋白位点暴露
与肌球蛋白结合
肌肉收缩
细肌丝滑动
5. 兴奋-收缩耦联
肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一 系列过程叫做兴奋-收缩耦联（excitationcontraction coupling ,E-C耦联）。
心肌
纵断面
心肌 uscle (longitudinal)
平滑肌结构特点
无横纹，无肌原纤维
表面有浅凹
密斑
密体
细胞骨架
中间丝
细肌丝：肌动蛋白
粗肌丝：肌球蛋白
收缩单位
骨骼肌 心肌
T小管粗 L小管少 终池少
二联体
2.Prosser et al(1960)将肌肉分为 两个类群：
二、昆虫肌肉与外骨骼的联结方式
1. 肌肉直接联接在皮细胞下面，原始 方式。
2. 肌肉与肌小腱联接。 3. 肌肉联接在体壁内突上。
三、昆虫肌肉的特点