第五节中枢神经系统的高级功能

生理意义
• non-REM：生长素分泌比觉醒明显升高，促进生长 与体力恢复 • REM：缺乏时出现易激动等心理活动扰乱（如动 物一出现REM即唤醒，持续数天，其自然睡
眠REM时间延长），该时相脑内蛋白质合成加
快，有利于幼儿神经系统成熟，建立新的突触 联系，促进记忆与精力恢复。
4. 睡眠发生机制 扩散的抑制过程 与中枢神经系统内某些特定结构有关 与某些中枢递质系统的功能有关
听（感觉）性语言中枢----H
• 颞上回后部(22区、40区) • 受损：感觉失语症(sensory aphasia) 听性失语症(wernick‘s aphasia) • 临床表现：会讲话、书写、看懂文字，但听不懂别人 谈话。 视（感觉）性语言中枢----V • 角回附近(39区) • 受损：失读症 Alexia ，命名性失语症 anomic aphasia • 临床表现：视觉良好，但看不懂文字含义，其他语言 功能建全。 • 上述分工是相对的，常见数种失语症合并存在。
第四节 中枢神经系统的高级功能
The higher function of CNS
• CNS高级机能的范畴：
conditioned reflex sleep and wakefulness 对复杂行为的调节控制 learning and memory motivated behavior 高级神经活动
脑电活动的皮层神经元机制
皮层神经元节律性同步活动的起源
(二)诱发脑电活动
• 诱发电位 (evoked potential) 感觉器官或感觉传导途径上任何一点受刺激时，在大
脑皮层引出的电位变化。
家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位 上线：诱发电位记录，向下为正， 向上为负。 下线：时间 50 ms ，第一个向上小波 为刺激桡浅神经记号，间隔 10 ms 后即出现先正后负的主反 应，再间隔100 ms左右后，即 相继出现正相波动的后发放。
长期记忆（固定记忆和持久记忆）：
指能储存几分钟、几小时、几天、几月或几年，甚至 终生保留的记忆，包括第二级记忆和第三级记忆。
记忆障碍
遗忘症(amnesia)
逆行性遗忘症 (retrograde amnesia) 多见于脑震荡，麻醉，电休克等；事件发生前的一 段记忆丧失机制：第二级记忆发生障碍
顺行性遗忘症 (antrograde amnesia) 多见于慢性酒精中毒；不能保留新近获得的信息； 机制：第一级记忆向第二级记忆转化障碍。
角回(angular gyrus, 39区) 位于顶-枕叶。
失语症(aphasia)
运动性语言中枢（说话中枢）----S
• 中央前回底部之前（44区，Broca区） • 受损：运动性失语症 (motor aphasia) • 临床表现：看懂文字，听懂谈话，能发音，不会讲话， 不能用语词表达思想 书写中枢---- W • 额中回后部(接近手部代表区) • 受损：失写症(agraphia)，失写性失语症 • 临床表现：听懂、看懂、会讲话、不会书写文字，但其 手部的其他运动并不受影响。
短时程敏感化(short-term sensitization) 长时程敏感化(long-term sensitization)
缩鳃反射敏感化的突触机制
2. 结合型学习(联合型学习, associative learning)
• 两个或两个以上事件在时间上很靠近地重复发生，最后 在脑内逐渐形成联系， 经典的条件反射 (classical conditioned reflex)
（四）学习和记忆的机制
• 目前已知与记忆功能有密切关系的脑内结构有大 脑皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑和脑干 网状结构等。
感觉性记忆形成的机制
根据神经元活动具有一定的后作用的生理规律，即在刺 激作用过去以后，神经元的活动仍存留一定时间，因此 认为感觉记忆可能是借此机制而实现。
短期记忆形成的机制 返回振荡环路学说：颞叶 海马 穹窿 下丘脑乳头 体丘脑前核扣带回海马（海马环路hippocampal circuit）。 从神经生理角度看，感觉性记忆和第一级记忆主要是 神经元生理活动的功能表现。
根据信息编码方式及记忆保持时间长短分为
感觉性记忆、短期记忆、长期记忆
根据信息储存和回忆方式分为 陈述性记忆 (declarative memory) 非陈述性记忆 (nondeclarative memory)
感觉性记忆：
指感觉经验发生后，感觉信号在脑内的感觉区 保留一个短暂时间的这类记忆。 短期记忆（第一级记忆）： 指能储存几秒到一分钟或稍长一些时间的记忆。
条件反射的抑制
• 非条件性抑制：外抑制、超限抑制 • 条件性抑制：消退抑制、分化抑制、延缓抑制
条件反射生物学意义
• 数量无限
• 可建立、消退，分化，改造
• 使生物对环境变化更有预见性与适应性
条件反射与非条件反射的区别
动物的神经型与神经症
• 动物的神经型：神经过程的强度、均衡性与灵活性 兴奋型：强而不均衡 活泼型：强而均衡的灵活性 安静型：强而均衡的惰性 抑制型：弱型 • 动物的神经症 (neurosis) 原因：兴奋、抑制以及神经过程灵活性的过度紧张。 症状：条件反射的紊乱、一般行为的异常、内脏机能的紊乱
正常脑电图的基本波形
δ波： 0.5-3 Hz，20-200μV θ波： 4-7 Hz，100-150 μV α波： 8-13 Hz，20-100 μV β波： 14-30Hz 5-20μV 同步化(synchronization)，去同步化(desynchronization)
异常脑电
癫痫：脑电图可出现棘波、尖波、棘慢综合波等，
专栏
海兔的缩鳃反射
海兔缩鳃反射的习惯化：
短时程习惯化(short-term habituation) 钙离子内流受阻 长时程习惯化( long-term habituation) 突触末梢结构变化
细胞水平的习惯化
反复电刺激感觉神经元，导致突触后运动神经元 EPSP逐渐减小
海兔缩鳃反射的敏感化：
食物分泌性条件反射 CS conditioned stimulus US unconditioned stimulus CR conditioned response 建立条件反射的基本条件是：无关刺激 （中性）与非条件刺激的多次结合。 强化 (reinforcement)
（2）操作式条件反射
条件反射的形成机制——暂时联系的接通
2. 脑电波形成的原理 • 一般认为，脑电波主要是由突触后电位变化形成的，
也就是由细胞和树突的电位变化形成的，是由大量皮
质神经元突触后电位同步总和形成。脑电波的节律不 同于皮质细胞本身的内在节律性活动，而是同丘脑的 活动有关。
产生脑电节律活动的条件 同步化： 脑电图出现低频率高振幅的波形，抑制过程。 去同步化：脑电图出现高频率低振幅的波形，兴奋过程。 神经元的排列方向一致
(二)睡眠的时相及发生机制
睡眠 是机体对环境的反应性降低，并与环境的相 互作用减弱的一种可以轻易逆转的状态。
1. 慢波睡眠 (slow wave sleep, SWS) 非快速眼动睡眠 (non-rapid eye movement sleep， non-REM） 特征: 全身肌张力降低,运动减至最小; 体温和能耗降低; 心 率、呼吸和泌尿均减慢，消化活动增强；精神活动也 降至最低。 1、2、3、4期
• CNS高级机能的研究方法：
条件反射法：巴甫洛夫 综合法：电生理学方法、神经化学方法、形态学方法、 药理学方法（微电极技术、脑内注射法、微电泳法、同 位素示踪法、免疫细胞化学法、放射免疫法等）从分子、 细胞和整体水平进行综合研究
一、大脑皮层的生物电活动
（一）自发脑电活动
1. 脑电图 (electroencephalogram, EEG)
(二)人类的条件反射和两种信号系统学说
• 动物的研究方法亦可适用于人，如条件性防御运动反射。
源自文库
• 可用语词强化法建立运动性条件反射。
–红光条件刺激→ 经1-2秒用语言”按囊“强化→受试者 按橡皮囊 –若干次后单独红光→即自动按橡皮囊。 • ”语词“可代替具体刺激，建立条件反射
巴甫洛夫两信号系统学说
2. 神经生物化学研究
长期记忆可能与脑内蛋白质的合成有关。
3. 神经递质和神经肽对学习记忆的调节
长期记忆可能与脑内某些神经递质和神经肽有关。
四、人类大脑皮层的语言功能
语言功能需要整个皮层参与，但一定区域有相对
分工，一侧占优势。
完整的语言功能。
(表达、理解、命名等)
（一）大脑皮层的语言功能区
左半球语言功能关键结构 Broca区 位于额叶，与控制嘴和唇 的运动皮层邻近。 Wernicke区 位于听觉皮层和角回之间 的颞叶上部。
棘波：时程在80ms以下，幅度为50-150μV。 尖波：时程为80-200ms，幅度为100-200μV。 棘慢综合波：棘波后跟随出现一个慢波，慢波时 程达200-500ms；一般棘慢综合波出现时， 多数为每秒3次左右。 在皮层具有占位性病变（肿瘤等）的区域，即使病人外于 清醒状态时，亦可引出θ波或δ波。
三、学习和记忆
学习和记忆的概念 简单地说，神经系统的学习、记忆以及回忆机 能，就是接收、储存和再现信息的神经生理活 动，这是神经网络的普遍的机能特性。 学习 (learning) 记忆 (memory)
（一）学习的类型
1. 非结合型学习（非联合型学习nonassociative learning） 一种简单的学习类型，不需要在刺激和反应之间形成某 种 明 确 的 联 系 ， 包 括 习 惯 化 (habituation) 和 敏 感 化 (sensitization)。 海兔(Aplysia californica)
二、觉醒和睡眠 (awakening and sleep)
• 睡眠时间： 新生儿 18-20 h 儿童 12-14 h 成人 7-9 h 老年 5-7 h • 睡眠表现：脑电慢波，感觉、运动、肌紧张、血压↓， 心率慢，瞳孔缩小，体温↓，呼吸慢，唾液↓，但胃液分 泌可↑，发汗↑。
(一)觉醒状态的维持
• 与脑干网状结构密切相关：破坏中脑网状结构头 端，保留特异感觉途径→动物昏睡，脑电不能形 成快波。刺激之，相反。
脑电觉醒 行为觉醒
觉醒有三个成分：
① 脑干网状结构上行激动系统非特异投射系统→Ach，对昏 睡有唤醒作用，但为时相性，不能持久，阿托 品阻断唤醒。 ② 蓝斑上部NE系统：维持持续紧张性脑电，破坏此束→脑电 快波明显减少，Ach能调制NE系统的脑电觉醒 作用。 ③ 黑质多巴胺系统→维持行为觉醒，单纯破坏中脑黑质多巴 胺系统：对新异刺激不能表现探究行为，行为 不能觉醒，但脑电仍有快波。
• 第一信号：能建立条件反射的各种刺激，如具体铃声，灯 光；第一信号系统，对第一信号发生反应的大脑皮层功能 系统，人与动物均有。 • 第二信号：即语言文字，为具体刺激第一信号的信号；第 二信号系统，对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统， 仅人类才有，为人类区别于动物的主要特征。
（三）人类记忆的过程 1. 记忆的类型及特征
操作式条件反射 (operant conditioned reflex)
迷宫实验检测方法

Following a rat through a radial arm maze. Morris water maze.
The
条件反射学说(conditioned reflex) (1) 经典条件反射
长期记忆形成的机制
一般认为，长期记忆可能与脑发生了某些化学物质的 改变乃至形态结构上的改变有关。
1. 神经生理学机制
(1) 神经元的结构变化 (2) 原有突触的改变 (3) 长时程增强现象（long-term potentiation, LTP）
突触可塑性(synaptic plasticity): 包括形态结构上及功能上的可塑性。
2. 异相睡眠 (paradoxical sleep, PS) 快速眼动睡眠(rapid eye movement sleep，REM） 特征: 肌张力近乎完全丧失; 深部体温降低; 心率、呼 吸加速但不规则；脑电呈现快速低幅的波动； 做梦的睡眠。
3. 睡眠时相的转换 反复转化约4-5次，愈向后REM时间愈长。