绿色超级稻及其品种选育技术-徐建龙
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绿色超级稻及其品种选育技术
徐建龙 研究员 中国农科院作物科学研究所 Email: xujlcaas@126.com
绿色超级稻的概念（少打农药、少施化肥、 节水抗旱、优质高产）。绿色超级稻的绿色性状 如抗旱、氮磷高效利用、耐高（低）温、耐盐碱 等大多是受多基因控制的复杂性状，受环境影响 非常大，表型准确鉴定很困难，常规选育的效果 不太理想。
籽粒充实度 水稻淀粉调 节因子 香味基因 垩白 胶稠度
6
4 5 8 5 6
OsMADS50
CKI; EL1; Hd16 Hd-3 OsFCA Se5; OsHY1 Ghd8 DTH2
抽穗期
抽穗期 抽穗期 抽穗期调 控 抽穗期 开花抑制 生育期
3
3 6 9 6 8 2
水稻耐旱、盐、极端气温和不良土壤因子基因
6
3 4 4 12 12 4 11 1
Xa21
OsLOL2 OsNPR1; NH1 Xb3
抗白叶枯 12 抗白叶枯 1
抗白叶枯 抗白叶枯 1 5
Pi56(t); qBR9.1 抗稻瘟 Pia; RGA4,RGA5 抗稻瘟 Pik-h; Pi54; Pi54rh Pita; Pi-4a 抗稻瘟 抗稻瘟
(519)
来自89个 国家，平 均深度14X， 获得1890 万SNP
全部材料分 5组：籼、 Aus/boro、 Basmati/sa dri、热带粳 稻和温带粳 稻
Figure 2 classification of 3000 rice accessions into five distinct varietal groups based on 5 sets of 200000 random sets from the 18.9 million discovered SNP varieties
Xa27; Xa-min(t) 抗白叶枯 6 Xa21 抗白叶枯 11 Xa25; x25 OsPAD4 抗白叶枯 12 抗白叶枯 11
Pi56(t); qBR9.1 抗稻瘟 OsALDH7 抗稻瘟
PiCO39
OsSL OsNAC19 Pi-t Pish pi21 Pi9; Pi2/Piz-5; Pi50; Piz Pi25; Pid3 Pid2 Pi5; Pi5-1
基因
SKC1 Saltol Sub1 Pup1 NIGT1 OsLEA3 Oshox22 OMTN6 Oshox4 OsDREB11; CR350 OsDPK4 OsIBR5 OsbZIP72 OsETOL1 OsDIL
性状
耐盐 耐盐 耐淹 耐低磷 氮应答 干旱、盐 干旱和盐胁迫 干旱敏感 干旱相关 干旱相关 高盐、干旱 旱敏感 抗旱 耐旱 耐旱
经1X重测序，8个群体共检测到37万个SNP，以自然交换 点为bin基因型的分界点，共绘制出4613个bin基因型，各 群体的SNP分布如下图。
HHZ vs PSBRC28
HHZ vs PSBRC66
HHZ vs IR64
HHZ vs 特青
HHZ vs CDR22
HHZ vs OM1723
HHZ vs Phalguna
OsMAP1 干旱、盐和冷
SERF1
OsSUV3 RSS3
耐盐
耐盐 耐盐
5
3 11
水稻抗病抗虫基因
基因 OsBRR1 OsCPK10 Pi-d3 Pi-d3 OsGLP8 性状 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 Chr 3 7 6 6 8 9 9 基因 DEPG1 STV11 RF2b RF2a Rymv1 OsMPK13 OsMPK17 性状 抗细条病 条纹叶枯 东格鲁病 东格鲁病 黄斑驳病毒 褐飞虱 褐飞虱 Chr 5 11 3 9 4 2 5 基因 C3H12 Xa-1 xa-5 性状 抗白叶枯 抗白叶枯 抗白叶枯 Chr 1 4 5
抗稻瘟
抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟
11
12 3 1 1 4 6 6 6 9 9 11 11 12
Bphi008a
Bph14 Bph6 BPH27 Pita3(t) BPH7 Bph27(t) Bph28(t) OsERF3
褐飞虱
褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 抗二化螟
粒长和籽粒大 小 qGL7-2 粒长 gw3.1 gw9.1 粒重 粒重
qGW8
SGL GS7 BSG1 SG1 TGW6 Mi3(t)
粒重
粒长和株高 粒形 粒形、粒重 短粒基因 千粒重 小粒基因
8
5 7 2 9 6 3
d-3
GIF1 RSR1 OsBADH2; fgr Chalk5 qGC-6
单株穗数
另一方面，过去的水稻育种一直关注品种产 量水平的提高，对绿色性状的有利基因发掘和育 种利用重视不够。因此，目前绿色超级稻育种面 临着可资利用的有利基因少、育种技术复杂等困 境。
绿色性状基因的获取
复杂性状的分子改良依赖于多基因的聚合技术。有 利基因的匮乏是目前水稻常规育种乃至分子育种的瓶颈。 因此，绿色性状基因的获得是前提。 种质资源贮藏着育种利用几乎所有的有利基因。目 前种质资源的利用率不到5%。为促进种质资源重要性 状基因的深层发掘，中国农科院、深圳华大基因和国际 水稻研究所共同完成了3000 份全球水稻核心种质资源的 重测序，为种质资源有利基 因发掘奠定了基础。
绿色性状基因聚合培育绿色超级
稻的育种技术
1 回交结合分子标记辅助聚合育种技术 2 分子轮回选择聚合育种技术
1 回交结合分子标记辅助聚合育种技术
优良品种 × 优异等位基因供体 （RP） （DP） F1s × RP BC1F1s × RP
~25 BC2F1s × RP
x 集团加代
Bulk BC2F5－6 populations 绿色性状筛选 1, 2, 3, 4, 5, 6, ……
目标性状选 择导入系培 育及QTL定 位
产生同一优良品种背景不同绿色性状的选择导入系 QTL定位 不同供体来源的同一性状或不同目标性状选择导入系互交 MAS 来自不同供体有利基因的聚合体，培育绿超新品种
标记辅助目 标性状有利 基因聚合
黄华占背景导入系群体的培育
8个供体亲本导入黄华占背景的BC1F2群体
优点：(1)通过基因单倍型分析将资源材料分组，可 以针对每个基因进行不同等位基因的表型评价，大 大减少资源数量，有利于表型的精准鉴定。(2)水稻 重要农艺性状功能基因组研究成果（克隆、精细定 位和转录因子）提供了重要农艺性状的大量的基因 信息。
水稻粒形、抽穗期和产量相关性状基因
基因 GW2 GS5 GW5 qSW5 Srs5 GS3 Mi3 性状 粒宽和粒重 籽粒大小 粒宽和粒重 粒宽基因 粒型和粒重 粒长和粒重 染色体 2 5 5 5 11 3 3 7 3 9 基因 qSSP7 SPP1 Ghd7 Gn1a PROG1 LAX2; Gnp4 Os11Gsk qGY2-1 OsTB1; FC1 D88/D14 性状 每穗粒数 每穗粒数 每穗粒数、 株高 每穗实粒数 生长习性和 每穗粒数 稀穗;每穗粒 数基因 增产 增产QTL 分蘖调控基 因 株高 染色体 7 1 7 1 7 4 1 2 3 3 基因 qHY-8 Hd-q Hd3a Ghd10 HGW RFL; APO2 Hd1 Hd17 Hd4 Hd6; CK2α 性状 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 染色体 8 6 6 10 6 4 6 6 7 3
Chr
5 1 1 7 5 4 1 11 6 1 1
基因
OSINV3 GAD3 OsMYB55 OsHSP17.7 OsHSF7 MYBS3 OsNUS1;V1 Osgr-rbp4
性状
低温相关 耐高温 耐高温 耐高温 耐高温 耐冷 耐冷害 耐热相关
Chr
2 1 3 5 3 3 10 3 12
Oshsp18.0-CII 高温抗性
HHZ vs IR50
497份HHZ导入系产量鉴定
497份HHZ导入系氮高效利用鉴定
497 HHZ
497份HHZ导入系抗旱鉴定
份 导 入 系 孕 穗 期 耐 低 温 鉴 定
来自8个HHZ回交群体497份导入系定位到高产、抗 旱、氮高效利用和孕穗期耐冷的QTL汇总
高产 （6个环境） 21 5 2 5 10 13 7 3 66 抗旱 氮高效 利用 10 2 2 0 10 0 3 2 29 孕穗期耐冷 （2个环境） 3 1 3 5 14 7 3 0 36
Chr
1 1 9 12 2 3 5 4 8 9 4 4 6 9 3 10
基因
OsMTP1;OZT1 Ospdr9 LCD qCdT7; OsHMA3 STAR2 OsYSL6 OsHsfA4a ASR5 OsTPP1 OsMGT1 OsCDT3
性状
隔和锌的耐受性 隔转运 隔转运 镉运输 解除铝害 解除锰毒 耐镉 耐铝 耐冷和抗旱等 耐铝和镁吸收 耐铝性基因
Huang et al. （2012）利用来自全球的950个农家品种低倍重测序 构建的高密度单倍型图谱，通过关联分析鉴定到影响籽粒相关性状 的32个主效QTL及其对应的候选基因
2 反向遗传学途径：利用目前已经克隆或精细定位 的基因信息，先分析克隆基因位点上重测序品种的 单倍型。根据基因单倍型将种质资源分组进行多年 多点表型鉴定，分析不同单倍型之间表型效应及差 异，鉴定现有基因位点上控制重要性状的最佳优异 等位基因。
高产筛选
抗旱筛选
耐盐筛选
耐淹筛选
82 个高产株系
Biblioteka Baidu
109 个抗旱株系
120 个耐盐株系
3 个耐淹株系
311个不同供体来源的高产抗逆导入系
交叉筛选 212 高产 153 抗旱 211 耐盐 171 耐淹
497 具备1种以上抗逆性的优良导入系
导入系亲本信息
用于构建黄华占背景导入系的供体亲本及来源
群体编号 HHZ5 HHZ8 HHZ9 HHZ11 HHZ12 HHZ15 HHZ17 HHZ19 供体 OM1723 Phalguna IR50 IR64 Teqing PSB Rc66 CDR22 PSB Rc28 来源 Vietnam (I) India (I) IRRI (I) IRRI (I) China (I) Philippines (I) India (I) Philippines (I) 世代 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9
HHZ5 HHZ8 HHZ9 HHZ11 HHZ12 HHZ15 HHZ17 HHZ19 合计
1 0 4 6 2 0 2 1 16
筛选出的带有目标主效QTL且目标性状表现突出的导入系，用 于多个复杂性状标记辅助聚合育种
HHZ19 chr 9 dis 181.5 bin C9M226 dis 222.5 bin C9M285 LOD 4.6 PVE 27.8 Add -3.6 Env 2011HN-GY 2012HN-GY 2012HZ-GY 2012SZ-GY 2013SZ_W_GY Mean Env. 2012IR_D_GY 2012IR_W_GY 2012IR_DI_GY Mean Env. 2013SZ_W_BY 2013SZ_W_GY 2013SZ_N_BY 2013SZ_N_GY 2013SZ_I_BY 2013SZ_I_GY Env. 玉溪重复1 玉溪重复2 玉溪平均值 寻甸重复1 寻甸重复2 Mean M562 22.1 34.1 27.1 41.2 19.6 28.8 M79 21.8 29 -0.249 25.4 M242 44.51 20.1 26.42 14.11 -40.65 -29.78 M6 0.8 0.77 0.78 0.71 0.75 0.73 HHZ 17.8 20 18.7 30.5 20.7 21.5 HHZ 9.4 24.6 -0.62 17 HHZ 20.7 10.8 -47.5 0.8 0.76 0.78 0.53 0.59 0.56
基于测序种质资源绿色性状基因的挖掘
1 正向遗传学途径：选择一套种质资源进行多年多点 表型鉴定，评价种质资源的表型，结合重测序SNP基 因型鉴定，关联分析定位和挖掘控制重要性状的优异 等位基因。 存在困难：（1）种质资源抽穗期、株高和适应性等 差异很大。而产量与品种的适应性有关，抗逆性与生 育阶段有关，因此在大田条件下表型精准鉴定的难度 大。（2）大量表型鉴定的可控性差，误差大。 采取对策：将不同来源生育期相近的资源分组进行表 型鉴定。目前，国内外通过种质资源的关联分析，定 位到许多控制重要农艺性状的新基因。
徐建龙 研究员 中国农科院作物科学研究所 Email: xujlcaas@126.com
绿色超级稻的概念（少打农药、少施化肥、 节水抗旱、优质高产）。绿色超级稻的绿色性状 如抗旱、氮磷高效利用、耐高（低）温、耐盐碱 等大多是受多基因控制的复杂性状，受环境影响 非常大，表型准确鉴定很困难，常规选育的效果 不太理想。
籽粒充实度 水稻淀粉调 节因子 香味基因 垩白 胶稠度
6
4 5 8 5 6
OsMADS50
CKI; EL1; Hd16 Hd-3 OsFCA Se5; OsHY1 Ghd8 DTH2
抽穗期
抽穗期 抽穗期 抽穗期调 控 抽穗期 开花抑制 生育期
3
3 6 9 6 8 2
水稻耐旱、盐、极端气温和不良土壤因子基因
6
3 4 4 12 12 4 11 1
Xa21
OsLOL2 OsNPR1; NH1 Xb3
抗白叶枯 12 抗白叶枯 1
抗白叶枯 抗白叶枯 1 5
Pi56(t); qBR9.1 抗稻瘟 Pia; RGA4,RGA5 抗稻瘟 Pik-h; Pi54; Pi54rh Pita; Pi-4a 抗稻瘟 抗稻瘟
(519)
来自89个 国家，平 均深度14X， 获得1890 万SNP
全部材料分 5组：籼、 Aus/boro、 Basmati/sa dri、热带粳 稻和温带粳 稻
Figure 2 classification of 3000 rice accessions into five distinct varietal groups based on 5 sets of 200000 random sets from the 18.9 million discovered SNP varieties
Xa27; Xa-min(t) 抗白叶枯 6 Xa21 抗白叶枯 11 Xa25; x25 OsPAD4 抗白叶枯 12 抗白叶枯 11
Pi56(t); qBR9.1 抗稻瘟 OsALDH7 抗稻瘟
PiCO39
OsSL OsNAC19 Pi-t Pish pi21 Pi9; Pi2/Piz-5; Pi50; Piz Pi25; Pid3 Pid2 Pi5; Pi5-1
基因
SKC1 Saltol Sub1 Pup1 NIGT1 OsLEA3 Oshox22 OMTN6 Oshox4 OsDREB11; CR350 OsDPK4 OsIBR5 OsbZIP72 OsETOL1 OsDIL
性状
耐盐 耐盐 耐淹 耐低磷 氮应答 干旱、盐 干旱和盐胁迫 干旱敏感 干旱相关 干旱相关 高盐、干旱 旱敏感 抗旱 耐旱 耐旱
经1X重测序，8个群体共检测到37万个SNP，以自然交换 点为bin基因型的分界点，共绘制出4613个bin基因型，各 群体的SNP分布如下图。
HHZ vs PSBRC28
HHZ vs PSBRC66
HHZ vs IR64
HHZ vs 特青
HHZ vs CDR22
HHZ vs OM1723
HHZ vs Phalguna
OsMAP1 干旱、盐和冷
SERF1
OsSUV3 RSS3
耐盐
耐盐 耐盐
5
3 11
水稻抗病抗虫基因
基因 OsBRR1 OsCPK10 Pi-d3 Pi-d3 OsGLP8 性状 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 Chr 3 7 6 6 8 9 9 基因 DEPG1 STV11 RF2b RF2a Rymv1 OsMPK13 OsMPK17 性状 抗细条病 条纹叶枯 东格鲁病 东格鲁病 黄斑驳病毒 褐飞虱 褐飞虱 Chr 5 11 3 9 4 2 5 基因 C3H12 Xa-1 xa-5 性状 抗白叶枯 抗白叶枯 抗白叶枯 Chr 1 4 5
抗稻瘟
抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟 抗稻瘟
11
12 3 1 1 4 6 6 6 9 9 11 11 12
Bphi008a
Bph14 Bph6 BPH27 Pita3(t) BPH7 Bph27(t) Bph28(t) OsERF3
褐飞虱
褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 褐飞虱 抗二化螟
粒长和籽粒大 小 qGL7-2 粒长 gw3.1 gw9.1 粒重 粒重
qGW8
SGL GS7 BSG1 SG1 TGW6 Mi3(t)
粒重
粒长和株高 粒形 粒形、粒重 短粒基因 千粒重 小粒基因
8
5 7 2 9 6 3
d-3
GIF1 RSR1 OsBADH2; fgr Chalk5 qGC-6
单株穗数
另一方面，过去的水稻育种一直关注品种产 量水平的提高，对绿色性状的有利基因发掘和育 种利用重视不够。因此，目前绿色超级稻育种面 临着可资利用的有利基因少、育种技术复杂等困 境。
绿色性状基因的获取
复杂性状的分子改良依赖于多基因的聚合技术。有 利基因的匮乏是目前水稻常规育种乃至分子育种的瓶颈。 因此，绿色性状基因的获得是前提。 种质资源贮藏着育种利用几乎所有的有利基因。目 前种质资源的利用率不到5%。为促进种质资源重要性 状基因的深层发掘，中国农科院、深圳华大基因和国际 水稻研究所共同完成了3000 份全球水稻核心种质资源的 重测序，为种质资源有利基 因发掘奠定了基础。
绿色性状基因聚合培育绿色超级
稻的育种技术
1 回交结合分子标记辅助聚合育种技术 2 分子轮回选择聚合育种技术
1 回交结合分子标记辅助聚合育种技术
优良品种 × 优异等位基因供体 （RP） （DP） F1s × RP BC1F1s × RP
~25 BC2F1s × RP
x 集团加代
Bulk BC2F5－6 populations 绿色性状筛选 1, 2, 3, 4, 5, 6, ……
目标性状选 择导入系培 育及QTL定 位
产生同一优良品种背景不同绿色性状的选择导入系 QTL定位 不同供体来源的同一性状或不同目标性状选择导入系互交 MAS 来自不同供体有利基因的聚合体，培育绿超新品种
标记辅助目 标性状有利 基因聚合
黄华占背景导入系群体的培育
8个供体亲本导入黄华占背景的BC1F2群体
优点：(1)通过基因单倍型分析将资源材料分组，可 以针对每个基因进行不同等位基因的表型评价，大 大减少资源数量，有利于表型的精准鉴定。(2)水稻 重要农艺性状功能基因组研究成果（克隆、精细定 位和转录因子）提供了重要农艺性状的大量的基因 信息。
水稻粒形、抽穗期和产量相关性状基因
基因 GW2 GS5 GW5 qSW5 Srs5 GS3 Mi3 性状 粒宽和粒重 籽粒大小 粒宽和粒重 粒宽基因 粒型和粒重 粒长和粒重 染色体 2 5 5 5 11 3 3 7 3 9 基因 qSSP7 SPP1 Ghd7 Gn1a PROG1 LAX2; Gnp4 Os11Gsk qGY2-1 OsTB1; FC1 D88/D14 性状 每穗粒数 每穗粒数 每穗粒数、 株高 每穗实粒数 生长习性和 每穗粒数 稀穗;每穗粒 数基因 增产 增产QTL 分蘖调控基 因 株高 染色体 7 1 7 1 7 4 1 2 3 3 基因 qHY-8 Hd-q Hd3a Ghd10 HGW RFL; APO2 Hd1 Hd17 Hd4 Hd6; CK2α 性状 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 抽穗期 染色体 8 6 6 10 6 4 6 6 7 3
Chr
5 1 1 7 5 4 1 11 6 1 1
基因
OSINV3 GAD3 OsMYB55 OsHSP17.7 OsHSF7 MYBS3 OsNUS1;V1 Osgr-rbp4
性状
低温相关 耐高温 耐高温 耐高温 耐高温 耐冷 耐冷害 耐热相关
Chr
2 1 3 5 3 3 10 3 12
Oshsp18.0-CII 高温抗性
HHZ vs IR50
497份HHZ导入系产量鉴定
497份HHZ导入系氮高效利用鉴定
497 HHZ
497份HHZ导入系抗旱鉴定
份 导 入 系 孕 穗 期 耐 低 温 鉴 定
来自8个HHZ回交群体497份导入系定位到高产、抗 旱、氮高效利用和孕穗期耐冷的QTL汇总
高产 （6个环境） 21 5 2 5 10 13 7 3 66 抗旱 氮高效 利用 10 2 2 0 10 0 3 2 29 孕穗期耐冷 （2个环境） 3 1 3 5 14 7 3 0 36
Chr
1 1 9 12 2 3 5 4 8 9 4 4 6 9 3 10
基因
OsMTP1;OZT1 Ospdr9 LCD qCdT7; OsHMA3 STAR2 OsYSL6 OsHsfA4a ASR5 OsTPP1 OsMGT1 OsCDT3
性状
隔和锌的耐受性 隔转运 隔转运 镉运输 解除铝害 解除锰毒 耐镉 耐铝 耐冷和抗旱等 耐铝和镁吸收 耐铝性基因
Huang et al. （2012）利用来自全球的950个农家品种低倍重测序 构建的高密度单倍型图谱，通过关联分析鉴定到影响籽粒相关性状 的32个主效QTL及其对应的候选基因
2 反向遗传学途径：利用目前已经克隆或精细定位 的基因信息，先分析克隆基因位点上重测序品种的 单倍型。根据基因单倍型将种质资源分组进行多年 多点表型鉴定，分析不同单倍型之间表型效应及差 异，鉴定现有基因位点上控制重要性状的最佳优异 等位基因。
高产筛选
抗旱筛选
耐盐筛选
耐淹筛选
82 个高产株系
Biblioteka Baidu
109 个抗旱株系
120 个耐盐株系
3 个耐淹株系
311个不同供体来源的高产抗逆导入系
交叉筛选 212 高产 153 抗旱 211 耐盐 171 耐淹
497 具备1种以上抗逆性的优良导入系
导入系亲本信息
用于构建黄华占背景导入系的供体亲本及来源
群体编号 HHZ5 HHZ8 HHZ9 HHZ11 HHZ12 HHZ15 HHZ17 HHZ19 供体 OM1723 Phalguna IR50 IR64 Teqing PSB Rc66 CDR22 PSB Rc28 来源 Vietnam (I) India (I) IRRI (I) IRRI (I) China (I) Philippines (I) India (I) Philippines (I) 世代 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9 BC1F7-9
HHZ5 HHZ8 HHZ9 HHZ11 HHZ12 HHZ15 HHZ17 HHZ19 合计
1 0 4 6 2 0 2 1 16
筛选出的带有目标主效QTL且目标性状表现突出的导入系，用 于多个复杂性状标记辅助聚合育种
HHZ19 chr 9 dis 181.5 bin C9M226 dis 222.5 bin C9M285 LOD 4.6 PVE 27.8 Add -3.6 Env 2011HN-GY 2012HN-GY 2012HZ-GY 2012SZ-GY 2013SZ_W_GY Mean Env. 2012IR_D_GY 2012IR_W_GY 2012IR_DI_GY Mean Env. 2013SZ_W_BY 2013SZ_W_GY 2013SZ_N_BY 2013SZ_N_GY 2013SZ_I_BY 2013SZ_I_GY Env. 玉溪重复1 玉溪重复2 玉溪平均值 寻甸重复1 寻甸重复2 Mean M562 22.1 34.1 27.1 41.2 19.6 28.8 M79 21.8 29 -0.249 25.4 M242 44.51 20.1 26.42 14.11 -40.65 -29.78 M6 0.8 0.77 0.78 0.71 0.75 0.73 HHZ 17.8 20 18.7 30.5 20.7 21.5 HHZ 9.4 24.6 -0.62 17 HHZ 20.7 10.8 -47.5 0.8 0.76 0.78 0.53 0.59 0.56
基于测序种质资源绿色性状基因的挖掘
1 正向遗传学途径：选择一套种质资源进行多年多点 表型鉴定，评价种质资源的表型，结合重测序SNP基 因型鉴定，关联分析定位和挖掘控制重要性状的优异 等位基因。 存在困难：（1）种质资源抽穗期、株高和适应性等 差异很大。而产量与品种的适应性有关，抗逆性与生 育阶段有关，因此在大田条件下表型精准鉴定的难度 大。（2）大量表型鉴定的可控性差，误差大。 采取对策：将不同来源生育期相近的资源分组进行表 型鉴定。目前，国内外通过种质资源的关联分析，定 位到许多控制重要农艺性状的新基因。