非淀粉多糖的抗营养作用研究进展

可达 16% DM (Henry, 1987; Villanude 等，1997)，其中可溶性 β 一葡聚糖、阿拉伯木聚糖一般
为 2.89% DM 和 0.72% DM (Henry, 1987)。 Annison (1990)检测了澳大利亚 20 种小麦，发现
阿拉伯木聚糖含量为 5.27-8.18%，遗传和环境因素均影响阿拉伯木聚糖的含量。Fuente 等(1998)
Feedsduff
Arabinose Glucose Galactose Mannose Xylose Uronic
Acids
玉米
90
18
30
5
14
25
-
13 77
小麦
114
33
28
3
-
48
2
24 94
麸皮
416
98
110
7
1
188
12
32 384
黑麦
132
35
35
3
3
54
2
46 86
燕麦
71
9
45
非淀粉多糖的抗营养作用研究进展
李路胜
淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides. NSP)是植物组织中除了淀粉以外所有碳水化合物 的总称，由纤维素、半纤维素、果胶类物质和抗性淀粉(Resistant Starch)四部分组成(刘强，1998)。 其中前三者由多种单糖和糖醛酸经糖苷键连接而成，大多数为有分支的链状结构，常与蛋白质和 无机离子等结合在一起，构成细胞壁的主要成分，不能被单胃动物自身分泌的消化酶所水解。而 抗性淀粉是食物或饲料加工过程中美拉德反应(Millard's Reaction)的产物，一般含量很少。 谷物中 80%以上的物质是碳水化合物，其中 70-90%为淀粉，非淀粉多糖(NSP)占 10-30%。近 年来，对 NSP 的营养及抗营养作用提出了许多新观点，并对于开发利用富含 NSP 的饲料和食 物资源进行了大量研究。β 一葡聚糖和阿拉伯木聚糖等可溶性半纤维素和果胶是当前研究的热点， 这些多糖主要分布于谷物籽实的胚乳细胞壁中。下面以 β 一葡聚糖和阿拉伯木聚糖为重点，综 述一下 NSP 的抗营养作用及其作用机理。 1 非淀粉多糖的分类、分子结构特点及含量 植物中 NSP 的成分非常复杂，可依据不同的标准来进行分类。长期以来，许多学者习惯根据结 构特点把 NSP 分为纤维素、非纤维素多糖和果胶多糖。典型的植物细胞壁包括纤维化多糖(主要 是纤维素)、基质性多糖(阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖、甘露聚糖、果胶、半纤维素和少量糖蛋白) 以及成壳物质(主要是木质素)。根据溶解度的差异，NSP 可分为可溶性非淀粉多糖(SNSP)和不 溶性非淀粉多糖(INSP)。SNSP 是指植物样品中除去淀粉和蛋白质后，在水中可溶的、但不溶于 80%乙醇的多糖成分。其化学成分主要是阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖、甘露寡糖、果胶等。INSP 是指经上述提取后剩余物中，再除去蛋白质、脂肪、灰分、木质素和单宁等非糖物质后的剩余部 分，主要由纤维素、几丁质等组成。根据组成 NSP 的单糖的碳原子数目不同，可分为戊聚糖和 己聚糖。戊聚糖主要有阿拉伯聚糖、阿拉伯木聚糖和木葡聚糖等，己聚糖有纤维素、果聚糖、果 胶等。上述各种分类方法的共同缺点是不能严格区分各种多糖。由于多糖的化学结构和成键特点 非常复杂，目前国际化学界尚无成熟的多糖命名法则。 NSP 的种类繁多、结构复杂，下面以阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖和果胶为例来介绍 NSP 的分子 结构特征。阿拉伯木聚糖(Arabinoxylan, AX)主要由阿拉伯糖和木糖构成，分子主链为 1,4-β-木 聚糖，通过木糖残基上的 O2 和 O3 原子与阿拉伯糖残基等取代基团相连(Annison, 1992)。有时 阿拉伯木聚糖分子中还含有少量其它侧链残基，如六碳糖、葡萄糖醛酸、阿魏酸。阿拉伯木聚糖 通过这些残基以共价键结合在细胞壁的其它成分上。谷物籽实中阿拉伯木聚糖并非简单地、物理 性地嵌合在细胞壁中，而是通过酯状交联固定在细胞壁中，故大多数不溶于水(Mares 和 Stone,1973)。阿拉伯糖侧链的数量和分布随谷物种类和品种的不同而变异，阿拉伯糖和木糖的 比例大约为 0.65-0.74:1。侧链数量越多，水分子越容易渗入，溶解度就越大。Perlin (1951)和 Medcalf 等(1968)使用超离心法和渗透法测定的阿拉伯木聚糖分子量为 20,000-170,000,聚合度 为 150-1500。 Mares 和 Stone (1973)和 Forrest 等(1977)使用凝胶过滤色谱法测定的阿拉伯木 聚糖分子量为 80,000-100,0000。 谷物中含有两种主要的 β-葡聚糖，一种仅含 β 一(1,4)键，即纤维素;另一种含有 β 一(1,4)和 β 一 (1,3)两种键，通常称为混合交联 β 一葡聚糖(简称 β-葡聚糖)oβ 一葡聚糖分子中 β 一(1,3)键与 β 一(1,4)键之比大约为 1:2-3, β 一(1,3)键的数量随谷物种类而异。Fleming 和 Kawakami(1977)报 道大麦 β 一葡聚糖中大约含 30%的 β-(1,3)键，70%的 β-(1,4)键。Staudte 等(1983)报道 β 一葡 聚糖中 β 一(1,3)键和 β 一(1,4)键连接的比例是 1:2.5。这种支链性结构使分子折叠，持水力增加， 导致粘稠特性和凝胶性质(Wang 等，1992),Forrest 等(1977)使用凝胶过滤法测定的 β 一葡聚糖 分子量高达 4×107。Woodward 等(1982)使用超离心法测定的水溶性 β 一葡聚糖的分子量为
多聚果胶(Dusterhoft 等，1992)。向日葵饼含有 4.5% SNSP 和 23% INSP (Irish 和 Balnav, 1993)，
而 Brillouet 等(1988)报道向日葵饼中总 NSP 为 31.2%。
表 1 常见饲料原料中 NSP 含量
饲料 TNSP 阿拉伯糖 葡萄糖 半乳糖 甘露糖 木糖 糖醛酸 SNSP INSP
于水的，而大麦和燕麦中含有大量水溶性 β 一葡聚糖(Henry, 1985)。不同饲料原料中 NSP 含量
差异比较大(见表 1)。大麦干物质中 β-D 一葡聚糖的总量为 4.6-8.6% (Leong 等，1962)。无壳
大麦中 β 一葡聚糖、阿拉伯木聚糖分别为 3.3-4.5% DM 和 6.2-6.6Leabharlann Baidu DM;有壳大麦中 β 一葡聚糖
豆粕中含有 14%的果胶，1.85-2.37%乙型甘露聚糖。菜籽饼中 NSP，主要是带有侧链的鼠李糖
半乳糖醛酸、阿拉伯聚糖、木聚糖、木糖葡萄糖和阿拉伯糖(Slominski 和 Campbell, 1990)。菜
籽粕中果胶含量 11.5%，乙型甘露聚糖 1.1%。向日葵饼中 NSP 主要是纤维素、木糖葡萄糖、
乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等。鼠李
半乳糖醛酸聚糖的主链由半乳糖醛酸和鼠李糖残基构成，侧链上有阿拉伯糖、半乳糖等，侧链一
般连接到鼠李糖的 C-4 键上。主链的聚合度大约为 2000。由于分子中侧链较多，故易溶于水， 能够保持 10 倍于自身重量的水分。阿拉伯聚糖主链为 α 一(1,5)键连接的阿拉伯糖，侧链为单个 阿拉伯糖残基，通过 α 一(1,2)键或 α 一(1,3)键与主链相连。半乳聚糖存在于某些植物的初生细 胞壁中，由半乳糖残基以 β 一(1,4)键相连而成。阿拉伯半乳聚糖的主链为 d 一(1,4)键连接的半 乳聚糖，侧链为 α 一(1,5)键连接的单个阿拉伯糖残基，在主链上通过半乳糖残基的 C3 连接。 小麦、黑麦和黑小麦中主要含有大量水溶性阿拉伯木聚糖，高粱、玉米中的戊聚糖大部分是不溶
2
1
12
2
40 30
大麦
167
28
82
2
2
51
2
45 122
大米
22
4
8/
1
-
5
1
20
2
大豆
156
20
42
43
10
11
26
-
-
豌豆
148
41
61
8
-
14
22
41 107
2 非淀粉多糖的理化性质 2.1 溶解度 NSP 的溶解度是由其分子结构和分子量决定的。大多数木聚糖的溶解性都比较低，但部分谷物 木聚糖主链上连接了阿拉伯糖侧链，增大了多糖分子与水的接触面积，使得阿拉伯木聚糖的水溶
发现随贮存期延长，β 一葡聚糖总量下降，而不溶性 β 一葡聚糖的比例增加，以弥补可溶性 β
一葡聚糖的下降。成熟期的多雨天气会降低大麦中 β 一葡聚糖含量，而干热的气候有利于 β 一
葡聚糖的合成。中国的小麦属于 NSP 含量中等偏高的品种，SNSP、INSP、TNSP 含量分别为
41.9, 113.2, 168.5g/kgDM(刘强，1998)。
性增强。因此，阿拉伯木聚糖的溶解度在很大程度上受阿拉伯糖与木糖比例的影响。Brillouet 和 Mercier (1981)使用不同方法从麦麸中提取的各种 NSP，发现阿拉伯糖与木糖(A/X)的比例为 0.37-0.93，其中水溶性 NSP 的 A/X 比例最高。 2.2 持水性 Veldman (1994)报道，NSP 的持水力可高达 10g 水/g NSP。一般来说，SNSP 比 INSP 的持水 性强。SNSP 通过分子内的羟基、酯键或醚键与水分子形成氢键，或通过分子间相互缠绕而形成 胶体，携带大量的水分。部分 INSP 也可以由范德华力、离子力和极性作用力形成的网格状结构 结合部分水分子。 2.3 粘性 SNSP 溶解后，通过分子之间相互缠绕，共价或非共价键连接成网状结构，使水溶液呈现一定的 粘性，其黏度与多糖的分子量、游离极性基团的数量、分支程度和浓度有关。 2.4 结合能力 多糖分子通过酯键、醚键和酚基偶联作用与饲料中的蛋白质、多酚和消化道食糜中的一些小分子 物质，如维生素 A、维生素 E、植酸、牛磺胆酸以及多种无机离子等形成聚合物或赘合物，从而 影响它们的利用。Knudsen (1992)报道，小麦糊粉层细胞壁中阿拉伯木聚糖和 β-葡聚糖结合的 尼克酸、赖氨酸和矿物质分别占其在小麦中总含量的 80%, 30%和 60%。纤维素等 NSP 形成的 多糖基质和细胞壁中包含有部分蛋白质、维生素和离子，使得它们不易被动物消化利用。 2.5 酸碱稳定性 NSP 在稀酸或稀碱环境中，不但溶解性发生变化，而且分子中的一些取代基团，主要是氧甲基、 氧乙基和 N 一乙酰基等基团有可能解离。 2.6 表面活性 NSP 的分子量一般都很高，分子内有极性基团和非极性基团，有的 NSP 表面带有电荷，在空间 结构中形成极性区和非极性区。这种 NSP 既可以与水结合又可以和脂质界面结合，具有降低表 面张力、稳定分散系的作用。 3 非淀粉多糖的抗营养作用 NSP 不易被消化，在肠道中产生粘性胶质。这种胶质影响谷物的消化和营养成分的吸收，妨碍 消化酶与底物的接触，减慢已消化营养素向肠壁的移动速度。鉴于 NSP 在消化过程中的阻碍作 用，大多数营养学家称之为“抗营养物质”。 3.1 NSP 的抗营养作用 肉仔鸡日粮中添加较高比例的黑麦和大麦时，其中的 NSP 表现为抗营养作用，降低了肉仔鸡的 生长性能和饲料转化率，产生粘稠、潮湿的排泄物(Halpin 等，1936)。 Campbell 等(1983)和 Ward 等(1983)指出用黑麦饲喂肉仔鸡，可引起生长抑制、佝偻病、骨灰分减少和氨基酸、脂肪 存留率降低。黑麦、大麦、小麦的 SNSP 对肉仔鸡的抗营养作用己被 Marquardt 等证实(Antoniou 和 Marquardt, 1981; Ward 和 Marquardt, 1987)。在小麦基础日粮中加入 1.0-1.4%水提黑麦阿拉 伯木聚糖时，肉仔鸡出现严重的生长抑制(19-29％)，饲料利用率明显下降(14-17%)，采食量也 显著降低(5-7%)。同时，黑麦阿拉伯木聚糖显著降低脂肪和氨基酸的消化率。 White 等(1981)在肉仔鸡玉米基础日粮中加入 1%的从大麦中提取的 β 一葡聚糖后，食糜上清液 的相对粘度从 2.16 增加到 6.27。 Bedford 和 Classen (1992)证实黑麦基础日粮中添加木聚糖酶 可降低肉仔鸡肠道黏度，粘度下降程度与生产性能提高幅度呈现高度相关。现在已经广泛接受， 饲喂黑麦后导致粘度的显著增加，是养分消化率和能量代谢率降低的主要原因。 SNSP 具有明显的抗营养作用。NSP 溶解度大小除了与 NSP 和细胞壁其它成分结合的化学键类 型有关外，还取决于下列各种因素:① 分子中侧链的多少，侧链愈多愈易溶解:② 溶液中是否有 某种离子鳌合 NSP，而使之不溶;③ 溶液的温度，温度愈高愈易溶解:④ 溶液极性的大小，如水 溶液中加入 80%乙醇使极性降低时，SNSP 则变为沉淀而不溶:⑤ NSP 分子量大小，分子量愈
200,000-300,000,聚合度为 1200-1850。 White 等(1983)应用核磁共振法测定的 β-D-葡聚糖的 分子量为 47,000. Yun 等(1998)报道大麦和燕麦中 β 一葡聚糖的分子量为 2×106 道尔顿。 果胶主要存在于豆类植物的中层和初生细胞壁中，在谷物籽实中没有果胶。果胶主要包括鼠李半