第7章-细胞命运的决定
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在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有 条件特化在发生作用，细胞自主特化次之。
细胞定型方式
自主特化
有条件特化
无脊椎动物胚胎中发挥主要 脊椎动物胚胎中发挥主要
作用
作用
细胞命运由其所获得的卵内 特定的细胞质组分决定
细胞命运由细胞之间相互 作用决定，细胞的相对位 置颇为重要
卵裂方式不可改变
卵裂方式可以改变
• 自主特化--通过胞质隔离来实现--胚胎发育模式 为镶嵌型发育模式
• 有条件特化--通过胚胎诱导实现--胚胎发育模式 为调整型发育模式
• 实际上，动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方 式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而已。 一般来说，
在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自 主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；
通过 探测突变体中 基因产物 mRNA或 蛋白质的定位 ，可以 搞清楚上述基因作用的层次顺序。
由此可见，卵细胞质中存在某些形态发生决 定子，能够决定细胞朝一定方向分化，形成 一定的组织结构。
但神经系统的发育例外，神经细胞是由动物极前面一对 卵裂球 (a4.2)和植物极前面一 对卵裂球 (A4.1)产 生。当这两对 卵裂球分离后单独培养均不生产神经组织，当二者配合后可 形成脑和触须。
可见在海鞘这样严格的镶嵌型发育的胚胎中也存在卵 裂球之间相互作用决定发育命运的渐进决定作用。
2. 果蝇极质
是什么驱使极质中的gcl mRNA、nanos mRNA、mtlrRNA 分子迁移到卵子后端？
至少7种基因（cappucino, spire, staufen, oskar, vasa, valoir 和tudor）涉及 其中，这7种基因在卵巢内都非常活跃，每种基因都产生自己的基因产物分 布于正在生长的卵母细胞中。 这些基因突变体腹部发育不良，不能产生生殖细胞。
特点
裂球发育命运一般不可改变 裂球的命运可改变
细胞特化发生在胚胎细胞大 量迁移之前
大量的细胞重排和迁移发 生在细胞特化之前或与细 胞特化相伴发生
产生“镶嵌型”发育：细胞 产生“调整型”发育：细 不能改变发育命运，不能填 胞可以改变发育命运，填 补所分离裂球留下的空缺 补所分离裂球留下的空缺
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
胚胎为典型的镶嵌型发育： 海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
二、胞质定域（胞质隔离）
形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布， 受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时分配到 特定卵裂球决定其发育命运。这一现象称为胞质定域， 也称为胞质隔离。
二、胞质定域（胞质隔离）
48细胞期
纤毛幼虫期动物极观
分裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必须的 全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其他细胞而进行自我分
化所帽必须贝的成全纤部毛物细质胞（trochoblast cell）的分化
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
某些呈螺旋卵裂的胚胎（如角贝）在第一次卵裂时卵子 植物极部分形成一个胞质凸起，称为极叶（polar lobe）。
染色体消减
生殖质 染色体不消减
干细胞
说明植物极含有某些物质保护卵裂球染色体不消
减，这些物质决定生殖细胞形成，即生殖质。
生殖质
染色体不消减
生殖干细胞
（ B）经离心处理的受精卵分裂时生殖质的分布。
二、胞质定域（胞质隔离）
4. 昆虫--- 极质和生殖细胞的分化
某些昆虫卵含有的生殖质也能保护生殖细胞染色体免于消减。
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
生殖细胞决定子（生殖质）在卵裂时分配到一定的裂球中， 并决定这些裂球发育成生殖细胞。
P颗粒
原 生 殖 细 胞
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
以副蛔虫染色体变化为例（生殖细胞只有2条染色体）
在第二次卵裂前动物极卵裂球 染色体两端裂解成数十个小片段， 散布细胞质中，不再加入新形成的 细胞核内，因而失去很多基因，这
蠓在胚胎卵裂时
多数细胞的染色体由原来40条失 去32条,
只有位于卵后端的2个细胞核染 色体不消减，最终这两个细胞核 形成生殖细胞的核。
二、胞质定域（胞质隔离）
4. 昆虫--- 极质和生殖细胞的分化
当用结扎方法阻止细胞核迁入卵子后端细胞质时，所有细胞核染色体都经 历消减，发育成的蠓是不育的，缺少生殖细胞。
海鞘卵中的肌质（决定子）在卵裂时分配到预 定中胚层细胞中，并控制肌肉组织的发育分化。
Baidu Nhomakorabea
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
Wilson于1904年把帽贝（Patella coerulea）早期 裂球分离，发现分离裂球不仅发育命运，而且分裂 速度和分裂方式都和完整胚胎内相同裂球一样。
16细胞期侧面观
一现象称为染色体消减。植物
极卵裂球仍保持正常数目染色体。
染色体消减 染色体不消减
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
以副蛔虫染色体变化为例
第二次卵裂，动物极经裂，植物极纬裂，在下一次卵裂前靠近动物极的 卵裂球染色体消减，因此4-细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。
全数染色体只存在于将来形成生殖细 胞的裂球里。
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
极叶切除实验： ①三叶期除去极叶不能形成正常的担轮幼虫，形成缺少中胚层的幼虫； ②4-细胞期切除D卵裂球，剩下的3裂球和三叶期去除极叶的胚胎一样，也形
成缺少中胚层的幼虫。
实验证明： 极叶含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方式以及中胚层
分化所必需的中胚层形成决定子。
1. 海鞘的形态发生决定子
②可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域
如内胚层特异的碱性磷酸酶，
转录抑制剂 蛋白合成抑制剂
用抑制mRNA合成的放线菌素D处理不影响它的合成；
用抑制蛋白质合成的嘌呤霉素处理则无碱性磷酸酶产生。
因此碱性磷酸酶的mRNA存在于卵细胞质中，在卵裂过程中它被分配 到将来发育为内胚层的卵裂球中。
一、形态发生决定子 二、胞质定域 三、形态发生决定子的性质
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
一、 形态发生决定子也称胞质决定子或成形素。
其概念源于对细胞谱系研究。 Conklin在1905年通过跟踪柄海鞘的发育命运发现: 不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相 联系。
柄海鞘受精卵不同区域的细胞质具有不同的颜色，可以根据颜色 把受精卵分为4个区：
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
极叶和正在分裂的受精卵相连的部分很细，极叶体积约 占卵子总体积的1/3，因此，极叶看起来很像一个裂球，这时 的胚胎外形呈三叶状，称为三叶期。
赤道颗 粒胞质
动物极透明卵质 植物极透明卵质
极叶
极叶并入CD球
第二极叶凸起
极叶并入D球
卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次
2. 果蝇极质
生殖细胞决定子也可能是
Nanos 蛋白----缺乏，极细胞不能迁移到生殖腺，不能产生生殖细胞； 线粒体大核糖体RNA（mtlrRNA）----注射，可以恢复经UV照射胚胎形 成极细胞的能力； 位于极粒中不翻译的RNA，也称极粒组分（Pgc）-----反义RNA可抑制其 活性，极细胞向生殖腺的迁移受阻。
1. 海鞘的形态发生决定子
用抑制剂处理胚胎，阻遏胚胎细胞转录和翻译的实验表明， 海鞘胚胎可能含有两类形态发生决定子: ①可以激活某些基因转录的物质;
因为直到原肠胚才能在B4.1卵裂球后裔细胞中检测到AChE(乙酰胆 碱酯酶）基因的mRNA，所以它是新合成的；
多数组织特异性结构形成对转录抑制剂敏感。
• 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞 朝特定方向发展，这一过程称为定型。
特化(specification)
斯莱克Slack (1991)
决定(determination)
特化： 当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以
自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。 决定：
当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主 分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。
当结扎松开让发生染色体消减的细胞核进入卵 子后端细胞质，发育的蠓具有生殖细胞，但 因为发生了核全消减，不能分化成有功能的 精子和卵子。
消减的染色质中含有在生殖细胞形成过 程中处于活跃状态的基因。
三、 形态发生决定子的性质
形态发生决定子不但广泛存在于动物卵细胞质中，而 且在细胞分化中起决定性作用。一般认为它可能是一些特 异性 蛋白质或 mRNA， 它们可激活或 抑制某些基因 的表达 , 从而决定细胞的分化方向。
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化
乙酰胆碱酯酶---海鞘肌细胞分化的特异性生化标记。 Whittacker(1973)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙 酰胆碱酯酶(AChE)的发育情况，首先从组织化学角度证明海鞘胚 胎的胞质定域。
二、胞质定域（胞质隔离）
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化 根据海鞘胚胎细胞谱系, 8-细胞期只有植物极后面一对卵裂球B4.1 形成肌肉，分离后单独培养也是如此，而且AChE染色呈阳性。
• 自主特化： 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的
分裂球中（胞质隔离），裂球中所含有的特定胞质 决定它发育成哪一类细胞 ，细胞命运的决定与临近 的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。
以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶 嵌型发育，或自主性发育，整体胚胎好像是自我分 化的各部分的总和。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
可见 海鞘卵裂 球命运在 8-细 胞期已经决 定 ，分离 的卵裂球 可以自我分化。
海鞘胚胎的镶嵌型决定作用 8-细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构
用玻璃针反复挤压海鞘B4.1卵裂球使原分裂沟退化,在靠近 植物极区形成新卵裂沟, 沿此将卵裂球分开部分黄色新月胞质进 入b4.2，它也形成肌肉.
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。如果把已特化细胞 或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成不同组织。 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。不管其在哪一部 位，都只会分化成同一种组织。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
• 自主特化 • 有条件特化/渐进特化/依赖性特化
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
二、胞质定域（胞质隔离）
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化 细胞松弛素B能和微丝结合抑制细胞质分裂。当用细胞松
弛素B处理不同时期海鞘胚胎抑制胞质分裂再进行AChE活性 检测时发现：
处理2-细胞期2裂球都能产生AChE； 处理4-细胞期裂球时只有后面2裂球能产生AChE； 8-细胞期只有植物极后面2裂球能产生AChE。
2. 果蝇极质
果蝇极粒已分离出, 它主要由蛋白质和mRNA组成。
极质的主要组分之一是gcl（germ cell-less）基因转录的mRNA。
转录
gcl基因
gcl mRNA
环管
gcl mRNA
果蝇卵巢的营养细胞
反义RNA 受体胚胎缺乏产生生殖细胞的能力
卵子（并定位于后端） 卵裂早期时，该mRNA翻译成蛋白质。
• 黄色新月区有黄色细胞质，称为肌质，将来形成肌细胞 • 灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管。 • 动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮， • 灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼虫消化道
将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成4对(左右两卵裂球是相等 的)，每对卵裂球仅能发育形成胚胎的部分结构，且发育过程 如同卵子命运决定图谱所预期一样，植物极后面一对裂球 （B4.1）形成内胚层、间质和肌肉组织。
第七章 细胞命运的决定
疏松结缔组织的细胞种类
巨噬细胞 成纤维细胞
脂肪细胞
纤维细胞
淋巴细胞
嗜酸性粒细胞 浆细胞
红细胞 白细胞 血小板
部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能
第七章 细胞命运的决定
第一节 细胞定型和分化 第二节 细胞的自主特化 第三节 细胞的渐进特化
第一节 细胞定型和分化
• 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程 叫细胞分化(cell differentiation)。
• 有条件特化或渐进特化或依赖型特化： 胚胎发育初始阶段，细胞可能具有不止一种分
化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了 它们的发育命运（胚胎诱导），使它们只能朝一定 的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为有条件 特化。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式 称为调整型发育。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
细胞定型方式
自主特化
有条件特化
无脊椎动物胚胎中发挥主要 脊椎动物胚胎中发挥主要
作用
作用
细胞命运由其所获得的卵内 特定的细胞质组分决定
细胞命运由细胞之间相互 作用决定，细胞的相对位 置颇为重要
卵裂方式不可改变
卵裂方式可以改变
• 自主特化--通过胞质隔离来实现--胚胎发育模式 为镶嵌型发育模式
• 有条件特化--通过胚胎诱导实现--胚胎发育模式 为调整型发育模式
• 实际上，动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方 式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而已。 一般来说，
在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自 主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；
通过 探测突变体中 基因产物 mRNA或 蛋白质的定位 ，可以 搞清楚上述基因作用的层次顺序。
由此可见，卵细胞质中存在某些形态发生决 定子，能够决定细胞朝一定方向分化，形成 一定的组织结构。
但神经系统的发育例外，神经细胞是由动物极前面一对 卵裂球 (a4.2)和植物极前面一 对卵裂球 (A4.1)产 生。当这两对 卵裂球分离后单独培养均不生产神经组织，当二者配合后可 形成脑和触须。
可见在海鞘这样严格的镶嵌型发育的胚胎中也存在卵 裂球之间相互作用决定发育命运的渐进决定作用。
2. 果蝇极质
是什么驱使极质中的gcl mRNA、nanos mRNA、mtlrRNA 分子迁移到卵子后端？
至少7种基因（cappucino, spire, staufen, oskar, vasa, valoir 和tudor）涉及 其中，这7种基因在卵巢内都非常活跃，每种基因都产生自己的基因产物分 布于正在生长的卵母细胞中。 这些基因突变体腹部发育不良，不能产生生殖细胞。
特点
裂球发育命运一般不可改变 裂球的命运可改变
细胞特化发生在胚胎细胞大 量迁移之前
大量的细胞重排和迁移发 生在细胞特化之前或与细 胞特化相伴发生
产生“镶嵌型”发育：细胞 产生“调整型”发育：细 不能改变发育命运，不能填 胞可以改变发育命运，填 补所分离裂球留下的空缺 补所分离裂球留下的空缺
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
胚胎为典型的镶嵌型发育： 海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
二、胞质定域（胞质隔离）
形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布， 受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时分配到 特定卵裂球决定其发育命运。这一现象称为胞质定域， 也称为胞质隔离。
二、胞质定域（胞质隔离）
48细胞期
纤毛幼虫期动物极观
分裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必须的 全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其他细胞而进行自我分
化所帽必须贝的成全纤部毛物细质胞（trochoblast cell）的分化
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
某些呈螺旋卵裂的胚胎（如角贝）在第一次卵裂时卵子 植物极部分形成一个胞质凸起，称为极叶（polar lobe）。
染色体消减
生殖质 染色体不消减
干细胞
说明植物极含有某些物质保护卵裂球染色体不消
减，这些物质决定生殖细胞形成，即生殖质。
生殖质
染色体不消减
生殖干细胞
（ B）经离心处理的受精卵分裂时生殖质的分布。
二、胞质定域（胞质隔离）
4. 昆虫--- 极质和生殖细胞的分化
某些昆虫卵含有的生殖质也能保护生殖细胞染色体免于消减。
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
生殖细胞决定子（生殖质）在卵裂时分配到一定的裂球中， 并决定这些裂球发育成生殖细胞。
P颗粒
原 生 殖 细 胞
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
以副蛔虫染色体变化为例（生殖细胞只有2条染色体）
在第二次卵裂前动物极卵裂球 染色体两端裂解成数十个小片段， 散布细胞质中，不再加入新形成的 细胞核内，因而失去很多基因，这
蠓在胚胎卵裂时
多数细胞的染色体由原来40条失 去32条,
只有位于卵后端的2个细胞核染 色体不消减，最终这两个细胞核 形成生殖细胞的核。
二、胞质定域（胞质隔离）
4. 昆虫--- 极质和生殖细胞的分化
当用结扎方法阻止细胞核迁入卵子后端细胞质时，所有细胞核染色体都经 历消减，发育成的蠓是不育的，缺少生殖细胞。
海鞘卵中的肌质（决定子）在卵裂时分配到预 定中胚层细胞中，并控制肌肉组织的发育分化。
Baidu Nhomakorabea
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
Wilson于1904年把帽贝（Patella coerulea）早期 裂球分离，发现分离裂球不仅发育命运，而且分裂 速度和分裂方式都和完整胚胎内相同裂球一样。
16细胞期侧面观
一现象称为染色体消减。植物
极卵裂球仍保持正常数目染色体。
染色体消减 染色体不消减
二、胞质定域（胞质隔离）
3. 线虫---生殖细胞的特化
以副蛔虫染色体变化为例
第二次卵裂，动物极经裂，植物极纬裂，在下一次卵裂前靠近动物极的 卵裂球染色体消减，因此4-细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。
全数染色体只存在于将来形成生殖细 胞的裂球里。
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
极叶切除实验： ①三叶期除去极叶不能形成正常的担轮幼虫，形成缺少中胚层的幼虫； ②4-细胞期切除D卵裂球，剩下的3裂球和三叶期去除极叶的胚胎一样，也形
成缺少中胚层的幼虫。
实验证明： 极叶含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方式以及中胚层
分化所必需的中胚层形成决定子。
1. 海鞘的形态发生决定子
②可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域
如内胚层特异的碱性磷酸酶，
转录抑制剂 蛋白合成抑制剂
用抑制mRNA合成的放线菌素D处理不影响它的合成；
用抑制蛋白质合成的嘌呤霉素处理则无碱性磷酸酶产生。
因此碱性磷酸酶的mRNA存在于卵细胞质中，在卵裂过程中它被分配 到将来发育为内胚层的卵裂球中。
一、形态发生决定子 二、胞质定域 三、形态发生决定子的性质
第二节 细胞的自主特化：形态决定发生子
一、 形态发生决定子也称胞质决定子或成形素。
其概念源于对细胞谱系研究。 Conklin在1905年通过跟踪柄海鞘的发育命运发现: 不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相 联系。
柄海鞘受精卵不同区域的细胞质具有不同的颜色，可以根据颜色 把受精卵分为4个区：
二、胞质定域（胞质隔离）
2. 软体动物
极叶和正在分裂的受精卵相连的部分很细，极叶体积约 占卵子总体积的1/3，因此，极叶看起来很像一个裂球，这时 的胚胎外形呈三叶状，称为三叶期。
赤道颗 粒胞质
动物极透明卵质 植物极透明卵质
极叶
极叶并入CD球
第二极叶凸起
极叶并入D球
卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次
2. 果蝇极质
生殖细胞决定子也可能是
Nanos 蛋白----缺乏，极细胞不能迁移到生殖腺，不能产生生殖细胞； 线粒体大核糖体RNA（mtlrRNA）----注射，可以恢复经UV照射胚胎形 成极细胞的能力； 位于极粒中不翻译的RNA，也称极粒组分（Pgc）-----反义RNA可抑制其 活性，极细胞向生殖腺的迁移受阻。
1. 海鞘的形态发生决定子
用抑制剂处理胚胎，阻遏胚胎细胞转录和翻译的实验表明， 海鞘胚胎可能含有两类形态发生决定子: ①可以激活某些基因转录的物质;
因为直到原肠胚才能在B4.1卵裂球后裔细胞中检测到AChE(乙酰胆 碱酯酶）基因的mRNA，所以它是新合成的；
多数组织特异性结构形成对转录抑制剂敏感。
• 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞 朝特定方向发展，这一过程称为定型。
特化(specification)
斯莱克Slack (1991)
决定(determination)
特化： 当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以
自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。 决定：
当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主 分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。
当结扎松开让发生染色体消减的细胞核进入卵 子后端细胞质，发育的蠓具有生殖细胞，但 因为发生了核全消减，不能分化成有功能的 精子和卵子。
消减的染色质中含有在生殖细胞形成过 程中处于活跃状态的基因。
三、 形态发生决定子的性质
形态发生决定子不但广泛存在于动物卵细胞质中，而 且在细胞分化中起决定性作用。一般认为它可能是一些特 异性 蛋白质或 mRNA， 它们可激活或 抑制某些基因 的表达 , 从而决定细胞的分化方向。
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化
乙酰胆碱酯酶---海鞘肌细胞分化的特异性生化标记。 Whittacker(1973)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙 酰胆碱酯酶(AChE)的发育情况，首先从组织化学角度证明海鞘胚 胎的胞质定域。
二、胞质定域（胞质隔离）
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化 根据海鞘胚胎细胞谱系, 8-细胞期只有植物极后面一对卵裂球B4.1 形成肌肉，分离后单独培养也是如此，而且AChE染色呈阳性。
• 自主特化： 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的
分裂球中（胞质隔离），裂球中所含有的特定胞质 决定它发育成哪一类细胞 ，细胞命运的决定与临近 的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。
以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶 嵌型发育，或自主性发育，整体胚胎好像是自我分 化的各部分的总和。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
可见 海鞘卵裂 球命运在 8-细 胞期已经决 定 ，分离 的卵裂球 可以自我分化。
海鞘胚胎的镶嵌型决定作用 8-细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构
用玻璃针反复挤压海鞘B4.1卵裂球使原分裂沟退化,在靠近 植物极区形成新卵裂沟, 沿此将卵裂球分开部分黄色新月胞质进 入b4.2，它也形成肌肉.
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。如果把已特化细胞 或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成不同组织。 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。不管其在哪一部 位，都只会分化成同一种组织。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
• 自主特化 • 有条件特化/渐进特化/依赖性特化
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
二、胞质定域（胞质隔离）
1. 海鞘---肌质和肌细胞的特化 细胞松弛素B能和微丝结合抑制细胞质分裂。当用细胞松
弛素B处理不同时期海鞘胚胎抑制胞质分裂再进行AChE活性 检测时发现：
处理2-细胞期2裂球都能产生AChE； 处理4-细胞期裂球时只有后面2裂球能产生AChE； 8-细胞期只有植物极后面2裂球能产生AChE。
2. 果蝇极质
果蝇极粒已分离出, 它主要由蛋白质和mRNA组成。
极质的主要组分之一是gcl（germ cell-less）基因转录的mRNA。
转录
gcl基因
gcl mRNA
环管
gcl mRNA
果蝇卵巢的营养细胞
反义RNA 受体胚胎缺乏产生生殖细胞的能力
卵子（并定位于后端） 卵裂早期时，该mRNA翻译成蛋白质。
• 黄色新月区有黄色细胞质，称为肌质，将来形成肌细胞 • 灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管。 • 动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮， • 灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼虫消化道
将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成4对(左右两卵裂球是相等 的)，每对卵裂球仅能发育形成胚胎的部分结构，且发育过程 如同卵子命运决定图谱所预期一样，植物极后面一对裂球 （B4.1）形成内胚层、间质和肌肉组织。
第七章 细胞命运的决定
疏松结缔组织的细胞种类
巨噬细胞 成纤维细胞
脂肪细胞
纤维细胞
淋巴细胞
嗜酸性粒细胞 浆细胞
红细胞 白细胞 血小板
部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能
第七章 细胞命运的决定
第一节 细胞定型和分化 第二节 细胞的自主特化 第三节 细胞的渐进特化
第一节 细胞定型和分化
• 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程 叫细胞分化(cell differentiation)。
• 有条件特化或渐进特化或依赖型特化： 胚胎发育初始阶段，细胞可能具有不止一种分
化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了 它们的发育命运（胚胎诱导），使它们只能朝一定 的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为有条件 特化。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式 称为调整型发育。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：