花、基因、禾本科
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导致形态多样化的第2条途径是基因家族生与死的 进化(birth-and-death evolution) (Nei and Rooney, 2005)。基因重复是其根本原因。基因重复后不同拷 贝的功能会发生分化: (1)两个拷贝执行相同的功能; (2) 其中一个失去功能而变为假基因, 另一个保持原有功能; (3)其中一个获得新功能(neofunctionalization); (4)两个 拷贝分别执行部分的原有功能(subfunctionalization) (Zhang, 2003)。显然, 有的拷贝将在基因组中生存下 来, 并可能发生新一轮重复, 此所谓 “生 ”; 而有的拷贝 将从基因组中消失, 此所谓 “死 ”。在植物的发育中 MADS-box基因家族起着重要作用, 它遵循生与死的进 化模式; 因此在分化之初蕨类植物、裸子植物和被子植 物拥有同样数目的MADS-box基因, 但是最后生与死的 进化使得这些类群植物具有大小和功能均不同的 MADS-box家族, 从而赋予不同的繁殖器官 (Nam et al., 2003, 2004; Hileman et al., 2006)。在真双子叶植物 起源之时, 花器官特征基因 APETALA1(AP1)类、 APETALA3(AP3)类和AGAMOUS(AG)类基因都发生了 一次复制, 该事件可能与该类群植物的花的起源有关 (Kramer and Hall, 2005)。
植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 42－48, www.chinbullbotany.com
.综述.
花、基因、禾本科
李贵生 *, 陈明生
中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘要 进化发育生物学的一个重要任务就是揭示形态多样性的分子基础, 该领域的研究包含形态、形态发育相关基因和形态所 属类群等三个要素。花/花序是进化发育生物学研究的首要对象, 系统发育重建和个体发育剖析的结合将促进认知花的形态进化。 发育相关基因的进化表现为等位基因遗传或表观遗传的突变, 基因家族生与死的进化, 不同基因组拥有独特的基因。运用形态学 或序列分析方法很大程度揭示了禾本科植物花进化过程中的基因进化。试从学科问题、思路方法以及具体例子介绍植物进化发 育生物学。
关键词 进化发育生物学, 形态多样性, 花, 禾本科 李贵生, 陈明生 (2007). 花、基因、禾本科. 植物学通报 24, 42－48.
如果说进化是在改变中传承( des c en t wit h modification), 发育是生物个体的产生, 那么进化发育生 物学(缩写为evo-devo, 又叫evodevotics)的主要研究内 容就是在分子水平阐明个体发育上的差异性与形态进化 上的多样性之间的因果关系 (Hall, 1998)。简而言之, 进化发育生物学重点研究形态多样性的分子基础。在 这一领域我们曾作过探讨和研究 (Li et al., 2003; Li et al., 2005), 结合已有的资料我们认为该类研究包含形 态、形态发育相关基因和形态所属类群等三个要素。 从这个认识出发, 本文将介绍花/花序的进化和基因的进 化, 以及概述禾本科植物的主要研究进展。
Meyerowitz, 1991; 马月萍等, 2005)。所以, 在进化发 育生物学领域花是首要的研究对象 (Friedman et al., 2004)。
在被子植物由低等向高等的线形进化中, 花的形态 发生了以下一些规律性变化: 出现萼片和花瓣的分化以 及柱头和花柱的分化, 花序形成并且从聚伞花序最终分 化出头状花序, 从双珠被分化出单珠被或无珠被, 药隔逐 渐退化, 花器官发生从离生到合生、从螺旋状排列到轮 状排列、从数目不定到确定等, 从小型花过渡到大型花, 从两性花到单性花, 从厚珠心到薄珠心、从线形珠心到 曲形珠心, 从上位子房到下位子房 (Takhtajan, 1991; Endress, 1994)。另外, 在被子植物的适应性辐射进化 (adaptive radiatiБайду номын сангаасn)中, 花的形态会剧烈分化。例如, 夏 威夷 silversword 群(菊科)向日葵族的 Madiinae 亚族的 3 个属(Argyroxiphium、Dubautia 和 Milkesia)共 30 个 特有种, 其花的大小和数目、花盘的数目及花梗的排布 有很大差异 (Barrier et al., 2001)。值得注意的是, 在 以上任何一种进化模式中, 都会产生关键创新性状(key innovation), 即那些在较大的类群分支(clade)中稳定的 新性状, 如被子植物花的心皮及其后天性闭合和四室的
遗传的或表观遗传的(epigenetic)突变会改变等位基 因的表达模式、表达水平以及蛋白质产物的生理生化 特性, 从而引起形态多样化。Teosinte(Zea mays ssp. parviglumis)是玉米的祖先, 在人工培育中它的 TEOSINTE GLUME ARCHITECTURE(TGA1)基因编码区 的一个核苷酸发生了突变, 结果该位置的赖氨酸变为天
1 花的进化
被子植物起源于0.9－1.3亿年以前, 随后成为陆地上的 优势类群。被子植物的进化深刻地影响了昆虫、人类 等其它生物的发展, 在这里起着关键作用的是它的特有 结构——花, 因此一直以来花的进化是一个研究焦点 (Takhtajan, 1991; Endress, 1994)。另一方面, 花的 发育生物学研究取得了令人瞩目的进展 (Coen and
冬酰胺; 该变化降低了蛋白质产物的稳定性, 而颖片的硬 化以及节间的内陷受阻使颖片的似叶特征及节间的硬化 变强, 最终包被内坚硬的玉米粒裸露出来 (Wang et al., 2005)。在十字花科中 LEAFY(LFY)基因的调控区和编 码区的突变则影响了单生花的起源 (Yoon and Baum, 2004; Sliwinski et al., 2006)。Linnaeus 描绘了柳穿 鱼(Linaria vulgaris)的一种自然变异, 它的花为辐射对称, 而野生型的花为两侧对称; 突变发生在花对称性相关基 因 CYCLOIDEA (CYC)上, 即该基因发生了甲基化 (methylation)从而不转录, 这是表观遗传因素引起形态 多样化的著名例子 (Cubas et al., 1999; Kalisz and Purugganan, 2004)。
需要指出的是, 以上3种机制分别强调了不同的变 化, 但是它们之间并不彼此排斥; 另外, 不同的突变也许 存在于同一个调控单元(regulatory module) (Mabee, 2006), 但只造成同一个形态改变。
3 禾本科植物花形态多样性的分子基础
禾本科(Poaceae/Gramineae/grass family)隶属于单子 叶植物, 是被子植物 4 个特大科之一。禾本科植物起源 于5.5－7.0千万年前(或更早些的恐龙时代)的南美洲和 非洲, 经历了一早一晚两次辐射进化, 分别产生了BEP 和 PACC 分支(可以分为 12 个亚科)(图 1) (Kellogg, 1998; GPWG, 2001; Kellogg, 2001; Wu et al., 2003; Linder and Rudall, 2005; Prasad et al., 2005; Stromberg, 2005)。禾本科植物的繁殖器官拥有小穗 (spikelet)和小花(floret)等独特的结构, 这些结构不断进 化从而具有极大的多样性(图1) (Clifford, 1986; Kellogg, 2000, 2001; GPWG, 2001; Rudall et al., 2005); 人工 培育和改良使得一些禾本科作物的小穗和小花与众不同 (Doebley, 2004)。小穗和小花的进化相当复杂, 往往 涉及平行进化(parallelism)、异时性(heterochrony)、 异位性(heterotopy)和摹选(co-option, 也叫recruitment) (Ganfornina and Sanchez, 1999)等现象 (Stebbins, 1986; Kellogg, 2000; Kellogg, 2001; Rudall et al., 2005)。运用从花的形态或相关基因的序列出发的策 略, 人们正在努力揭示禾本科植物花的形态多样性的分 子基础。
以系统发育关系为指导分析形态的特征状态 (character state)可发现形态进化规律。不过, 形态的 特征状态往往非常复杂以至于难以处理, 这时就得分析 相关的发育事件。发育事件改变的机制一般有发育添 加(additions)、发育省略(abbreviations)和发育变向 (deviations)。发育添加是将新的发育事件加入到原来 的发育过程之中; 发育省略是指不经过或不发生原有的 发育阶段; 发育变向则指通过另一条路径完成发育 (Takhtajan, 1991)。这些改变也就是后裔的某一发育事 件的起始时间和状态、速率、终止时间和状态与祖先 的不同之处 (Hall, 1998)。发育上的变化直观地体现为 分生组织和(或)器官原基的特征、位置、大小、数目 和极性的不同, 并且进一步暗示了形态进化相关基因 (Running and Hake, 2001; Blazquez et al., 2006)。
系统发育分析表明黍亚科刚毛分支(bristle clade: Panicoideae)是一个单系类群(monophyly)。该分支植 物的花序的多样性丰富, 主要表现为花序主轴以及二级
收稿日期: 2006-09-07; 接受日期: 2006-11-17 基金项目: 国家自然科学基金(No. 30225021 和 30600034) * 通讯作者。E-mail: guishengli@genetics.ac.cn
李贵生等: 花、基因、禾本科 43
花粉囊, 真双子叶植物鲜艳的花瓣和合生心皮, 菊类植物 的合生花冠及花冠筒以及薄珠心和单珠被 (Endress, 2001)。
新基因的产生是引起形态多样性的第 3 个机制。通 过基因水平转移(horizontal gene transfer)、外显子移 动(exon shuffling)、逆转座(retrotransposition)、转 座(transposition)、基因融合/分裂(fusion/fission)和从 头生成(de novo origination), 不同基因组会拥有一些独
2 基因的进化
在花发育的基因调控网络中, 花器官特征基因(floral organ identity gene)决定花器官原基发育成萼片、花 瓣、雄蕊、心皮和胚珠中的哪一种。当内外条件协调 时, 开花基因(flowering gene)就会启动花分生组织特征 基因(floral meristem identity gene), 使植物从营养生 长转变到生殖生长; 接着, 花器官特征基因开始表达, 并 激活其下游基因, 从而形成性质不同的花器官和形态多 样的花 (Boss et al., 2004; Jack, 2004; Krizek and Fletchet, 2005; Blazquez et al., 2006)。从目前的资 料来看, 这些基因会发生以下三类变化从而导致花的形 态多样性。
44 植物学通报 24(1) 2007
特的基因 (Long et al., 2003)。从甘蔗(Saccharum officinarum)中分离了40 000多个基因, 通过与拟南芥 和水稻基因组的比较发现, 其中 2/3 代表单子叶植物和 真双子叶植物共有的基因, 另外 1/3 为单子叶植物特有 的基因, 而这其中的一半只存在于甘蔗中 (Vincentz et al., 2004)。实际上,有许多物种或类群特有的基因或家 族(Vandepoele and van de Peer, 2005)。
植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 42－48, www.chinbullbotany.com
.综述.
花、基因、禾本科
李贵生 *, 陈明生
中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘要 进化发育生物学的一个重要任务就是揭示形态多样性的分子基础, 该领域的研究包含形态、形态发育相关基因和形态所 属类群等三个要素。花/花序是进化发育生物学研究的首要对象, 系统发育重建和个体发育剖析的结合将促进认知花的形态进化。 发育相关基因的进化表现为等位基因遗传或表观遗传的突变, 基因家族生与死的进化, 不同基因组拥有独特的基因。运用形态学 或序列分析方法很大程度揭示了禾本科植物花进化过程中的基因进化。试从学科问题、思路方法以及具体例子介绍植物进化发 育生物学。
关键词 进化发育生物学, 形态多样性, 花, 禾本科 李贵生, 陈明生 (2007). 花、基因、禾本科. 植物学通报 24, 42－48.
如果说进化是在改变中传承( des c en t wit h modification), 发育是生物个体的产生, 那么进化发育生 物学(缩写为evo-devo, 又叫evodevotics)的主要研究内 容就是在分子水平阐明个体发育上的差异性与形态进化 上的多样性之间的因果关系 (Hall, 1998)。简而言之, 进化发育生物学重点研究形态多样性的分子基础。在 这一领域我们曾作过探讨和研究 (Li et al., 2003; Li et al., 2005), 结合已有的资料我们认为该类研究包含形 态、形态发育相关基因和形态所属类群等三个要素。 从这个认识出发, 本文将介绍花/花序的进化和基因的进 化, 以及概述禾本科植物的主要研究进展。
Meyerowitz, 1991; 马月萍等, 2005)。所以, 在进化发 育生物学领域花是首要的研究对象 (Friedman et al., 2004)。
在被子植物由低等向高等的线形进化中, 花的形态 发生了以下一些规律性变化: 出现萼片和花瓣的分化以 及柱头和花柱的分化, 花序形成并且从聚伞花序最终分 化出头状花序, 从双珠被分化出单珠被或无珠被, 药隔逐 渐退化, 花器官发生从离生到合生、从螺旋状排列到轮 状排列、从数目不定到确定等, 从小型花过渡到大型花, 从两性花到单性花, 从厚珠心到薄珠心、从线形珠心到 曲形珠心, 从上位子房到下位子房 (Takhtajan, 1991; Endress, 1994)。另外, 在被子植物的适应性辐射进化 (adaptive radiatiБайду номын сангаасn)中, 花的形态会剧烈分化。例如, 夏 威夷 silversword 群(菊科)向日葵族的 Madiinae 亚族的 3 个属(Argyroxiphium、Dubautia 和 Milkesia)共 30 个 特有种, 其花的大小和数目、花盘的数目及花梗的排布 有很大差异 (Barrier et al., 2001)。值得注意的是, 在 以上任何一种进化模式中, 都会产生关键创新性状(key innovation), 即那些在较大的类群分支(clade)中稳定的 新性状, 如被子植物花的心皮及其后天性闭合和四室的
遗传的或表观遗传的(epigenetic)突变会改变等位基 因的表达模式、表达水平以及蛋白质产物的生理生化 特性, 从而引起形态多样化。Teosinte(Zea mays ssp. parviglumis)是玉米的祖先, 在人工培育中它的 TEOSINTE GLUME ARCHITECTURE(TGA1)基因编码区 的一个核苷酸发生了突变, 结果该位置的赖氨酸变为天
1 花的进化
被子植物起源于0.9－1.3亿年以前, 随后成为陆地上的 优势类群。被子植物的进化深刻地影响了昆虫、人类 等其它生物的发展, 在这里起着关键作用的是它的特有 结构——花, 因此一直以来花的进化是一个研究焦点 (Takhtajan, 1991; Endress, 1994)。另一方面, 花的 发育生物学研究取得了令人瞩目的进展 (Coen and
冬酰胺; 该变化降低了蛋白质产物的稳定性, 而颖片的硬 化以及节间的内陷受阻使颖片的似叶特征及节间的硬化 变强, 最终包被内坚硬的玉米粒裸露出来 (Wang et al., 2005)。在十字花科中 LEAFY(LFY)基因的调控区和编 码区的突变则影响了单生花的起源 (Yoon and Baum, 2004; Sliwinski et al., 2006)。Linnaeus 描绘了柳穿 鱼(Linaria vulgaris)的一种自然变异, 它的花为辐射对称, 而野生型的花为两侧对称; 突变发生在花对称性相关基 因 CYCLOIDEA (CYC)上, 即该基因发生了甲基化 (methylation)从而不转录, 这是表观遗传因素引起形态 多样化的著名例子 (Cubas et al., 1999; Kalisz and Purugganan, 2004)。
需要指出的是, 以上3种机制分别强调了不同的变 化, 但是它们之间并不彼此排斥; 另外, 不同的突变也许 存在于同一个调控单元(regulatory module) (Mabee, 2006), 但只造成同一个形态改变。
3 禾本科植物花形态多样性的分子基础
禾本科(Poaceae/Gramineae/grass family)隶属于单子 叶植物, 是被子植物 4 个特大科之一。禾本科植物起源 于5.5－7.0千万年前(或更早些的恐龙时代)的南美洲和 非洲, 经历了一早一晚两次辐射进化, 分别产生了BEP 和 PACC 分支(可以分为 12 个亚科)(图 1) (Kellogg, 1998; GPWG, 2001; Kellogg, 2001; Wu et al., 2003; Linder and Rudall, 2005; Prasad et al., 2005; Stromberg, 2005)。禾本科植物的繁殖器官拥有小穗 (spikelet)和小花(floret)等独特的结构, 这些结构不断进 化从而具有极大的多样性(图1) (Clifford, 1986; Kellogg, 2000, 2001; GPWG, 2001; Rudall et al., 2005); 人工 培育和改良使得一些禾本科作物的小穗和小花与众不同 (Doebley, 2004)。小穗和小花的进化相当复杂, 往往 涉及平行进化(parallelism)、异时性(heterochrony)、 异位性(heterotopy)和摹选(co-option, 也叫recruitment) (Ganfornina and Sanchez, 1999)等现象 (Stebbins, 1986; Kellogg, 2000; Kellogg, 2001; Rudall et al., 2005)。运用从花的形态或相关基因的序列出发的策 略, 人们正在努力揭示禾本科植物花的形态多样性的分 子基础。
以系统发育关系为指导分析形态的特征状态 (character state)可发现形态进化规律。不过, 形态的 特征状态往往非常复杂以至于难以处理, 这时就得分析 相关的发育事件。发育事件改变的机制一般有发育添 加(additions)、发育省略(abbreviations)和发育变向 (deviations)。发育添加是将新的发育事件加入到原来 的发育过程之中; 发育省略是指不经过或不发生原有的 发育阶段; 发育变向则指通过另一条路径完成发育 (Takhtajan, 1991)。这些改变也就是后裔的某一发育事 件的起始时间和状态、速率、终止时间和状态与祖先 的不同之处 (Hall, 1998)。发育上的变化直观地体现为 分生组织和(或)器官原基的特征、位置、大小、数目 和极性的不同, 并且进一步暗示了形态进化相关基因 (Running and Hake, 2001; Blazquez et al., 2006)。
系统发育分析表明黍亚科刚毛分支(bristle clade: Panicoideae)是一个单系类群(monophyly)。该分支植 物的花序的多样性丰富, 主要表现为花序主轴以及二级
收稿日期: 2006-09-07; 接受日期: 2006-11-17 基金项目: 国家自然科学基金(No. 30225021 和 30600034) * 通讯作者。E-mail: guishengli@genetics.ac.cn
李贵生等: 花、基因、禾本科 43
花粉囊, 真双子叶植物鲜艳的花瓣和合生心皮, 菊类植物 的合生花冠及花冠筒以及薄珠心和单珠被 (Endress, 2001)。
新基因的产生是引起形态多样性的第 3 个机制。通 过基因水平转移(horizontal gene transfer)、外显子移 动(exon shuffling)、逆转座(retrotransposition)、转 座(transposition)、基因融合/分裂(fusion/fission)和从 头生成(de novo origination), 不同基因组会拥有一些独
2 基因的进化
在花发育的基因调控网络中, 花器官特征基因(floral organ identity gene)决定花器官原基发育成萼片、花 瓣、雄蕊、心皮和胚珠中的哪一种。当内外条件协调 时, 开花基因(flowering gene)就会启动花分生组织特征 基因(floral meristem identity gene), 使植物从营养生 长转变到生殖生长; 接着, 花器官特征基因开始表达, 并 激活其下游基因, 从而形成性质不同的花器官和形态多 样的花 (Boss et al., 2004; Jack, 2004; Krizek and Fletchet, 2005; Blazquez et al., 2006)。从目前的资 料来看, 这些基因会发生以下三类变化从而导致花的形 态多样性。
44 植物学通报 24(1) 2007
特的基因 (Long et al., 2003)。从甘蔗(Saccharum officinarum)中分离了40 000多个基因, 通过与拟南芥 和水稻基因组的比较发现, 其中 2/3 代表单子叶植物和 真双子叶植物共有的基因, 另外 1/3 为单子叶植物特有 的基因, 而这其中的一半只存在于甘蔗中 (Vincentz et al., 2004)。实际上,有许多物种或类群特有的基因或家 族(Vandepoele and van de Peer, 2005)。