第九章 诱变育种(Mutation Breeding)
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诱变育种的特点
诱变育种
一、诱变育种的概念和特点 诱变育种的概念 诱 变 育 种 （ induced mutation breeding ）是利用理化因素诱发变 异，再通过选择而培育新品种的育 种方法。 诱变育种特别适宜改良作物的某 些单一性状,例如变高秆为矮秆,提早 成熟期,提高抗病性和蛋白质含量等。
除了诱发和鉴定筛选有利种技术包括诱变 因素的利用、供诱变育种的材抖 的选择、诱变剂量的大小、 M1 及 M2 群体大小、突变体的筛选 等环节。
M3以及以后世代 M3 仍按材 料、处理剂量等顺序排列种植株行。 M3代分离以微突变为主,是选择微 突变的关键世代。M3的选择转向以 群体选择为主,凡表现稳定突变系 可混收留种,而仍有分离的系统则 可选留单株,下代继续选择和鉴定。 M3以后的选育方法以及试验程序与 杂交育种相同。
C、处理前后的环境条件也影响 诱变效果。 种子含水量是影响诱变 效果的主要因素之一。水稻 种子含水量高于17%或低于 10%时较敏感，含水量在11%14%之间的一般不敏感。
诱变效果与剂量是成比 例的，剂量过高会杀死大 量细胞或生物体，或产生 较多的染色体畸变；过低 则产生突变体太少。
2、剂量单位 ①吸收剂量（D） 定义为在受照射物 体某一点上单位质量中吸收的能量。 吸收剂量的国际专用单位为戈瑞 （Gray） ②辐射剂量 (X ) 定义为 X 或 γ 射 线在标准条件下单位质量的干燥空 气中所产生的电荷（同一符号的）。 辐射剂量的国际专用单位是库仑 / 公斤（ C/kg）
化学诱变的效应与其浓度、 温度、处理的持续时间有关。 通常用低温度、低浓度、长 时间处理, 药物对细胞的伤 害轻,可以提高存活率和突变 率,且低温可以使药物保持稳 定性。
诱变处理后代选育 M1 经诱变处理后的种子长成 的植株或直接处理的植株等称诱变 一代，用M1 表示。M1可按处理剂 量分别播种 ( 密播 )。精心培育 和管理以提高存活率。M1 代的变 异除了可遗传的基因突变和染色体 畸变外,主要为生理损伤,因此一般 不加选择。单株或单穗收获。
一、诱变育种的概念和特点 诱变育种的概念 诱 变 育 种 （ induced mutation breeding ）是利用理化因素诱发变 异，再通过选择而培育新品种的育 种方法。 诱变育种特别适宜改良作物的某 些单一性状,例如变高秆为矮秆,提早 成熟期,提高抗病性和蛋白质含量等。
除了诱发和鉴定筛选有利种技术包括诱变 因素的利用、供诱变育种的材抖 的选择、诱变剂量的大小、 M1 及 M2 群体大小、突变体的筛选 等环节。
M3以及以后世代 M3 仍按材 料、处理剂量等顺序排列种植株行。 M3代分离以微突变为主,是选择微 突变的关键世代。M3的选择转向以 群体选择为主,凡表现稳定突变系 可混收留种,而仍有分离的系统则 可选留单株,下代继续选择和鉴定。 M3以后的选育方法以及试验程序与 杂交育种相同。
C、处理前后的环境条件也影响 诱变效果。 种子含水量是影响诱变 效果的主要因素之一。水稻 种子含水量高于17%或低于 10%时较敏感，含水量在11%14%之间的一般不敏感。
诱变效果与剂量是成比 例的，剂量过高会杀死大 量细胞或生物体，或产生 较多的染色体畸变；过低 则产生突变体太少。
2、剂量单位 ①吸收剂量（D） 定义为在受照射物 体某一点上单位质量中吸收的能量。 吸收剂量的国际专用单位为戈瑞 （Gray） ②辐射剂量 (X ) 定义为 X 或 γ 射 线在标准条件下单位质量的干燥空 气中所产生的电荷（同一符号的）。 辐射剂量的国际专用单位是库仑 / 公斤（ C/kg）
化学诱变的效应与其浓度、 温度、处理的持续时间有关。 通常用低温度、低浓度、长 时间处理, 药物对细胞的伤 害轻,可以提高存活率和突变 率,且低温可以使药物保持稳 定性。
诱变处理后代选育 M1 经诱变处理后的种子长成 的植株或直接处理的植株等称诱变 一代，用M1 表示。M1可按处理剂 量分别播种 ( 密播 )。精心培育 和管理以提高存活率。M1 代的变 异除了可遗传的基因突变和染色体 畸变外,主要为生理损伤,因此一般 不加选择。单株或单穗收获。
诱变育种
3 ）放射性强度
用来衡量辐射源的辐射强度，以放射性物质在单位 时间内发生的核衰变数目来表示。 SI 单位： Bq （贝克），常用单位： Ci （居里）。
4 ）剂量率：单位时间内被照射植物材料所受的照射 剂量或吸收剂量。 照射量率：单位时间内的照射量。单位： R/min 。
适宜诱变剂量与剂量率的确定
1 ．种子诱变后代的选择
M 1 （指处理的种子长成的植株或蕾期前处理的植 株）：常表现复杂的突变嵌合体，一般不作选择； 采取密植，多收种子。 M 2 （指 M 1 所结的种子及由它长成的植株）：主
要的分离、选择世代
M 3 及以后各代：从 M 2 选出优良突变体，每株种
一小区。若 M 3 稳定，进入品种试验；如 M 3
需要专门的田间辐射场。
根据辐射材料的类型主要有：
1 ）植株照射：对完整植株进行辐射，如盆栽苗、田 间苗等。 2 ）种子照射：可采用干种子、湿种子或萌动种子进 行照射。多用干种子，并在干燥有氧条件下进行。
优点：可同时处理大量种子；操作方便；便于贮藏、
运输；受环境条件的影响较小。 要求：种子预先精选，不含杂物；照射后及时播种， 以免产生贮存效应。
死亡（与对照相比）的辐射剂量。 • 临界剂量（ LD 60 ）：辐射后成活率为对照 40% 的辐射剂量
3 ．影响辐射敏感性的因素
1 ） 遗传因素：不同的科、属、种及品种，敏感性 有差异。 豆科植物 > 禾本科 > 十字花科 二倍体植物比多倍体敏感。 2 ） 不同的器官组织和不同分裂时期的细胞 分生组织 > 其它组织；性细胞 > 体细胞；卵细胞
3 ．无性繁殖器官诱变后代的选择 无性繁殖的园林植物在遗传上大多是异质的，辐射 后发生的变异，通常在当代就可表现出来，后代 选择可从 M 1 开始。
第09章 诱变育种
（一）不同的作物品种对辐射敏感性差异很大
作物辐射敏感性：豆科作物>禾本科作物和 棉花>十字花科作物和亚麻、红麻、烟草。
四棱裸大麦>六棱裸大麦>二棱裸大麦>四棱 皮大麦>六棱皮大状，其敏感性也不同 和植物体含水量有关
（三）处理前后的环境条件也影响诱变效果 种子含水量、氧气、种子储存时间 诱变效果是与剂量成正比例的。诱变育种时，常以半致死剂量、半致矮
• 6、如何确定化学诱变剂的处理浓度和处理时间？ • 7、诱变育种与其他育种（如杂交育种）在后代处理上有何异同？ • 8、诱变育种M1为何需要密植？ • 9、试述诱变育种在作物遗传育种与农业生产中的成就？
10、植物诱变育种的特点和发展趋势是什么？
二、化学诱变剂处理方法
常用方法浸泡法，另外有注射涂抹、熏蒸法 等。可处理种子、茎、叶或花序部分，但根系对 药剂敏感，不能从根系吸收诱变剂。
不同诱变剂诱发的突变类型和频率是不同的。 注意诱变剂的浓度，处理持续时间。
化学诱变剂特点：
1. 诱发突变率较高（点突变），而染色体畸变 较少
2.具有一定专一性，对处理材料损伤轻，有的 诱变剂只限于DNA的某些特定部位发生变异 3.需要渗透组织内部具有局限性(腊质化角质化） 4.方便成本低，但具有致癌的危险性
4.敏感部位
二、诱变剂量的选择
一般在改良个别性状时，处理剂量要求稍 低些(早熟性)，若期望产生较多类型的突变体， 则采取较高的剂量(降低株高)。 三、处理群体的大小
突变率是很低的，可能只要万分之一到百 万分之一。
四、种植和选择
通常M1不进行选择。 M2 大群体，选择单株， 但无益突变较多，注意株高、早熟性、抗性。 M2优良株系选择单株。
图7－1嵌合体的形成方式
作物辐射敏感性：豆科作物>禾本科作物和 棉花>十字花科作物和亚麻、红麻、烟草。
四棱裸大麦>六棱裸大麦>二棱裸大麦>四棱 皮大麦>六棱皮大状，其敏感性也不同 和植物体含水量有关
（三）处理前后的环境条件也影响诱变效果 种子含水量、氧气、种子储存时间 诱变效果是与剂量成正比例的。诱变育种时，常以半致死剂量、半致矮
• 6、如何确定化学诱变剂的处理浓度和处理时间？ • 7、诱变育种与其他育种（如杂交育种）在后代处理上有何异同？ • 8、诱变育种M1为何需要密植？ • 9、试述诱变育种在作物遗传育种与农业生产中的成就？
10、植物诱变育种的特点和发展趋势是什么？
二、化学诱变剂处理方法
常用方法浸泡法，另外有注射涂抹、熏蒸法 等。可处理种子、茎、叶或花序部分，但根系对 药剂敏感，不能从根系吸收诱变剂。
不同诱变剂诱发的突变类型和频率是不同的。 注意诱变剂的浓度，处理持续时间。
化学诱变剂特点：
1. 诱发突变率较高（点突变），而染色体畸变 较少
2.具有一定专一性，对处理材料损伤轻，有的 诱变剂只限于DNA的某些特定部位发生变异 3.需要渗透组织内部具有局限性(腊质化角质化） 4.方便成本低，但具有致癌的危险性
4.敏感部位
二、诱变剂量的选择
一般在改良个别性状时，处理剂量要求稍 低些(早熟性)，若期望产生较多类型的突变体， 则采取较高的剂量(降低株高)。 三、处理群体的大小
突变率是很低的，可能只要万分之一到百 万分之一。
四、种植和选择
通常M1不进行选择。 M2 大群体，选择单株， 但无益突变较多，注意株高、早熟性、抗性。 M2优良株系选择单株。
图7－1嵌合体的形成方式
(整理)第九章微生物遗传答案
第九章微生物遗传习题参考答案一、名词解释1、点突变：DNA链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
2、感受态：受体菌最易接受到外源DNA片段并实现转化的生理状态。
3、基因工程：又称重组DNA技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子-----DNA切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
4、接合：遗传物质通过细胞间的直接接触从一个细胞转入到另一细胞而表达的过程称为接合。
5、F'菌株：当Hfr菌株内的F因子不正常切割而脱离其染色体时，可形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，含有这种F因子的菌株称为F'菌株。
6、诱变育种：使用各种物理或化学因子处理微生物细胞，提高突变率，从中挑选出少数符合育种目的的突变株。
7、营养缺陷型：由于基因突变引起菌株在一些营养物质（如氨基酸、维生素和碱基）的合成能力上出现缺陷，而必须在基本培养基中添加相应的物质才能正常生长的突变型。
8、准性生殖：是一种类似于有性生殖但比它更为原始的一种生殖方式，它可使同一生物的两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减数分裂而导致低频率的基因重组。
准性生殖常见于半知菌中。
9、重组DNA技术：是指对遗传信息的分子操作和施工，即把分离到的或合成的基因经过改造，插入载体中，导入宿主细胞内，使其扩增和表达，从而获得大量基因产物或新物种的一种崭新的育种技术。
10、基因重组：或称遗传重组，两个独立基因组内的遗传基因，通过一定的途径转移到一起，形成新的稳定基因组的过程。
11、基因突变（gene mutation）：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变，而导致的遗传变化就称基因突变。
12、移码突变：指诱变剂会使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。
13、转导：通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体的媒介，把供体细胞的DNA小片段携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象。
第九章-诱变育种
是这样吗？？？用实验结果说明。
以中国农科院原子能所和内蒙古农科院的‘“Co.一y射线 源进行照射，剂量分别为：0、20、40、60、80、100、120、 140KR，照射时的含水量经水分平衡后为12.5%，水分平衡 是将种子贮存在一个处于半真空条件下的千燥器中，干燥器 内放入甘油占75%的甘油和蒸馏水混合剂。
照射后以玻璃板垂直发芽法，在25士1℃的种子发芽箱内 发芽，根据发芽速度的不同，每日调查发芽数，待种子不再 发芽时测量根长，以求发芽指数。
本试验以VID50(使活力指数下降50%的剂量)作指标，预
测种子繁殖植物的适宜辐射剂量。以活力指数大小代表种子
的活力，活力指数的计算公式为:
式中s为幼苗生
长势(根长和幼芽长)，Gi为发芽指数。
我国于1987年开始进行航天搭载育种，由此育成了大 田作物、蔬菜和花卉作物共50多个物种的300多个优良新 品种。
特点：诱变作用强、变异幅度大、微突变类型多和有益变 异多等优点.
二、辐射处理的方法和剂量 1、辐射处理的方法和部位
①方法：内、外照射两种 外照射： 指被照射的种子或植株所受的辐射来自外 部某一辐射源。如用X光机进行X光照射；用 C060源进行γ射线照射，用原子反应堆、加速器 或中子发生器进行快中子或热中子照射等。
紫外线： 是一种穿透力小的非电离射线。在2500—
2900nm范围内的波长效力最大，因为这是核酸 的最大光吸收区域。因其穿透力有限，在植物试 验中其用途只限于处理孢子或花粉粒。
辐射剂量单位：（自学)
航天育种：
利用太空微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交变 场等综 合物理诱变因子进行诱变和选择育种研究。
二、诱变育种的发展概况
Muller用X射线进行果蝇诱变试验 . 1930年以后 大量开展植物诱变育种（小麦、大麦、玉米豌豆、烟草） 1940年以后 开始化学诱变育种 。
以中国农科院原子能所和内蒙古农科院的‘“Co.一y射线 源进行照射，剂量分别为：0、20、40、60、80、100、120、 140KR，照射时的含水量经水分平衡后为12.5%，水分平衡 是将种子贮存在一个处于半真空条件下的千燥器中，干燥器 内放入甘油占75%的甘油和蒸馏水混合剂。
照射后以玻璃板垂直发芽法，在25士1℃的种子发芽箱内 发芽，根据发芽速度的不同，每日调查发芽数，待种子不再 发芽时测量根长，以求发芽指数。
本试验以VID50(使活力指数下降50%的剂量)作指标，预
测种子繁殖植物的适宜辐射剂量。以活力指数大小代表种子
的活力，活力指数的计算公式为:
式中s为幼苗生
长势(根长和幼芽长)，Gi为发芽指数。
我国于1987年开始进行航天搭载育种，由此育成了大 田作物、蔬菜和花卉作物共50多个物种的300多个优良新 品种。
特点：诱变作用强、变异幅度大、微突变类型多和有益变 异多等优点.
二、辐射处理的方法和剂量 1、辐射处理的方法和部位
①方法：内、外照射两种 外照射： 指被照射的种子或植株所受的辐射来自外 部某一辐射源。如用X光机进行X光照射；用 C060源进行γ射线照射，用原子反应堆、加速器 或中子发生器进行快中子或热中子照射等。
紫外线： 是一种穿透力小的非电离射线。在2500—
2900nm范围内的波长效力最大，因为这是核酸 的最大光吸收区域。因其穿透力有限，在植物试 验中其用途只限于处理孢子或花粉粒。
辐射剂量单位：（自学)
航天育种：
利用太空微重力、高能粒子、高真空、缺氧和交变 场等综 合物理诱变因子进行诱变和选择育种研究。
二、诱变育种的发展概况
Muller用X射线进行果蝇诱变试验 . 1930年以后 大量开展植物诱变育种（小麦、大麦、玉米豌豆、烟草） 1940年以后 开始化学诱变育种 。
第九章其它育种途径简介
第九章其它育种途径简介第一节诱变育种一、诱变育种(mutation breeding)概念诱变育种又称引变育种或突变育种，是人为的利用物理和化学因素诱发植物产生遗传变异，根据育种目标要求，对突变体进行选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种的方法。
一般以电离辐射、化学诱变为主要手段。
二、诱变育种的种类1、物理因素(1)辐射紫外线：是波长为200-390nm的非电离辐射线。
由于能量较低，穿透力不强，多用于照射花粉、孢子、组织培养中产生的愈伤组织等。
以250~290nm波长范围内的紫外线诱变作用最强，并以低压水银灯发出的紫外线辐照效果较好。
X射线：是一种波长约为10-10~10-5cm的电离辐射线，穿透力较强。
是最早应用于诱变工作的射线。
γ射线：是一种波长更短的电离辐射线，其波长为10-11-10-8cm。
60Co、137Cs 是目前应用最多的γ射线源。
由于γ射线穿透力很强，所以应用时必须严密防护，以确保安全。
β射线：是电子或正电子的射线束。
其质量小速度大，在组织中穿透距离仅几毫米。
在辐射育种中常用具有β射线的放射线性同位素32P、35S等溶液浸种，使这些同位素进入植物组织和细胞后作为内照射而产生诱变作用。
(2)太空育种(航天育种) 指普通种子搭载航天器，利用特有的太空环境引发诱变，产生各种基因变异，返回地面后选育植物新品种、新种质、新材料的方法。
(3)激光育种(是微波育种的一种)(4)高压静电场育种(5)重离子育种H、N、Ar诱变机理有直接、间接作用。
前者指DNA吸收了电离辐射的能量而引起分子损伤。
表现在①引起电离激发使碱基结构变化；②化学键受到破坏；③碱基在复制时无差别的插入键中。
间接作用是引起大分子损伤后的环境发生作用。
2、化学因素能与生物体的遗传物质发生作用，并能改变其结构，使其后代产生变异的化学物质称为化学诱变剂（chemical mutagen）。
归纳起来主要有以下几大类：(1)烷化剂类：以活跃的烷基取代其它分子的氢原子，从而导致遗传密码改变。
诱变育种
B.吸收剂量
拉特（Rad）1g受照射物质吸收100尔格的能量
（3）中子流量
每平方厘米的中子数 n/cm2
（4）剂量率
单位时间内所受的剂量。伦/小时、伦/秒
辐射作用机理
电离射线对机体的作用有两种解释：
(1)直接作用 “靶学说”为代表，细胞内有一定的对辐射作用敏感的区 域——“靶”区。只有当射线击中细胞的靶区时，才能引起分子损伤的 辐射效应。 (2)间接作用 生物效应是有机体的水被电离和激发产生自由基作用在 生物分子上所引起的结果。
诱变源的种类及特性
X射线：辐射源是X光机。X射线又称阴极射线，
分为软Χ射线和硬Χ射线,诱变育种一般用硬Χ射线
γ射线：辐射源是60Co和137Cs及核反应堆。
γ射线是一种是一种高能电磁波,穿透力强, 目前常用的照射装置有:钴室,钴圃,钴人工气候辐照室 。
β射线：辐射源为32P和35S。β射线
能量较Χ、γ射线低，不宜作外照射的射线源 。
一、化学诱变的特点
• 使用经济方便 • 有一定的专一性
有些化学诱变只限于的特定部位发生变异
二、化学诱变剂的种类
• 烷化剂：
甲基磺酸乙酯（EMS）,硫酸二乙酯（DES）, 甲基磺 酸甲酯（MMS）,异丙基甲烷磺酸酯（iPMS）,芥子气 类。
另外，亚硝基乙基脲烷（NEU）,亚硝基乙基脲 （NEH）,亚硝基甲基脲烷（NMU）,乙烯亚胺（EI）, 1,4-双重氮乙酰丁烷,也是有效的诱变剂，但是是潜在致 癌物质,应用危险。
辐射对遗传物质的作用——对染色体的作用
染色体在射线作用下，断裂的频率增加，断裂后的染色体重新连接，产生 四种染色体结构变异 缺失 染色体丢失了带有基因的片段； 重复 染色体个别节段的增加； 倒位 正常染色体上的某一节段发生断裂后，倒转180°又重新连结起来； 易位 非同源染色体之间交换片段的结构变异。 同时，辐射也可引起染色体数量变异，产生非整倍体。
拉特（Rad）1g受照射物质吸收100尔格的能量
（3）中子流量
每平方厘米的中子数 n/cm2
（4）剂量率
单位时间内所受的剂量。伦/小时、伦/秒
辐射作用机理
电离射线对机体的作用有两种解释：
(1)直接作用 “靶学说”为代表，细胞内有一定的对辐射作用敏感的区 域——“靶”区。只有当射线击中细胞的靶区时，才能引起分子损伤的 辐射效应。 (2)间接作用 生物效应是有机体的水被电离和激发产生自由基作用在 生物分子上所引起的结果。
诱变源的种类及特性
X射线：辐射源是X光机。X射线又称阴极射线，
分为软Χ射线和硬Χ射线,诱变育种一般用硬Χ射线
γ射线：辐射源是60Co和137Cs及核反应堆。
γ射线是一种是一种高能电磁波,穿透力强, 目前常用的照射装置有:钴室,钴圃,钴人工气候辐照室 。
β射线：辐射源为32P和35S。β射线
能量较Χ、γ射线低，不宜作外照射的射线源 。
一、化学诱变的特点
• 使用经济方便 • 有一定的专一性
有些化学诱变只限于的特定部位发生变异
二、化学诱变剂的种类
• 烷化剂：
甲基磺酸乙酯（EMS）,硫酸二乙酯（DES）, 甲基磺 酸甲酯（MMS）,异丙基甲烷磺酸酯（iPMS）,芥子气 类。
另外，亚硝基乙基脲烷（NEU）,亚硝基乙基脲 （NEH）,亚硝基甲基脲烷（NMU）,乙烯亚胺（EI）, 1,4-双重氮乙酰丁烷,也是有效的诱变剂，但是是潜在致 癌物质,应用危险。
辐射对遗传物质的作用——对染色体的作用
染色体在射线作用下，断裂的频率增加，断裂后的染色体重新连接，产生 四种染色体结构变异 缺失 染色体丢失了带有基因的片段； 重复 染色体个别节段的增加； 倒位 正常染色体上的某一节段发生断裂后，倒转180°又重新连结起来； 易位 非同源染色体之间交换片段的结构变异。 同时，辐射也可引起染色体数量变异，产生非整倍体。
育种学11 诱变育种
作用于微管蛋白
五、辐射剂量和剂量单位
（一）辐射剂量：单位体积或单位质量的 空气吸收的能量。
（二） 吸收剂量：单位体积或单位质量被 照射物质中所吸收能量的数值称为吸收 剂量。 D=E / M（尔格）
D– 辐射剂量 E– 被照射物质吸收的能量 M– 被照射物质的体积
（三）剂量单位：辐射剂量的单位常因不同射线的 不同计量方法而不同：
粒子流是具有一定能量的电子流。可以 被铝箔或玻璃挡住。
中子衰变 中子
质子 电子 反中微子
质子衰变 质子
中子 正电子 中微子
类似的还有宇宙射线、中子射线、 统称粒子射线。
ß 射线：又称乙种射线。它是由放射性同 位素（如32P、35S等）衰变时放出来带负电 荷的粒子。重量很小，在空气中射程短， 穿透力弱。在生物体内电离作用较 γ 射线、 X射线强。
• 可有效改良品种的单一性状，保持其它优良特性
二、诱变育种的特点
• 可打破原有的基因连锁，实现优良基因的重组 辐射可诱发染色体发生断裂、易位等，
从而打破不利基因与优良目标性状的连锁关 系。
• 育种程序简单，变异稳定快，育种年限短 诱变多为一个主基因的改变，后代稳定快。
一、二年生草花， F 3 可稳定， 3-4 年即可出品种。
选择适宜剂量的原则"活、变、优"。 活--后代有一定成活率； 变--指成活个体中有较大变异效应； 优--指变异中有较多有利突变。
◎致死剂量：辐射育种中，当剂量增加到一定 限度时，材料全部死亡时的剂量值（LD100）。 ◎半致死剂量：照射后存活率为对照的50%时 的剂量值（LD50 ）。 ◎临界剂量：照射后存活率为对照的40%时的 剂量值（LD40 ）。
适宜剂量：一般选“半致死剂量”或“临界剂量” ， 实践
第九章_诱变育种
（2）局限 ➢ 有利变异少。 ➢ 难以综合改良。 ➢ 诱变的方向和性质尚不能控制。
株高变矮 果皮变深
熟期变早
辐射引起甘薯叶和块根的变异
作物种类
谷物 油料作物 经济作物 蔬菜 果树 饲料作物 观赏植物
总计
我国植物诱变育种成就 (1966-2001)
1966-80 1981-85
130
42
19
6
第九章_诱变育种
特点
（1）优点 ❖提高突变率，变异范围广。突变率可达3%，比 自然突变高100-1000倍。突变类型多，还可能产 生新基因。 ❖对单一性状改良有效。如早熟性、株高等。 ❖多为点突变和隐性突变，易稳定，育种年限短。
热中子，极早熟大豆哈75-222，比原品种早32 天；原丰早（ γ射线，早40天）；印度，热中子， 蓖麻早150天（270天→120天）；大麦白粉病抗 性基因mlo。
❖ 要求射线能量大、射程远、穿透力要强， 如中子、 χ 、γ等。
❖ 优点是方便，可集中处理大量材料，无污 染（有严格防护）。
60Coγ射线种植房，慢照射
（三） 辐射处理方法
2、内照射:将放射性同位素（P32、S35）直接 引入植物体内，由它放射出的射线在体内进 行照射。
❖ 易造成污染，应用受到限制。 ❖ 优点：剂量低、持续时间长，大多植物都可
➢2003年4月，经国家有关部门批准，航天育种工程项目正式 启动。（福建，2005年重大育种专项）
➢到目前为止，我国先后进行了13次70多种农作物的空间搭 载试验，在水稻、小麦、棉花、番茄、青椒和芝麻等作物上 诱变培育出30多个品种通过审定，还获得了一些罕见突变材 料。青椒：个头非常大，可当水果。水稻：福建农科院（特 优航一号，II优航一号）、华南农业大学（抗病材料）。
第九章 诱变育种
高于10% 低于10%
三、处理群体大小
❖一般根据突变率和M2群体的大小来确定处 理材料群体的大小。禾谷类作物要求群体有 10000株以上，因此可根据主穗产生种子数 量来判断处理群体的大小。
四、诱变处理后代种植和选择
1、M1的种植与选择： （1） M1的种植： ❖按不同处理点播或稀条播 ❖禾谷类作物M1往往采取密植等方式来控制 分蘖。 ❖群体的大小：按M2群体的大小来决定
（2） M1的选择：
❖考虑M1的存活率和结实率 ❖ M1通常不进行选择： ❖隐性突变较多，少量为显性突变 ❖其原因： ① M1存在着生物学损伤，植株生长较差。 ② 突变往往发生在个别细胞中，植株是由变 异和不变异的细胞组成的嵌合体。 ③ 突变多是隐性突变，形态上不易显露出来。
2、M2的种植与选择：
4、其他化学诱变剂：如抗菌素、亚硝酸、
羟胺等。
二、化学诱变剂处理的方法
（一）处理材料：
❖种子、芽、块茎、球茎、插条、活体植 株的幼穗、花粉、合子和原胚等。种子较 为普遍。
（二）化学诱变方法
❖浸泡法：种子预先浸泡几个小时——化学诱变剂浸 种——流水冲洗——播种或干贮种子。 ❖涂抹或滴液法：将药剂溶液涂抹或缓慢滴在植株、 枝条或块茎等处理材料的切口或花序。 ❖熏蒸法：将花粉、花序置于一密闭小箱内，使药剂 产生蒸汽进行熏蒸。 ❖施入法：在培养基中加入低浓度诱变剂溶液，通过 根部吸收进入植物体。 ❖注入法：用注射器将药液注入材料内。
三、化学诱变剂作用的特点
1、诱发突变率较高，点突变多，染色体损伤轻，不引 起染色体断裂；
2、生理代谢损伤大，容易引起生活力和可育性下降； 3、具有迟效作用
①潜在损伤 ②残留物的后效作用 ③化学活性基团的再诱变作用 4、处理材料损伤轻，在某种程度上可进行特异性诱变 5、使用方便，经济，不需要特殊设备
三、处理群体大小
❖一般根据突变率和M2群体的大小来确定处 理材料群体的大小。禾谷类作物要求群体有 10000株以上，因此可根据主穗产生种子数 量来判断处理群体的大小。
四、诱变处理后代种植和选择
1、M1的种植与选择： （1） M1的种植： ❖按不同处理点播或稀条播 ❖禾谷类作物M1往往采取密植等方式来控制 分蘖。 ❖群体的大小：按M2群体的大小来决定
（2） M1的选择：
❖考虑M1的存活率和结实率 ❖ M1通常不进行选择： ❖隐性突变较多，少量为显性突变 ❖其原因： ① M1存在着生物学损伤，植株生长较差。 ② 突变往往发生在个别细胞中，植株是由变 异和不变异的细胞组成的嵌合体。 ③ 突变多是隐性突变，形态上不易显露出来。
2、M2的种植与选择：
4、其他化学诱变剂：如抗菌素、亚硝酸、
羟胺等。
二、化学诱变剂处理的方法
（一）处理材料：
❖种子、芽、块茎、球茎、插条、活体植 株的幼穗、花粉、合子和原胚等。种子较 为普遍。
（二）化学诱变方法
❖浸泡法：种子预先浸泡几个小时——化学诱变剂浸 种——流水冲洗——播种或干贮种子。 ❖涂抹或滴液法：将药剂溶液涂抹或缓慢滴在植株、 枝条或块茎等处理材料的切口或花序。 ❖熏蒸法：将花粉、花序置于一密闭小箱内，使药剂 产生蒸汽进行熏蒸。 ❖施入法：在培养基中加入低浓度诱变剂溶液，通过 根部吸收进入植物体。 ❖注入法：用注射器将药液注入材料内。
三、化学诱变剂作用的特点
1、诱发突变率较高，点突变多，染色体损伤轻，不引 起染色体断裂；
2、生理代谢损伤大，容易引起生活力和可育性下降； 3、具有迟效作用
①潜在损伤 ②残留物的后效作用 ③化学活性基团的再诱变作用 4、处理材料损伤轻，在某种程度上可进行特异性诱变 5、使用方便，经济，不需要特殊设备
微生物诱变育种
微生物诱变育种：生命的奇妙微生物是我们身边最小的生命体，很多时候我们并不能直接感知它们的存在。
然而，它们却能通过一种特殊的方式——诱变（Mutation）——影响着我们生活中的各种生物群体，包括人类、动植物等等。
今天，我们就来谈谈这个新颖而神秘的话题。
什么是？简单来说，指的就是利用微生物对某种生物进行诱变，从而改变它的基因表达，产生新品种、新性状的一种育种方法。
这个方法的基本原理是：用化学或其他手段让微生物基因发生突变，再通过微生物对某种有用的基因进行筛选，最终通过繁殖来获得新生物种。
诱变是什么？这里我们需要先了解诱变的概念。
诱变是指基因发生变异，导致基因型和表型的改变，是一种与遗传和进化有关的生物现象。
地球上存在着各种各样的微生物，它们在不同的环境和生长条件下会产生大量的基因突变。
这些基因突变可能是随机的或者是特定的，在这个过程中，新的基因型可能获得某些新的性状，这样的性状可能比它们的亲代更有生存优势。
为什么是一种前景广阔的育种方法？之所以前途广阔，是因为它具有以下几个优点：首先，基因突变是自然而然的，而方法则是针对性地诱导微生物进行突变。
这一方法大大缩短了新品种的选育时间和成本。
其次，这种方法不涉及基因编辑技术和转基因技术。
这一点非常重要，因为基因编辑技术和转基因技术可能会对人类和环境造成潜在的风险。
最后，方法具有高效、广泛适用性等诸多优点。
由于微生物的数量庞大，不同的微生物可以用于诱变不同的生物，且微生物在实验中具有高容错性。
在实践中有哪些成功案例？在实践中已经有了很多成功案例。
比如，在植物育种方面，通过微生物诱变，我们可以获得既耐旱又耐病的新品种；在饲料育种方面，我们可以获得既营养丰富又易于消化的新饲料等等。
的应用还不止于此，例如医疗领域，我们可以通过微生物诱变来研制更加安全、有效的药物；在水产养殖中，通过微生物诱变可以获得更加健康和肥壮的水生动物。
结语是生命科学领域的一种创新、前沿的研究方向。
园林植物育种学-第九章诱变育种
9.4 空间诱变育种
9.4.1 概念：空间诱变育种（又称太空 育种，航天育种）航天育种也称为太 空育种，就是指利用返回式航天器和 高空气球等所能达到的空间环境对植 物的诱变作用以产生有益变异，在地 面选育新种质、新材料，培育新品种 的农作物育种新技术。
9.4.2 原理 1 空间辐射:高能粒子 2 微重力 • 随着“神七”搭载物渐渐公布于众，作为
952无性繁殖植物一突变体的分离选择技术组织培养法953诱变育种的成就直接利用合计叶子花大丽花2222荷花现代月季3535小计6666中国诱变诱变育成的园艺植物品种数各种诱变因素育成品种一览表x射线中子激光电子化学诱变复合处理世界总计31466755415146251533444312117中国总计1814297970766520344其中果树林木13146复习思考题请比较诱变育种与常规育种的优点和缺点
9.2.3.3 辐射对细胞、染色体及DNA的作用：
• 对细胞作用 1 细胞分裂活动受抑制或在分裂早期死亡，有机体
生长缓慢。
2 引起细胞膜的破坏
3 使细胞质结构成分发生物理、化学性质的变化， 使细胞新陈代谢所需的一些酶失活从而引起细胞 功能的衰退。
4 细胞核显著增大，染色体出现团块，核仁和染色 质的空泡化，使正常的有丝分裂遭到破坏。
重大科研项目的航天育种材料也在人们的 急切关注下，逐一亮相：三峡“鸽子树”， 三清山秀丽槭、青钱柳等濒危植物，大连 普兰店千年古莲种，深圳蝴蝶兰、袋鼠花、 球根海棠等园林植物，都搭乘“神七”太 空遨游。一时间，这些观赏植物相聚“神 七”，在浩瀚太空中经过辐射之后，等待 着植物育种专家的检测和研究。
9.5 诱变材料的培育与选择
（二） 内照射：辐射源被引进到植物体 内部的照射。
第九章 诱变育种
多为点突变和隐性突变，易稳定，育种年限短。
热中子，极早熟大豆哈75-222，比原品种早32 天；原丰早（ γ射线，早40天）；印度，热中子， 蓖麻早150天（270天→120天）；大麦白粉病抗 性基因mlo。
（2）局限 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。
株高变矮
（二）辐射诱变的机理
• 1 、物理作用阶段
生物有 机体内的遗传物质某分 子部位受到不同能量辐 射后，可能产生不同的 核物理效应。 “光电效应”
和“康普顿一吴有训效应”。
而当受到的辐射能量足 以使该电子脱离原子核 吸引 , 则会导致“离子对 生成”。这些变化均是 在物理状态下进行的。
光电效应：入射的光量子把它的全部能量转 移到一个原子体系的电子上，使电子脱离原子 而运动，释放出来的电子统称光电子，光电子 能使与其相遇的原子产生电离。
hv
2、化学反应阶段 当被照射后的遗传物质分 子失去电子或得到电子后，则形成“离子 对”及“自由基”，其活跃程度大大增强， 带不同电荷的基团极有可能发生分解或聚 合反应，从而导致新的化学成分产生。 由于活的生物组织含有约 75% 的水， 因此水就成为电离辐射的最丰富的靶分子。 直接作用: H2O ------ OH - + H+ 间接作用: H2O ------ OH ● + H● -------H2O2 + HO2 ●
155
第二节 辐射育种
（一）物理诱变剂的种类及其性质
物理诱变剂：各种辐射线。因此，物理 诱变通常称为辐射诱变。 根据辐射线照射植物体后是否引起物质 的电离，可分为电离辐射线和非电离电离辐 射线。目前用于作物育种的大多是电离辐射 线。
χ射线（伦琴射线）：最早用于诱变的射线。由x光机 产生的电离辐射线，其能量和穿透力与χ光机的工作电 压有关。工作电压低产生的为软χ射线，穿透力较弱， 适于花粉外照射；工作电压高产生的为硬χ射线，穿透 力较强，适合小块组织、愈伤组织的外照射。 γ射线（丙种射线）：是一种短波长、能量高、穿透 力强的电离辐射线。农用γ射线由放射性同位素60Co、
热中子，极早熟大豆哈75-222，比原品种早32 天；原丰早（ γ射线，早40天）；印度，热中子， 蓖麻早150天（270天→120天）；大麦白粉病抗 性基因mlo。
（2）局限 有利变异少。 难以综合改良。 诱变的方向和性质尚不能控制。
株高变矮
（二）辐射诱变的机理
• 1 、物理作用阶段
生物有 机体内的遗传物质某分 子部位受到不同能量辐 射后，可能产生不同的 核物理效应。 “光电效应”
和“康普顿一吴有训效应”。
而当受到的辐射能量足 以使该电子脱离原子核 吸引 , 则会导致“离子对 生成”。这些变化均是 在物理状态下进行的。
光电效应：入射的光量子把它的全部能量转 移到一个原子体系的电子上，使电子脱离原子 而运动，释放出来的电子统称光电子，光电子 能使与其相遇的原子产生电离。
hv
2、化学反应阶段 当被照射后的遗传物质分 子失去电子或得到电子后，则形成“离子 对”及“自由基”，其活跃程度大大增强， 带不同电荷的基团极有可能发生分解或聚 合反应，从而导致新的化学成分产生。 由于活的生物组织含有约 75% 的水， 因此水就成为电离辐射的最丰富的靶分子。 直接作用: H2O ------ OH - + H+ 间接作用: H2O ------ OH ● + H● -------H2O2 + HO2 ●
155
第二节 辐射育种
（一）物理诱变剂的种类及其性质
物理诱变剂：各种辐射线。因此，物理 诱变通常称为辐射诱变。 根据辐射线照射植物体后是否引起物质 的电离，可分为电离辐射线和非电离电离辐 射线。目前用于作物育种的大多是电离辐射 线。
χ射线（伦琴射线）：最早用于诱变的射线。由x光机 产生的电离辐射线，其能量和穿透力与χ光机的工作电 压有关。工作电压低产生的为软χ射线，穿透力较弱， 适于花粉外照射；工作电压高产生的为硬χ射线，穿透 力较强，适合小块组织、愈伤组织的外照射。 γ射线（丙种射线）：是一种短波长、能量高、穿透 力强的电离辐射线。农用γ射线由放射性同位素60Co、
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43
密闭、 低温 避光
154
室温、避光
二、诱变的方法
1.化学诱变剂要配成溶液，用浸渍法、涂抹法、 注入法、熏蒸法、施入法。 2.处理时应注意的问题： ①安全问题， ②防止处理后的继续反应，所以要终止反应； ③处理时的T、浓度。
第三节
倍性育种Ploidy eeding
一 、多倍体育种
(一)、多倍体的概念及种类 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新品种的 一种育种途径。我们称之为多倍体育种 (Ployploid Breeding) 2.多倍体的种类： 同源多倍体(autoployploid)、 异源多倍体（alloployploid） 同源异源多倍体（auto- alloployploid）。 见图10-1
多倍体产生方式 (G.Ledyard.stebbins.1971)
George Ledyard Stebbins, Jr. (January 6, 1906 – January 19, 2000) was an American botanist and geneticist who is widely regarded as one of the leading evolutionary biologists of the 20th century
• 4.常用的化学诱变剂：
• ①烷化剂：能使生物DNA分子上的Ｈ原子烷基 化从而改变其性状，EMS、DES、芥子气等…… • ②碱基类似物；以假乱真，充填到DNA分子之 中，使DNA复制时发生偶然上的配对错误，从 而引起突变。T的类似物Bu，A的类似物AP，U 的类似物MH．．．．．． • ③其它诱变剂，HNO2对生物大分子有脱氨作 用，从而引起一系列的复制错配对等
主要果树作物辐射诱变照射剂量
果树种类
柑橘 柑橘 柠檬 香蕉 菠萝 苹果 苹果 苹果 李属 核桃 无花果 板 栗 葡 萄 樱 桃 黑醋栗
处理材料
休眠接穗 种 子 插 条 球 茎 吸 芽 夏 芽 休眠接穗 花 粉 花 芽 种 子 种 子 休眠芽 休眠芽 休眠芽 休眠插条
剂 量 范 围 (R)
500~7500 10000~15000 2000~7000 2500~5000 30000~50000 2000~4000 4000~5000 24/cm²激光 500~1000 5000~7000 5000~7000 2000~4000 2000~5000 3000~5000 6000~8000
1.3-7.7×10¹¹ 1×10¹¹ 7.5×10¹¹ 7.5×10¹¹
主要园林植物辐射诱变吸收剂量
植物种类
菊花 菊花 菊花 大丽菊 蔷薇属 蔷薇属 唐菖蒲 仙客来 郁金香 天竺葵 秋海棠 落地生根 美人蕉（2x） 美人蕉（3x） 一品红 丁香属 忍冬 鸢尾 风信子
辐射材料
嫩茎 发根插条 发根插条 新收获块根 幼嫩休眠枝 休眠芽 鳞茎 球茎 小鳞茎 植株 叶 叶 根茎 根茎 发根插条 植株 干种子 新收获鳞茎 休眠鳞茎
1.以种子为辐射材料的选择程序
M1：播种处理的种子，不淘汰，全部进行留种，一 般表现出来的变异,多数是生理损伤，而遗传变异 多半为隐性，所以要隔离、自交。(一般处理后， 15～30天必须播种) M2: M2播种的材料，最好是M1的穗系区，M2成为一 个小区，M2的工作量大，一个小区最好20～50 株，仔细观察。从中筛选出优良变异。以未处理 材料为对照，选出突变株，自交留种。 M3: 每个变异株的后代M3就行成了一个株系，进一 步分离，鉴定突变株的后代，一般都能稳定下 来，突变与否，及分离的数目和比例等，每株测 产，淘汰不良株系，入选优良株系，在优良株系 中再选优良株继续自交留种。 M4～M5：突变性状及经济性状稳定后便可升级。
黑龙江农科院的60Coγ射线温室 （慢照射）
四川农科院的钴圃全貌 （慢照射）
三、辐射育种的程序
• (一)处理材料的选择 • 1.符合育种目标，综合性状要优良，缺点 少。 • 2.处理材料不能单一化，多选一些不同类 型的材料，特别是杂交种子作为辐射材 料，处理后，较易获成功。 • 3.单倍体作为诱变材料效果较好。 • (二)辐射后材料的处理
常用化学诱变剂
诱变剂 性 质 水溶性 熔点和沸点 分子量
124 117 146
浓度范围
0.3-1.5% 0.01-0.05% 0.01-0.03% 1.2-14.0mM 0.05-0.15% 0.85-9.0mM 0.1-0.6% 0.015-0.02M
保存方法
室温、避光 冰箱干燥处
甲基磺酸乙酯无色液体 约8% 沸点：85-86℃ （EMS ） 10mm汞柱 亚硝酸乙基脲黄色固体 微溶 熔点：98-100℃ （NEH ） N亚硝基N乙基粉红色 约0.5% 沸点：53℃ 脲烷(NEU ) 液 体 5mm汞柱 乙烯亚胺 无色液体 各种比例 沸点： 56℃ （EI ） 皆溶于水 760mm汞柱 硫酸二乙酯无色液体 不 （DES ） 溶 沸点：208℃
主要蔬菜作物辐射诱变照射剂量
种类
甘 蓝 芥 菜 冬萝卜 四季萝卜 大白菜 花椰菜 胡萝卜 莴 苣 番 茄 甜 椒 茄 子 甜 瓜 黄 瓜 西 瓜 大 蒜 马铃薯
材料 剂量范围 (R ) 中子流（n/cm²）
干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 干种子 鳞 茎 块 茎 100000左右 100000左右 100000左右 100000左右 80000-100000 80000左右 60000-70000 10000-25000 25000-50000 20000-40000 50000-80000 40000-60000 50000-80000 20000-50000 600-800 2000-5000
在园艺领域上选出了大白菜、蒜、 甜瓜、观赏植物等多种作物品种。FAO 统计 (A.Micke)共有1000多个诱变选 育的品种，以射线处理的占近90%，国 内近30年育成作物品种有383个(占世 界的1/4)，园艺植物中的观赏植物所 占最多，大约72%左右。黑龙江省园艺 所从70年代就开始辐射育种，育成了 “十号白菜”、“龙辐二牛心”等园艺作 物品种。
第一节 辐射育种
• 一、辐射育种的概念及意义 • 1.辐射：范围很广，可归纳为两个基本类 型，即电离辐射和非电离辐射(热、光)， 前者有生物诱变效应。 • 2.辐射育种(Radiation Breeding)，利用 电离射线照射生物，引起生物遗传物质的 变异，通过选择、培育从中创造优良的新 品种的一种育种途径。
第6-8年
第二节 优学诱变育种
一、优学诱变育种的概念和特点 1.优学诱变育种(chemical mutation Breeding) 采用 一些优学诱变剂(chemical mutagenes)处理一定的 植物材料，以诱发植物遗传物质变异，进而按育种 目标，对这些性状进行鉴定，培育和选择，最后育 成新品种的一种育种途径。 2.从1942年Auerbach利用芥子气诱变开始，到目前为 止，利用化学诱变的方法已育成了20～30个品种。 3.化学诱变的特点：经济方便，引起的诱变有一定的 特异性。机制与诱变谱与辐射育种有不同。
2.无性繁殖材料的选择程序
①特点：无性繁殖材料有嵌合体的干扰，有处理群体 小、鉴别评价时间长等特点，关键排出嵌合体的干 扰。 A.分离繁殖法：对处理的突变芽长出的初生枝，取其 发生突变频率高的节位上的芽，通过重复繁殖分离 出突变体。 B.短枝修剪法：剪口下芽处于萌发优势位置，使下部 的突变芽得到机会生长成枝条，使扇形嵌合体枝条 变成周缘嵌合体。 C.不定芽技术：处理不定芽，减少嵌合体，获得30% 以上同型突变株。 D.诱变后组织培养可为不同变异细胞提供相同的繁殖 机会。
第九章 诱变育种 (Mutation Breeding)
• 诱变育种是利用各种物理、化学的手段，人 工诱导园艺作物遗传物质的变异，通过选择 鉴定，而育成新品种的一种育种途径。与自 然变异相对的种类： • 诱变育种的特点：1.丰富作物原有基因库， 创造新基因型。2.提高突变率。3.进行品种 修缮。4.缩短育种年限。5.克服杂交、自交 不亲和，诱导雄性不育系。 • 诱变育种的局限性：1.受到一系列的内外因 制约，不法把握变异方向。2.对亲本品种材 料改善是有限的。3.有利突变频率低。4.突 变谱的局限性。
3.杂交和染色体加倍与物种形成 的关系
如Brassica属的物种起源: Brassica属 • 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc 甘蓝种，组成。 • 经过杂交进化而成。 • 见图10-2
禹氏三角(禹长春1935)
禹长春（1898年4月8日－1959年8月10日），日本名须永长 春，韩国农学家、植物学家。
二、辐射诱变的基本知识
• (一)辐射的射线种类：X、γ(丙)、中子、α(甲)、 β(乙)以及紫外线、激光等。 • (二)辐射的度量单位，辐射的剂量单位：(单位被 照射物质中所吸收的能量值) • 1.照射剂量(radition dose)，R(伦琴) • ①吸收剂量 rad拉德；②确定辐射剂量的原则； LD致死剂量，LD50半致死剂量，LD60临界剂量，③ 中子射线的剂量：积分流量n/c㎡；④放射强度： 居里(curie),毫居（mci）微居（μci）。 • 2.剂量率：单位时间内所接受的剂量，伦/小时， 伦/分，伦/秒，拉德/分，中子数/c㎡/分
4.多倍体育种在园艺作物生产中 的意义
多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕 性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、 西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝卜巨 大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜鹃花期长。
• 3.辐射育种的成就及意义：
H.J.Muller 1927年最早利用X射线 人工诱变果蝇，1928年，L.J Staler人 工诱变大麦，从此开创了辐射育种这一 新领域。60年代以后辐射育种受到广泛 重视，并取得了越来越多的成就，我国 辐射育种工作，从70年代开始大力发展 目前几乎所有的省区都开展了这方面的 研究工作。