多倍体育种概述
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第三章_多倍体育种
• 既同功酶分析 • 利用二倍体与多倍体同功酶来区分，如用
肌浆蛋白、肌酸激酶来鉴别鲫鱼的倍性。
43
遗传育种学
5、生化分析 Genetic thremmatology
• 二倍体与多倍体的肌肉组成以及蛋白质组 成大体上一致，但是某些酶在多倍体中的 活性要显著高于多倍体。
• 如关东系银鲫丙酮酸激酶三倍体活性显著 高于二倍体，比例为1.68
结合热休克诱导三倍体太平洋牡蛎（70％～94％ 的三倍体率），马氏珠母贝（35． 8％ 的三倍体 率），皱纹盘鲍（担轮幼虫三倍体率可高达90％）等。
33
遗传育种学
Genetic 995年）曾以85mmol/L的氯化钙的人工 精浆使野生型、胚胎具有色素的定居河鲑精子融 合，然后再以此融合的精子使已遗传失活的白化 的定居河鲑的卵子受精，孵出的胚胎具有色素细 胞，而且细胞核为正常的二倍体，说明是融合的 精子进行了雄核发育。因此，如果用这种融合的 精子来使正常的成熟卵子受精即可获得三倍体胚 胎，如若在第二次成熟分裂中期再施于物理或化 学休克，使第二极体保留于卵内即可获得四倍体。
7
遗传育种学 Genetic thremmatology
2.根据染色体来源
• 同源多倍体(homologous poplyploid) 由相同来源染色体组形成的多倍体成为同源多倍体
• 异源多倍体(heterologous polyploid) 由不同来源染色体组形成的多倍体称为异源多倍体
8
物种A，2n
4.3.3聚乙二醇（PEG）
• 细胞融合剂，用PEG处理虹鳟的精子与卵子 受精，结果得到三倍体虹鳟胚胎。三倍体细 胞具有两套父本染色体和一套母本染色体
31
遗传育种学
4.3G.en4eti、c thre6m-ma二tolog甲y 基氨基嘌呤（6-DMAP）
肌浆蛋白、肌酸激酶来鉴别鲫鱼的倍性。
43
遗传育种学
5、生化分析 Genetic thremmatology
• 二倍体与多倍体的肌肉组成以及蛋白质组 成大体上一致，但是某些酶在多倍体中的 活性要显著高于多倍体。
• 如关东系银鲫丙酮酸激酶三倍体活性显著 高于二倍体，比例为1.68
结合热休克诱导三倍体太平洋牡蛎（70％～94％ 的三倍体率），马氏珠母贝（35． 8％ 的三倍体 率），皱纹盘鲍（担轮幼虫三倍体率可高达90％）等。
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遗传育种学
Genetic 995年）曾以85mmol/L的氯化钙的人工 精浆使野生型、胚胎具有色素的定居河鲑精子融 合，然后再以此融合的精子使已遗传失活的白化 的定居河鲑的卵子受精，孵出的胚胎具有色素细 胞，而且细胞核为正常的二倍体，说明是融合的 精子进行了雄核发育。因此，如果用这种融合的 精子来使正常的成熟卵子受精即可获得三倍体胚 胎，如若在第二次成熟分裂中期再施于物理或化 学休克，使第二极体保留于卵内即可获得四倍体。
7
遗传育种学 Genetic thremmatology
2.根据染色体来源
• 同源多倍体(homologous poplyploid) 由相同来源染色体组形成的多倍体成为同源多倍体
• 异源多倍体(heterologous polyploid) 由不同来源染色体组形成的多倍体称为异源多倍体
8
物种A，2n
4.3.3聚乙二醇（PEG）
• 细胞融合剂，用PEG处理虹鳟的精子与卵子 受精，结果得到三倍体虹鳟胚胎。三倍体细 胞具有两套父本染色体和一套母本染色体
31
遗传育种学
4.3G.en4eti、c thre6m-ma二tolog甲y 基氨基嘌呤（6-DMAP）
多倍体育种
倍性鉴定。
• 团头鲂人工同源四倍体(同源4n) 采用热休克方式抑制
第1 次卵裂而产生的。
• 倍间三倍体(倍间3n) 为团头鲂二倍体( ♀) ×同源四倍
体( ♂) 子代。
• 对照二倍体( 2n) 为团头鲂“浦江1 号”良种。
• 结果：团头鲂四倍体和倍间三倍体血液组织中的红细
胞数量显著减少,其中倍间三倍体团头鲂每毫升血液的
高、消耗大而不适应多倍体产业化的需要,
Allen 等人于1983 年首次用流式细胞仪检测了一
些贝类的倍性, 我国李赟 、周岭华于1999 年用流
式细胞仪检测了牡蛎和虾的倍性。
多倍体育种中存在的问题
• 准确的处理时间；
• 诱导率、成活率及孵化率的提高；
染色体组加倍而形成的。染色体组
加倍则通过卵子第一极体、第二极
体或受精卵早期有丝分裂的抑制而
实现的。
鱼类卵子的成熟核相。
虾类卵子的成熟核相。
贝类卵子的成熟核相。
抑制第二极体释放
抑制第一极体释放
抑制细胞分裂
UV
雌核发育\抑制极体释放
三倍体抑制第一极体释放
细胞融合
抑制第一极体释放
“联合双极分离19.3%” 、
是三个诱导参数的较佳组合
次减数分裂，由一个双倍体细胞产生四个单倍体细胞。
而染色体单倍化则不同，它是通过每一次细胞分裂后，
往往只有一对染色体变为一个，而其余染色体则仍然
都是成双的。这样维过多次细胞分裂，才使一个双倍
体细胞转变为单倍体细胞。通过单倍化过程，形成了
各种类型的分离子，它包括非整倍体、双倍体和单倍
兴国红鲤(2n) ♀ × 红鲫♂
鲤鲫杂交种(4n) ♀
×
散鳞镜鲤♂
• 团头鲂人工同源四倍体(同源4n) 采用热休克方式抑制
第1 次卵裂而产生的。
• 倍间三倍体(倍间3n) 为团头鲂二倍体( ♀) ×同源四倍
体( ♂) 子代。
• 对照二倍体( 2n) 为团头鲂“浦江1 号”良种。
• 结果：团头鲂四倍体和倍间三倍体血液组织中的红细
胞数量显著减少,其中倍间三倍体团头鲂每毫升血液的
高、消耗大而不适应多倍体产业化的需要,
Allen 等人于1983 年首次用流式细胞仪检测了一
些贝类的倍性, 我国李赟 、周岭华于1999 年用流
式细胞仪检测了牡蛎和虾的倍性。
多倍体育种中存在的问题
• 准确的处理时间；
• 诱导率、成活率及孵化率的提高；
染色体组加倍而形成的。染色体组
加倍则通过卵子第一极体、第二极
体或受精卵早期有丝分裂的抑制而
实现的。
鱼类卵子的成熟核相。
虾类卵子的成熟核相。
贝类卵子的成熟核相。
抑制第二极体释放
抑制第一极体释放
抑制细胞分裂
UV
雌核发育\抑制极体释放
三倍体抑制第一极体释放
细胞融合
抑制第一极体释放
“联合双极分离19.3%” 、
是三个诱导参数的较佳组合
次减数分裂，由一个双倍体细胞产生四个单倍体细胞。
而染色体单倍化则不同，它是通过每一次细胞分裂后，
往往只有一对染色体变为一个，而其余染色体则仍然
都是成双的。这样维过多次细胞分裂，才使一个双倍
体细胞转变为单倍体细胞。通过单倍化过程，形成了
各种类型的分离子，它包括非整倍体、双倍体和单倍
兴国红鲤(2n) ♀ × 红鲫♂
鲤鲫杂交种(4n) ♀
×
散鳞镜鲤♂
第十章倍性育种(PloidyBreeding)
第十章 倍性育种（Ｐloidy Breeding）
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
动物遗传育种Chapter 16 多倍体育种
4. 细胞测量法
• 长牡蛎
2n
3n
φ=47.2微米，φ=55.2微米，3n比2n 卵直径增加15%，体积增加54%
• 长牡蛎
5. 核仁计数法
二倍体1－2个核仁，平均1.81； 三倍体2－3个核仁，平均2.59
第五节 多倍体诱导结果
• 整倍体（三倍体、四倍体） • 非整倍体（以长牡蛎为例）
目前发现10种类型的非整倍体：
术和示范试验”、“海水养殖动物的多倍体育种育苗和性控技术”、 “莺琼大气区勘探关键技术”通过专家论证。
2000年12月3日 863计划“海水养殖动物多倍体育种育苗和性控技 术研究”重大项目通过验收
第二节 多倍体诱导的方法与原理
• 1. 多倍体诱导方法 • 2. 三倍体诱导途径 • 3. 四倍体诱导途径
• 多倍体：体细胞含三个或三个以上染色体组的生物个体。 • 同源多倍体：加倍的染色体来自同一物种或在原有染色体组基础上加倍
而成；异源多倍体：加倍的染色体来自不同物种 • 天然多倍体
植物
第一节 多倍体育种概述
• 天然多倍体
水产动物
鱼类： 天然四倍体，鲑科鱼类、茴鱼、胭脂鱼科、泥鳅； 花鳉科部分种类为三倍体；银鲫存在三倍体与四倍体2种类型； 裂腹鱼等为六倍体
1. 多倍体诱导方法
• 物理方法： 温度休克（temperature shock） 引起细胞内酶构型的变化，不利于酶促反应，导致形成纺锤体所需 的ATP的供应途径受阻，抑制细胞分裂。 冷休克： 0-4℃ 热休克： 30-36 ℃ 处理时间：10～20min
1. 多倍体诱导方法
• 物理方法： 静水压 抑制纺锤体的形成，阻止染 色体移动，从而抑制分裂 压力大小：200-750kg/cm2
第2节 多倍体和单倍体育种
4、单倍体育种的缺点：技术较复杂，需与杂交
育种结合，多限于植物 。
5、方法原理：采用花药离体培养的方法获得
单倍体植株，再人工诱导使染色体数目加倍（秋
水仙素），重新恢复到正常植株的染色体数目。
6、实例：
小结：
多倍体育种 原理 染色体变异 方法 秋水仙素处理萌 发种子或幼苗 优点 器官大和营养物 质含量高 缺点 动物中难以开展 举例 三倍体西瓜 单倍体育种 染色体变异 花药离体培养 后加倍 缩短育种年限
②香蕉的培育 香蕉的祖先为野生芭蕉，个小而多种子， 无法食用。香蕉的培育过程如下： 野生芭蕉 加倍 2n 有籽香蕉 4n 野生芭蕉 2n
无籽香蕉 3n
二、单倍体育种 1、单倍体：生物的体细胞中含有本物种配子
染色体数目的个体。
2、单倍体植株的特点：植株瘦弱，高度不孕。
3、单倍体育种的优点：明显缩短育种年限。
第五章 基因突变及其他变异
第2节 多倍体和单倍体育种
单倍体
一、多倍体育种
1、多倍体：由受精卵发育而来的，体
细胞中含有 三个或三个以上染色体组的 的个体
2、多倍体植株的优点：茎杆粗壮，叶
片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质 等营养物质的含量都有所增加。
3、方法原理：用秋水仙素处理萌发的种子或
幼苗。
4、实例：①三倍体无子西瓜
பைடு நூலகம்
成活率低，只适用 于植物 抗病植株的育成
育种结合，多限于植物 。
5、方法原理：采用花药离体培养的方法获得
单倍体植株，再人工诱导使染色体数目加倍（秋
水仙素），重新恢复到正常植株的染色体数目。
6、实例：
小结：
多倍体育种 原理 染色体变异 方法 秋水仙素处理萌 发种子或幼苗 优点 器官大和营养物 质含量高 缺点 动物中难以开展 举例 三倍体西瓜 单倍体育种 染色体变异 花药离体培养 后加倍 缩短育种年限
②香蕉的培育 香蕉的祖先为野生芭蕉，个小而多种子， 无法食用。香蕉的培育过程如下： 野生芭蕉 加倍 2n 有籽香蕉 4n 野生芭蕉 2n
无籽香蕉 3n
二、单倍体育种 1、单倍体：生物的体细胞中含有本物种配子
染色体数目的个体。
2、单倍体植株的特点：植株瘦弱，高度不孕。
3、单倍体育种的优点：明显缩短育种年限。
第五章 基因突变及其他变异
第2节 多倍体和单倍体育种
单倍体
一、多倍体育种
1、多倍体：由受精卵发育而来的，体
细胞中含有 三个或三个以上染色体组的 的个体
2、多倍体植株的优点：茎杆粗壮，叶
片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质 等营养物质的含量都有所增加。
3、方法原理：用秋水仙素处理萌发的种子或
幼苗。
4、实例：①三倍体无子西瓜
பைடு நூலகம்
成活率低，只适用 于植物 抗病植株的育成
第六章倍性育种
第一节 多倍体育种
• 1、材料的选择： • 诱导多倍体成功与否，与材料的选择有
很大的关系，一般原来已是多倍体的植 物，要想诱导染色体再加倍就较难。而 染色体倍数较低的较好，往往可形成新 的品种。从目前来看，在多倍体育种上 最有希望的是下列一些植物：
第一节 多倍体育种
• 1）染色体倍数较低的植物； • 2）染色体数目较少的植物； • 3）异花授粉植物； • 4）通常能利用根、茎、或叶进行无性繁殖的
• 2）滴定法：用滴管将秋水仙素药溶液在
幼苗顶芽或大苗的侧芽处，每日滴数滴， 或滴加蒸馏水稀释一半的浓度，反复处 理1~数天。为防止溶液往下流，可用脱 脂棉球，放在子叶间或包裹幼芽。保持 室内湿度，此法根系免于受害，尚可随 时观察处理过程反映情况考虑增加或减 少处理次数，省药液。
第一节 多倍体育种
第一节 多倍体育种
• 7、处理注意事项：
A、幼苗处理，越早越好。
• B、植物组织经过秋水仙素处理后在生长上会受到一
定的影响，如果外界条件不好易引起死亡，所以要注 意培育管理。
• C、处理期间，在一定限度内温度越高，多倍体发生
的可能性越大。
• D、处理的数量宜适当多些，以便选择有利变异。 • E、处理后经常用清水冲洗避免残留有药迹。 • F、秋水仙有毒，使用时小心。
第二节 单倍体育种
• 三、花药培养获得单倍体的一般过程
材料选择 花药离体培养 花粉植株
的移栽 单倍体鉴定
花粉植株染
色体加倍 花粉植株后代的选育
1、克服杂种分离，缩短育种年限 常规杂交育种 单倍体育种
↓ 杂种
↓ 杂种
•
↓
↓
分离
• 连续选择 单倍体植株
• 性状相对稳定 纯合二倍体
多倍体育种
多倍体育种科技名词定义中文名称：多倍体育种英文名称：polyploid breeding定义：通过增加染色体组数以改造生物遗传基础，从而培育出符合人类需要新品种的方法。
应用学科：水产学（一级学科）；水产生物育种学（二级学科）简介多倍体（polyploid）是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。
多倍体育种（polyploid breeding）利用人工诱变或自然变异等，通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品种。
最常用、最有效的多倍体育种方法是用秋水仙素或低温诱导来处理萌发的种子或幼苗。
秋水仙素能抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，但不影响染色体的复制，使细胞不能形成两个子细胞，而染色数目加倍。
属于染色体组工程的研究范畴。
多倍体产生机制：通过卵细胞第二极体的保留或受精卵早期有丝分裂的抑制而实现。
[1]简史1916年温克勒（H.Winkler）在番茄与龙葵的嫁接试验中发现，在愈伤组织长成的枝条中有番茄的四倍体。
自1937年布莱克斯利（kes lee）和埃弗里（A.G.Avery）利用秋水仙素诱发曼陀罗四倍体获得成功以后，各国相继展开人工诱发多倍体的试验研究。
1947年，木原均、西山市三发表《利用三倍体无子西瓜之研究》，报导了三倍体无子西瓜选育成功。
1959年，西贞夫等利用四倍体结球甘蓝和四倍体白菜杂交，成功地育成双二倍体新种——“白蓝”。
目前，已有1000多种植的获得了多倍体。
中国于20世纪50年代开始多倍体育种的研究。
70年代以来，蔬菜多倍体育种取得许多重要进展，已培育出三倍体、四倍体西瓜，四倍体甜瓜以及萝卜、番茄、茄子、芦笋、辣椒和黄瓜等蔬菜多倍体材料。
多倍化后，多个等位基因互作产生了更多的组合和更多样的功能变化，从而比二倍体亲本拥有更高的杂合性和更迅速的环境适应力，表现为抗逆性增强及克服远缘杂交的不育性等特点而倍受园艺育种学家的青睐。
多倍化导致植物基因组发生部分或全部的重复，其后伴随着DNA排除、DNA同质化、基因沉默和染色体重排等，从而改变了二倍体祖先基因组中基因连锁关系、遗传平衡及遗传修饰式样赋予多倍体基因组新的细胞遗传学特性,使之在细胞形态、核型特征以及基因表达等方面表现出极大的生物学多样性，从而加速物种的进化。
《多倍体育种》课件
提高农作物的抗逆性和适 应性
多倍体植物通常具有更强的抗 逆性和适应性，能够在不同环 境条件下生长良好。
增加农作物产量
多倍体育种可以通过增加细胞 分裂速度和光合作用效率等方 式，提高农作物产量。
促进农业可持续发展
多倍体育种可以培育出抗病、 抗虫、抗旱等性状优良的农作 物品种，降低农药和化肥的使 用量，保护生态环境，促进农 业可持续发展。
详细描述
化学诱变法是一种常用的多倍体育种方法，通过在植物细胞分裂过程中施加化学诱变剂，干扰DNA复 制和染色体分离，导致染色体数目变异。这种方法具有操作简便、突变率高、突变谱广等优点，但同 时也存在突变方向不可控、突变体遗传稳定性差等缺点。
物理诱变法
总结词
利用物理因素如X射线、紫外线、中子等 诱导植物产生基因突变，从而创造出具 有优良性状的多倍体植株。
生长速度加快
通过多倍体育种技术，可以培育出生长速度较快的动物品种，缩 短养殖周期。
肉质改善
多倍体育种可以改善动物的肉质和口感，提高其食用价值。
抗病能力增强
多倍体育种可以增强动物的抗病能力，降低疾病的发生率。
多倍体育种在工业微生物中的应用
代谢产物增多
01
通过多倍体育种技术，可以培育出代谢产物增多的工业微生物
多倍体的形成方式
总结词
多倍体的形成主要有两种方式，即自发产生和人工诱导。
详细描述
自发产生是指生物体在自然环境中，由于遗传变异或环境因 素的影响，导致染色体组数增加，形成多倍体。人工诱导则 是通过人工手段，如化学物质处理或射线照射等，促使生物 体的染色体组数增加，从而形成多倍体。
多倍体的生物学特性
对多倍体育种的建议与展望
加强基础研究
倍性育种详解
第九章倍性育种植物的倍性育种是植物育种的重要研究内容，主要包括单倍体育种和多倍体育种。
1．单倍体的基因呈单存在，加倍后获得的个体基因型高度纯合。
而常规育种需经多代自交才能获得基因型基本纯合的个体。
因此，单倍体育种可缩短育种的年限。
2．同源多倍体较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点，对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。
3．人工创造多倍体也可以将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物。
第一节多倍体育种多倍体：是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的植物个体。
多倍体广泛存在于植物中。
据估计被子植物中约50％以上是多倍体，禾本科中有75％，豆类中有18％，草类中有的物种80％为多倍体。
蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。
自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。
一、多倍体的种类、起源及特点自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。
二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源(图9-1)。
(一)多倍体的来源多倍体的发生可通过二倍体的染色体数目加倍形成，也可经不同种属间杂交，而后经染色体数目加倍形成。
植物体细胞染色体数目加倍主要通过下列三种途径产生。
1．合子染色体数目加倍一般是二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。
2．分生组织染色体加倍体细胞在有丝分裂过程中受外界环境的影响而发生异常，染色体正常复制、分裂，但细胞不分裂，导致细胞染色体数目加倍，染色体数目加倍的细胞发育成多倍性组织和器官。
3．不减数配子的受精结合(二)多倍体的类别根据多倍体染色体组的组成特点可将多倍体分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体、异数的(混合的)异源多倍体和倍半二倍体等多种类型。
育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。
1．同源多倍体指体细胞中染色体组相同的多倍体，如同源四倍体黑麦(RRRR)。
同源多倍体与二倍体相比，主要有下列两方面的效应：(1) 生物学性状的变化。
第五章 多倍体育种
多倍体的种类
根据产生方法，分为天然多倍体和人工多 倍体； 根据染色体组来源，分为同源多倍体和异 源多倍体； 根据染色体组数目，分为三倍体、四倍体、 六倍体、八倍体等。
同源多倍体和异源多倍体
同源多倍体：由相同来源染色体组形成的 多倍体，即同源多倍体的染色体组来自同 一物种。染色体已经复制，而细胞质不分 裂。 异源多倍体：由不同来源染色体组形成的 多倍体，即异源染色体的染色体组来自不 同物种。两个不同的物种杂交，它们的杂 种再经过染色体加倍形成异源多倍体。
染色体计数
鉴定鱼类多倍体最准确的方法，必须有好 的染色体标本。 制备染色体标本培 养及胚胎培养等。 得到良好的染色体标本后，选择染色体数 目完整、收缩适中和形态清晰的中期分裂 相显微照相并放大，将照片上的染色体配 对，绘制染色体组型图。
花鱼骨染色体中期分裂相
鉴定多倍体鱼类的方法
处理多倍体不是百分之百成功，处理过的群体可能 是多倍体、二倍体或嵌合体等混合组成，需要准 确又简便的鉴定方法。 间接方法： 间接方法： 核体积测量 蛋白质电泳 生化分析 形态学检查 直接方法： 直接方法： 染色体计数 DNA含量测定 DNA含量测定
核体积测量
细胞核大小与染色体数目成正比，组成多倍体的 细胞比二倍体大。红细胞的测量被用来鉴定多倍 体鱼，常用核体积比，也用核面积或长、短轴之 比表示。 鱼类红细胞是椭圆形，二倍体与三倍体核体积比 例应该是1:1.5，核面积预期比率应该是1:1.3，实 例应该是1:1.5，核面积预期比率应该是1:1.3，实 测值大致符合预期比率。 据测定，二倍体与四倍体面积比1:1.74，体积比 据测定，二倍体与四倍体面积比1:1.74，体积比 1:1.91、2.00、2.05、2.42。 1:1.91、2.00、2.05、2.42。 测量方法简便，不能准确反映染色体倍性，最好 用直接倍性测定法校正。
多倍体育种
多倍体的来源： 合子染色体数目加倍 不减数配子的受精结合 分生组织染色体加倍
多倍体的类别：
• 同源多倍体：指体细胞中染色体组相同的多倍体。 • 异源多倍体：指染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种，由 不同种、属间个体杂交得到的F1经染色体加倍形成。
• 人工诱变染色体加倍的方法很多，可分为物理诱变法、化学诱变法和生物 诱变法。 • 物理法包括：机械损伤、高低温和射线照射等 • 生物学诱导途径包括：不同倍性材料间杂交育种，胚乳培养，细胞杂交等 • 化学诱变：主要利用化学诱变剂与细胞发生一系列生化反应阻止有丝分裂 的正常进行，使分裂后期的染色体全部进入一个子代细胞中而产生多倍体。 化学药剂包括秋水仙素、萘乙烷、异生长素、N-亚硝基-N-二甲脲、吲哚乙 酸、氨磺灵、戊炔草胺、六氯化苯、三氯乙醛、氯化亚汞、富民隆等微管 抑制剂。
小组：杨 进，王明娟
多倍体育种（polyploid breeding）是指利用人工诱变或自然变异等，通 过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料，用以选育符合人们需要的优良品 种。 多倍体（polyploid）是指由受精卵发育而来并且体细胞中含有三个或三 个以上染色体组的个体。 自然界的多倍体是由二倍体进化而来的。
原理：秋水仙碱能特异性 地与微管蛋白分子结合抑 制纺锤丝的合成，但不影 响染色体的复制，复制的 染色体不能移向细胞的两 极，使细胞中染色体数目 加倍而形成多倍体。
诱变材料的选择
①染色体倍数较低的植物；
②染色体数目较少的植物； ③异花授粉植物；
④通常能利用根、茎或叶进行无性繁殖的观赏植物；
⑤从远源杂交所得的不孕杂种； ⑥从不同品种间杂交所得的杂种或杂种后代。
多倍体育种的应用：
1. 诱导同源多倍体 2. 诱导异源多倍体 3. 诱导多倍体做桥梁亲本
多倍体育种
多倍体育种
多倍体：由受精卵发育而来、体细胞中含 有三个或三个以上染色体组的个体 。
同源多倍体：形成多倍体的染色体组来自同一物种。 （如马铃薯AAAA） 异源多倍体：由两个或两个以上不同物种的染色体 组组成。（如小麦AABBDD）
多倍体植株的特征
• 茎秆粗壮 • 叶片、果实、种子较大 • 糖类和蛋白质等营养物质的含量多
•成活率高，抗病力强
•耐低温、低氧
•体形美观、肉质鲜嫩、营养价值高
三倍体湘云鲫产生的机制：
母本 2N 低温诱导使二倍体鱼卵 原细胞在减数第一次分 裂时不形成纺锤体 4N X
父本（日本白鲫） 2N
3N（湘云鲫）
低温诱导可使二倍体草鱼卵原细胞在减数第一次分 裂时不形成纺锤体，从而产生染色体数目加倍的卵 细胞，此卵细胞与精子结合发育成三倍体草鱼胚胎。 上述过程中产生下列四种细胞，下图所示四种细胞 的染色体行为（以二倍体草鱼体细胞含两对同源染 色体为例）可出现的是（B ）
利用同源三倍体表现高度不育培 育无子西瓜品种
利用异源多倍体克服远缘杂交的结实 困难，培育异源八倍体小黑麦品种
三倍体无籽西瓜
三倍体香蕉
利用染色体加倍能增大作物的营养器官或果实的 剂量效应，培育四倍体的大粒草莓
与普通鲫鱼相比，具有的 优良特性： •生长速度快
湘 云 鲫
ห้องสมุดไป่ตู้•杂食性、摄食力强，养殖成本低
自然成因：外界环境条件剧变（如低温）
成因
人工诱导：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗 多倍体育种
多倍体育种：利用人工诱变或自然变异等， 通过细胞染色体组加倍而获得多倍体育种 材料，用以选育符合人们需要的优良品种。
多倍体育种是通过染色体加倍来获得新品种 的方法。多倍体晋遍存在于植物界，它是变 异发生的重要途径之一，对于物种的进化和 育种都有重要的意义。
多倍体：由受精卵发育而来、体细胞中含 有三个或三个以上染色体组的个体 。
同源多倍体：形成多倍体的染色体组来自同一物种。 （如马铃薯AAAA） 异源多倍体：由两个或两个以上不同物种的染色体 组组成。（如小麦AABBDD）
多倍体植株的特征
• 茎秆粗壮 • 叶片、果实、种子较大 • 糖类和蛋白质等营养物质的含量多
•成活率高，抗病力强
•耐低温、低氧
•体形美观、肉质鲜嫩、营养价值高
三倍体湘云鲫产生的机制：
母本 2N 低温诱导使二倍体鱼卵 原细胞在减数第一次分 裂时不形成纺锤体 4N X
父本（日本白鲫） 2N
3N（湘云鲫）
低温诱导可使二倍体草鱼卵原细胞在减数第一次分 裂时不形成纺锤体，从而产生染色体数目加倍的卵 细胞，此卵细胞与精子结合发育成三倍体草鱼胚胎。 上述过程中产生下列四种细胞，下图所示四种细胞 的染色体行为（以二倍体草鱼体细胞含两对同源染 色体为例）可出现的是（B ）
利用同源三倍体表现高度不育培 育无子西瓜品种
利用异源多倍体克服远缘杂交的结实 困难，培育异源八倍体小黑麦品种
三倍体无籽西瓜
三倍体香蕉
利用染色体加倍能增大作物的营养器官或果实的 剂量效应，培育四倍体的大粒草莓
与普通鲫鱼相比，具有的 优良特性： •生长速度快
湘 云 鲫
ห้องสมุดไป่ตู้•杂食性、摄食力强，养殖成本低
自然成因：外界环境条件剧变（如低温）
成因
人工诱导：秋水仙素处理萌发的种子或幼苗 多倍体育种
多倍体育种：利用人工诱变或自然变异等， 通过细胞染色体组加倍而获得多倍体育种 材料，用以选育符合人们需要的优良品种。
多倍体育种是通过染色体加倍来获得新品种 的方法。多倍体晋遍存在于植物界，它是变 异发生的重要途径之一，对于物种的进化和 育种都有重要的意义。
鱼类多倍体育种研究概述
鱼类多倍体育种研究概述鱼类多倍体育种研究概述摘要：文章概述了鱼类多倍体育种的历史与方法，旨在为读者系统介绍鱼类的多倍体育种，充分认识鱼类的多倍体育种方法。
关键词：育种鱼类育种多倍体育种的目标是改良品种的依据，是育种工作中最根本的问题。
育种的总体目标是高产、稳产、优质和低消耗。
但随者渔业生产的发展，人们对鱼类品种的要求越来越高：既要丰产，又要稳产；既要有高的产量，又要有好的质量；既要能适应本地区的自然条件，又要能适应本地区的饲养管理制度和生产技术水平。
鱼类育种的方法有许多种，包括杂交育种、诱变育种、体细胞杂交、基因转移技术，以及多倍体育种等方法。
多倍体育种就是通过增加染色体组的方法来改造生物的遗传基础，从而培育出符合人们需要的优良品种，达到人类利用的目的。
1 多倍体己多倍体种类所谓多倍体，就是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。
根据多倍体产生的方法，可分为天然多倍体和人工多倍体。
根据染色体组的来源不同，又可分为同源多倍体和异源多倍体两种。
由相同来源染色体组成的多倍体称为同源多倍体，即同源多倍体的染色体组来自同一个物种。
而由不同来源染色体，即染色体来源于不同物种组成的多倍体称为异源多倍体。
还有一种分类方法是根据染色体组数目的不同，分为三倍体、四倍体、六倍体等。
2 多倍体产生的机制总的来说，多倍体是由于细胞内染色体加倍而形成的。
染色体加倍则是通过卵子第二极体的保留或受精卵早起有丝分裂的抑制而实现。
根据鱼类受精细胞学的研究，鱼类精子进入卵细胞的时间是在第二次成熟分裂的中期，受精后放出第二极体。
如果卵子受精后由于受到各种理化因子刺激而不排出第二极体，即他们没有经过减数分裂而形成所谓的二倍体卵核，然后与单倍体精核结合而形成三倍体受精卵。
如果受精卵的第一次有丝分裂受到抑制，则产生四倍体。
3 鱼类多倍体育种研究简史3.1 国外对鱼类多倍体育种的研究关于人工诱导鱼类多倍体的研究，最早可以追溯到20世纪40年代。
多倍体育种
处理注意事项
• （1）幼苗生长点处理愈早愈好，获得全株四倍性细胞的数 目就愈多，处理时间愈晚，则大多是混杂的嵌合体。
• （2）植物组织经秋水仙素处理后，在生长上会受到一定影 响，要加强管理，注意改善外界条件，以利于其生长。
• （3）处理期间，在一定限度内，温度愈高，成功的可能性 愈大。温度较高，处理时所用的浓度要低一些；反之应高一 些，时间长点。
• （4）诱导多倍体时，处理的数量宜适当多些，以便选择有 利变异
• （5）处理后须用清水冲洗，避免残留药剂。
• （6）秋水仙素的药效可以保持很久，尤其是干燥的粉末。
• （7）秋水仙素性极毒，使用是应注意安全，存放于有色瓶 并置于黑暗处。
渗透剂二甲基亚砜
另外，渗透剂二甲基亚砜（DMSO），能够 促进秋水仙素快速浸透到植物组织中去， 并显著提高秋水仙素的加倍效果。同时， 二甲基亚砜能减轻秋水仙素的毒害作用， 并降低嵌合体的发生率。
项
1.直接鉴定 2.间接鉴定
多倍体育种：选育细胞核中具有3种以上染 色体新品种的方法，称为多倍体育种。
一、刺槐
巨大性：随着染色体加倍，细胞核和细胞变大，因而组织器官也多变大，但也有例外，如 香雪球跟决明多倍体表现矮小。
二、香蕉
以致形成非整倍的 配子，所以表现出 无籽或者种子皱缩。 少数例外，像三倍 体风信子则高度可 孕性
染色体
• A.A代表的生物可能是二倍体，其每个染 色体组含有一条染色体。
• B.B代表的生物可能是二倍体，其每个染 色体组含有2条染色体
• C.C代表的生物可能是二倍体，其每个染 色体组含有3条染色体
• D.D代表的生物可能是单倍体，其每个染 色体组含有4条染色体
其： 中如 有栽 不培 少菊
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物理因素诱导 化学因素诱导
①物理因素诱导：
温度骤变 机械创伤 电离和非电离辐射 离心力等
②化学因素诱导：
化学药剂：秋水仙素；富民隆；吲哚乙酸 方法：浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法
秋水仙素诱发多倍体
秋水仙素及其加倍机理 药液浓度 药液处理时间 处理方法 处理注意事项
秋水仙素及其加倍机理
秋水仙素是从百合科植物秋水仙(Colchium autumnale)的
2倍体和4倍体葡萄的比较
三倍体无籽西瓜
3. 诱导异源多倍体,增加种间杂种的染色体数,获得双二 倍体,以克服杂种的不育性。
如英国邱园的报春的不育性是由于杂种细胞进行减数分裂时， 来自父本的9 个染色体与来自母体的9个染色体性质上存在很 大的差异，彼此难以配对，从而使性细胞不能正常发育。但细 胞染色体加倍后,减数分裂时,在36个染色体中,18个来自父本 的彼此配为9对,18个来自母本的也配为9对,因而减数分裂能正 常进行,从而获得了可育的雌雄性细胞。
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
非整倍体变异：植物染色体数目变化不与染色体基数成倍 性关系的变异。非整倍体变异的结果是产生单体、缺体、 三体、四体等植物。
多倍体育种
多倍体的概念和种类 多倍体植物的特点 多倍体的育种意义 多倍体的诱导与育种
一．多倍体的概念和种类 1.概念 染色体组：一个属内,各个种特有的、维持生物体生存
最低限度数目的一组染色体。
处理时所用秋水仙素的浓度是诱导多倍体成败的关键因子之 一，太高容易引起植物的死亡，太低，不能产生作用。 一般有效浓度范围为0.0006~1.6%，浓度随不同植物和同一 植物的不同组织而异，因而在处理前要预先进行试验，找出 某种植物或某种组织的最适浓度，一般以0.2~0.5%的水溶液 浓度效果较好。
药液处理时间及处理时的温度
处理时间的长短，随植物种类的不同、生长的快慢以及使用 的秋水仙素浓度而异。 一般处理发芽的种子或幼苗、细胞分裂周期短的植物，处理 时间可适当缩短； 秋水仙素浓度越高，处理时间则愈短。一般浓度高、短时间 的处理效果优于浓度小、长时间的处理效果。 处理种子、组织或器官，一般不少于24小时，而对于萌动的 种子及幼苗，处理时间应适当缩短。 在18~25℃范围内，越高成功的可能性越大。
③选择收获营养器官的植物或无性繁殖的植物
对于果树选择能单性结实的品种，染色体多倍化后，常 常会使育性降低。
④选用多个品种进行处理
不同的种、品种、类型，由于遗传基础不同，多倍化后 的表现不同，所以处理材料多，易于选择优良变异。
3\4倍体大丽花用块根繁殖
2. 多倍体产生的途径和方法
自然诱导
途径
有性杂交 人工诱导
多倍体月季
四倍体白菜 2n=4x=40
多倍体草莓
2.多倍体种类
同源多倍体：染色体组来源相同的多倍体
甘薯 马铃薯 香蕉
同源六倍体 同源四倍体 同源三倍体
异源多倍体：倍体 A1A1D1D1；
普通小麦 异源六倍体 AABBDD
小黑麦 芥菜
异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR 异源四倍体
根、茎、种子中提取出来的一种药剂,性极毒,分子式为C22H25 O6N，是一种淡黄色粉末,可溶于冷水、酒精、氯仿和甲醛。
在一定的浓度范围内，不起破坏染色体的复制，但能抑制 纺锤丝的形成，从而导致核染色体数加倍细胞的形成。处理 后经过一段时间，细胞仍可恢复常态，继续分裂，发育成多 倍体植株。
药液浓度
②滴液法
适用于大的植物或木本植物顶芽、腋芽、生长点的处理。在 操作上多用滴管将秋水仙素溶液滴在幼苗的顶芽或大苗的侧 芽处进行处理，每日滴数次，一般6~8小时滴一次，如果气候 干燥，蒸发快，中间可滴加蒸馏水。反复处理一至数日，使 溶液透过表皮渗入组织内起作用。
四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种
②选择染色体组数较少的种类
因为染色体组数多的种在进化过程中已经利用了自身 的特点，再对其诱变选优较为困难，因此处理前应了 解染色体组数及近源物种的多倍性化的程度。
2.异源多倍体植物的特点
染色体配对正常,植株雌雄配子发育正常,结实率较高。 如：花卉中的菊花、大丽花、水仙、郁金香是异源多倍体
多倍体育种：利用染色体加倍技术,按照一定的
育种目标,在其加倍后代中选育新品种的过程。
无籽
无籽
三.多倍体的育种意义
1.产生同源多倍体,获得植物某些器官的巨大型。 2. 利用同源多倍体稔性差的特点，选育无籽或少籽果实。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
染色体基数：一组染色体组内的染色体数目, 以X表示
小麦 X=7 高粱 X=10 棉属 X=13 豌豆 X=7 玉米 X=10 稻属X=12 甘薯 X=15
二倍体: 体细胞具有两组染色体组的生物体
水稻 2n=2X=24
多倍体：体细胞具有3个或3个以上染色体组的生物体。
普通小麦 2n=6X=42
菊花多数品种 2n=6X=54
萝卜甘蓝 异源四倍体
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
凤仙
③生理特性
与二倍体相比,多倍体生长较为迟缓,开花晚； 多倍体的抗病性、抗旱性和适应性强于二倍体； 蛋白质、碳水化合物、维生素等含量高于二倍体。