夜光藻在我国近岸海域分布及影响

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藻类在海水中的分布

藻类在海水中的分布摘要：一、藻类在海水中的分布概述二、海水藻类的分类及特点1.红藻门2.绿藻门3.褐藻门4.硅藻门5.金藻门6.甲藻门三、藻类在不同海域的分布规律四、影响藻类分布的环境因素五、藻类分布对海洋生态环境的影响六、我国海水藻类资源利用与保护措施正文：藻类是海洋生态系统中的重要生物组成部分，对于维持海洋生态平衡具有举足轻重的作用。

藻类在海水中的分布广泛，种类繁多，不同种类的藻类具有不同的特点和分布规律。

本文将对海水藻类的分布情况进行详细阐述，以期提高人们对海洋生态的认识和保护意识。

海水藻类主要分为红藻门、绿藻门、褐藻门、硅藻门、金藻门和甲藻门等。

其中，红藻门和绿藻门是海洋中最常见的藻类，它们具有较高的生物量，对于海洋初级生产具有重要意义。

褐藻门、硅藻门和甲藻门等藻类在海洋中也有广泛的分布，但生物量相对较低。

藻类在不同海域的分布规律受到多种因素的影响，如水温、盐度、光照、营养物质等。

一般来说，红藻门和绿藻门在热带和亚热带海域分布较为丰富，而褐藻门在温带和寒带海域占优势。

此外，硅藻门和甲藻门在沿海水域和大陆架区域分布较多。

影响藻类分布的环境因素主要包括以下几个方面：1.水温：水温是影响藻类生长和分布的重要因素。

一般来说，藻类生长适宜的水温范围在10-25摄氏度之间。

过高或过低的水温都会对藻类生长产生不利影响。

2.盐度：盐度是藻类生长的另一个关键因素。

不同种类的藻类对盐度有不同的适应性，一般来说，绿藻门和红藻门在盐度较低的海域分布较多，而褐藻门和硅藻门在盐度较高的海域占优势。

3.光照：光照对藻类的生长和分布具有重要影响。

藻类生长需要充足的光照，尤其是在光合作用中起到关键作用的绿藻门和红藻门。

因此，在光照充足的沿海区域，这两种藻类的分布较为丰富。

4.营养物质：营养物质是藻类生长的物质基础。

海水中的营养物质包括氮、磷、硅等，它们对藻类的生长和分布具有重要影响。

在营养物质丰富的海域，藻类生物量往往较高。

赤潮生物夜光藻及其相关海水理化因子研究

doi:10.3969/j.issn.1004-6755.2010.08.020赤潮生物夜光藻及其相关海水理化因子研究郗艳娟,吴新民,郑向荣,闫丽,慕建东,张兵(河北省水产研究所,河北秦皇岛066000)赤潮是在特定的环境条件下,海水中某些浮游植物、原生动物或细菌发生暴发性增殖或高度集中而引起水体变色的一种有害生态现象,能形成赤潮的浮游生物叫赤潮生物。

发生赤潮时如果只有一种赤潮生物占绝对优势,称为单相性赤潮,如果两种生物共存占优势,称为双相型赤潮。

赤潮的形成原因是相当复杂的,其机制仍在探索中。

大量研究表明,氮和磷是赤潮生物的主要限制营养物质;在环境影响因素方面,当水温上升,盐度下降,有利于适低盐性赤潮生物的繁殖,此外,水文和气象条件对赤潮的发生和发展同样起着重要的作用。

总之,赤潮生物的增殖是与各个环境的综合作用密切相关的。

夜光藻赤潮是由夜光藻大量繁殖所引起的,已成为全球性的海洋灾害。

据报道,在日本、印度、泰国、南非、法国等地均有规模不同的夜光藻赤潮发生。

夜光藻是我国沿岸低盐海域浮游生物种群的主要组成者之一,由夜光藻大量繁殖引起的赤潮是中国沿岸的常发性赤潮,约占我国常发赤潮的50%。

夜光藻赤潮持续的时间变化很大,有的可持续长达20多d,甚至几个月,有的一两天就消失。

夜光藻不是有毒甲藻,它的主要危害表现在夜光藻暴发性增殖后大量累积死亡,在其死亡分解过程中消耗大量溶解氧,使流行区水体的溶解氧含量降低,呈现缺氧状态;另外,由于它大量繁殖并形成赤潮后可大量黏附于鱼鳃上,从而阻碍鱼类呼吸,导致鱼类窒息死亡。

这不仅给渔业造成巨大损失,而且破坏水体的生态平衡。

夜光藻是我国赤潮发生的主要藻种之一,研究它的生理生态特性及相关环境因子对其生长繁殖规律的影响,对探讨夜光藻赤潮成因、机理具有重要意义。

1夜光藻的形态特征夜光藻属于甲藻门、裸甲藻目、夜光藻科。

细胞呈圆球形,两侧对称,具一层厚表膜。

口缘标志出身体中线,胞口在口缘基部。

夜光藻与赤潮

赤潮的治理

赤潮治理很困难，目前尚无大面积水体上应用的比较理想的治理方法，主要坚持“以防为主”的对策。如前面提到的，夜光虫及大部分赤潮生物都是低等异养生物，因此，富营养化是赤潮发生的物质基础，所以控制海区的富营养化水平就能有效防止赤潮发生或大大减少赤潮发生的机会。首先，严格控制城市生活污水，工业污水，畜牧业排水和农田肥料的入海总量，应以该海区的自净能力为依据，且在入海之前应先进行严格的污水处理。控制海区自身污染，合理规划养殖面积，避免出现过度养殖局面，通过建立生态养殖系统减轻养殖水体自身污染程度。对富营养化海区可利用不同生物的吸收、摄食、固定、分等功能，加速各种营养物质的利用与循环来达到生物净化的目的。
赤潮的危害

赤潮生物的大量繁殖，覆盖海面或海洋动物如鱼、贝类的鳃上，影响呼吸而窒息死亡。赤潮生物在生长繁殖的代谢过程和死亡细胞被微生物分解的过程中大量消耗海水中的溶解氧，使水中溶解氧含量下降，水质败坏，造成鱼、虾、贝等死亡。赤潮生物体内及其代谢过程中分泌的毒性物质作用与海洋生物，造成中毒或死亡。富集毒素，通过食物链，最终危及人类的健康。
夜光虫
夜光虫是一类生活
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
在海水中的原生动物，在分类学上隶属于鞭毛纲、腰鞭毛目,因在夜间由于海水波动的刺激能发光而得名。
夜光虫的形态

夜光虫的身体为圆球形，胶状透明，直径为 1mm左右，成体横沟不明显，仅在腹面留下一点痕迹，颜色发红，细胞质密集于球体的一部分，其内有核，其他部分由细胞质放散成粗网状，在网眼间充满液体。它有两根鞭毛，一根较大，称为触手，另一根较小。触手的缓慢运动使虫体在水中旋转并捕获食物，而较细小的鞭毛，能摆动帮助摄食。

浅析我国环境污染现状

影响日趋显露。文章从水污染、大气污染、土壤污染三方面对其主要污染指标为总磷、总氮、化学需氧量和高锰酸盐指数。在几
关键词：环境污染；水污染；大气污染；土壤污染
环境污染（ｎｉｎｎｐｌｔｎｅｖｏｍｅｔｏｌｉ）是指人类直接或间接地向环始出现了Ｖｒｕｏ类水质，即重污染。特别是１８年以后，污染趋势更９７
、
大气污染现状
３．地下水污染现状。地下水是人类宝贵的淡水资源，在人大气污染是指空气中污染物的浓度达到有害程度，以致破坏生态系统和人类正常生存和发展的条件，对人和生物造成危害的类的生产和生活中发挥着重要的作用。但是由于人类活动的影响，特别是城市生活污水的影响及垃圾的堆放，工业 “ 三废”的现象。
体包括：大气污染、水污染、土壤污染、噪声污染、放射性污染水质。滇池在２世纪７年代水质良好，生物多样性丰富，到了２００Ｏ
等。目前，我国的大气污染、水污染、土壤污染较为严重。
一
世纪９年代，出现严重的富营养化，水质超出Ｖ０类标准，特别是氮、磷浓度很高，曾分别达到７５ｔ、９１ｍ／。．Ｌ．ｇｍｓ９Ｌ
Ｄ、六六六等有机农药残留和单环芳烃、多环芳烃等物浓度超过国家二级大气环境质量标准，北方城市超标率现象普危害的ＤＴ “ 致 ” （癌、致畸、致突变）有机物。三致遍高于南方城市，达到９％以上，二氧化硫超标城市占统计城市５
的６％。来自城市居民和工业、矿业燃煤而产生的二氧化硫低空１
三、土壤污染现状

由养殖废水导致的湛江硇洲岛海域夜光藻赤潮

由养殖废水导致的湛江硇洲岛海域夜光藻赤潮廖永岩;谢叶;谢伟阳;梁建安;林尤通【摘要】An investigation of harmful algal blooms of Noctiluca scintillans was conducted in the waters around the Naozhou Island, Zhanjiang, China. The investigation showed that the harmful algal blooms appeared in the waters around the Island when the sea temperature was 19 ℃, the salinity 27 - 32, the pH 6.87 - 8.33, the dissolved oxygen 2. 81 -8. 11 mg · L-1 , the chemical oxygen demand 0. 97 -492. 28 mg · L-1 , the ammonia nitrogen 0. 002 -0. 258 mg · L-1 , the nitrate 0. 04 -0. 262 mg · L-1 , the nitrite 0. 005 -0. 175 mg · L-1 , the inorganic nitrogen 0. 047 -0. 529 mg · L-1, and the reactive phosphate 0. 048 - 1. 682 mg · L-. This was due to the fact that large amounts of eutrophic waste water were discharged into the sea waters directly from the local prawn ponds due to pond cleaning. This mass of eutrophic waste water was the major factor that caused the harm- ful algal blooms of N. scintillans covering the waters 2 km long and 50 m wide, or a sea area of 10 hectares in the waters around the Island.%于2002年2月对湛江硇洲海域发生的夜光藻赤潮进行了调查，结果发现：该赤潮发生的海域水温19℃，盐度27-32，pH值6．87—8．33，溶解氧2．81—8．11mg·L-1，化学需氧量0．97-492．28mg·L-1，氨氮0．002-0．258mg·L-1，硝酸盐0．040—0．262mg·L-1，亚硝酸盐0．005～0．175mg·L-1，无机氮0．047—0．529mg·L-1，活性磷酸盐0．048—1．682mg·L-1。

夜光藻有性繁殖研究进展_宋书群

第３６卷第９期２０１６年５月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３６，Ｎｏ．９Ｍａｙ，２０１６基金项目：海洋公益性行业科研专项（２０１００５０１５⁃１，２０１１０５０２１⁃０３）；新世纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ⁃１２⁃１０６５）；国家自然科学基金（４１１７６１３６，４１２７６１２４）；山东省自然科学基金（ＺＲ２０１４ＤＱ０２９）收稿日期：２０１３⁃１２⁃２１；㊀㊀网络出版日期：２０１５⁃㊀⁃㊀∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１３１２２１２９９４宋书群，李才文，孙军．夜光藻有性繁殖研究进展．生态学报，２０１６，３６（９）：㊀⁃㊀．ＳｏｎｇＳＱ，ＬｉＣＷ，ＳｕｎＪ．ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１６，３６（９）：㊀⁃㊀．夜光藻有性繁殖研究进展宋书群，李才文１，孙㊀军２，３，∗１中国科学院海洋研究所，海洋生态与环境科学重点实验室，青岛㊀２６６０７１２天津科技大学，海洋与环境学院，天津㊀３００４５７３天津市海洋资源与化学重点实验室，天津㊀３００４５７摘要：夜光藻是全球最主要的赤潮生物之一，也是我国近海常见的浮游甲藻㊂根据营养方式分为异养的红色夜光藻和混合营养的绿色夜光藻，前者广泛分布于温带和亚热带近岸水域，后者仅分布于热带西太平洋㊁阿拉伯海㊁阿曼湾和红海㊂夜光藻的生活史包括无性繁殖和有性繁殖过程㊂少部分营养细胞自发转变为配子母细胞，启动了有性繁殖㊂每个配子母细胞可形成大量配子，具有横沟㊁纵沟和２根鞭毛，形态与裸甲藻接近㊂配子两两融合形成合子，合子不经过休眠孢囊阶段直接发育成新的营养细胞㊂目前，对配子母细胞形成的调控机制㊁合子发育的影响因素的认识还存在分歧㊂研究发现，营养细胞经过一定次数的二分裂后都会转变为配子母细胞，而配子的存在能够中止此过程，使营养细胞继续进行二分裂㊂因此，有性繁殖可能通过产生新个体对种群增长做出贡献，还可能通过释放配子维持无性繁殖，进而促进种群增长㊂配子在相模湾水域全年都有分布，其丰度峰值与营养细胞丰度峰值同步或提前出现，配子的大量出现可能是赤潮形成的必要条件㊂对有性繁殖的研究佐证了夜光藻在甲藻的系统进化中处于较为古老的地位㊂此外，本文还简单介绍了研究夜光藻有性繁殖的主要方法，回顾了国内的夜光藻研究，并对相关研究进行了展望㊂关键词：夜光藻；生活史；有性繁殖；配子母细胞；配子ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓＳＯＮＧＳｈｕｑｕｎ１，ＬＩＣａｉｗｅｎ１，ＳＵＮＪｕｎ２，３，∗１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＯｃｅａｎｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６０７１，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＭａｒｉｎｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＴｉａｎｊｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００４５７，Ｃｈｉｎａ３ＴｉａｎｊｉｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，ＴｉａｎｊｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００４５７，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＣｕｒｒｅｎｔｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｂｏｕｔｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｓｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．ＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｐｒｏｍｉｎｅｎｔｒｅｄｔｉｄｅｏｒｇａｎｉｓｍｓｆｏｕｎｄｉｎａｌｌＣｈｉｎｅｓｅｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｔｗｏｆｏｒｍｓ，ｐｉｎｋＮｏｃｔｉｌｕｃａａｎｄｇｒｅｅｎＮｏｃｔｉｌｕｃａ．Ｔｈｅｆｏｒｍｅｒｉｓｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃａｎｄｂｒｏａｄｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｓｕｂ⁃ｔｒｏｐｉｃａｌｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓ．Ｔｈｅｌａｔｔｅｒｃｏｎｔａｉｎｓａｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｙｍｂｉｏｎｔａｎｄｃａｎｓｕｒｖｉｖｅｗｉｔｈｏｕｔａｎｅｘｔｅｒｎａｌｆｏｏｄｓｕｐｐｌｙ．ＩｔｉｓｍａｉｎｌｙｌｉｍｉｔｅｄｔｏｔｈｅｔｒｏｐｉｃａｌｗｅｓｔＰａｃｉｆｉｃ，ｐａｒｔｓｏｆｔｈｅＡｒａｂｉａｎＳｅａ，ｔｈｅＧｕｌｆｏｆＯｍａｎ，ａｎｄｔｈｅＲｅｄＳｅａ．ＴｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｃｏｎｓｉｓｔｓｏｆｂｉｎａｒｙｆｉｓｓｉｏｎａｎｄｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ａｓｍａｌｌｆｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｒｏｐｈｏｎｔｓｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｔｏｇａｍｅｔｏｇｅｎｉｃｃｅｌｌｓ，ｗｈｉｃｈｕｎｄｅｒｇｏｔｗｏｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｎｕｃｌｅａｒｄｉｖｉｓｉｏｎｓ．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｄｉｖｉｓｉｏｎｍｉｇｒａｔｅｔｏｔｈｅｃｅｌｌｓｕｒｆａｃｅｗｉｔｈａｓｍａｌｌａｍｏｕｎｔｏｆｃｙｔｏｐｌａｓｍａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓｌｙｄｉｖｉｄｅｓｉｘｔｏｅｉｇｈｔｔｉｍｅｓ．Ａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｇａｍｅｔｅｓ，ｗｈｉｃｈｐｏｓｓｅｓｓｓｏｍｅｎｏｃｔｉｌｕｃｉｄ⁃ｌｉｋｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｓｕｃｈａｓａｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｇｒｏｏｖｅ，ａｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｇｒｏｏｖｅ，ａｎｄｔｗｏｆｌａｇｅｌｌａ，ａｒｅｒｅｌｅａｓｅｄｆｒｏｍｔｈｅｍｏｔｈｅｒｃｅｌｌｇｈｏｓｔ．Ｔｈｅｚｙｇｏｔｅ，ｗｈｉｃｈｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅｆｕｓｉｏｎｏｆｔｗｏｉｓｏｇａｍｅｔｅｓ，ｇｉｖｅｓｒｉｓｅｔｏｍｉｎｉｓｃｕｌｅｔｒｏｐｈｏｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｕｎｄｅｒｇｏ网络出版时间：2015-08-26 14:35:09网络出版地址：/kcms/detail/11.2031.Q.20150826.1435.012.html２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀ｃｈａｎｇｅｉｎｓｈａｐｅａｎｄｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｆｌａｇｅｌｌｕｍｎｕｍｂｅｒａｎｄａｃｑｕｉｒｅａｔｅｎｔａｃｌｅａｎｄｃｒｕｓｔ．ＧａｍｅｔｅｆｕｓｉｏｎｉｎＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｓｎｏｔｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆａｎｏｎ⁃ｍｏｔｉｌｅｒｅｓｔｉｎｇｃｙｓｔｏｒｂｙｍｅｉｏｓｉｓ．Ｔｏｄａｔｅ，ｔｈｅｒｅｉｓｓｏｍｅｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｙｒｅｇａｒｄｉｎｇｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉ．ｅ．，ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｆｒｏｍｚｙｇｏｔｅｔｏｔｒｏｐｈｏｎｔ．Ｔｈｅｒｅｉｓａｓｔｒｉｃｔｐｒｏｇｒａｍｆｏｒｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｇａｍｅｔｏｇｅｎｉｃｃｅｌｌｓ，ｗｈｉｃｈｓｔａｒｔｓｔｏｏｐｅｒａｔｅｉｎｅｖｅｒｙｃｅｌｌａｆｔｅｒａｄｅｆｉｎｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｂｉｎａｒｙｆｉｓｓｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｇａｍｅｔｅｓｃａｎｒｅｓｅｔｔｈｉｓｐｒｏｇｒａｍａｎｄｋｅｅｐｔｒｏｐｈｏｎｔｓｉｎｂｉｎａｒｙｆｉｓｓｉｏｎｉｎｓｔｅａｄｏｆｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｔｏｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ．Ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｓｃｏｍｍｏｎｗｈｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｂｕｔｒａｒｅｄｕｒｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｃｌｉｎｅｂｏｔｈｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄｉｎｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｕｓ，ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｏｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ．ＧａｍｅｔｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄａｌｌｙｅａｒｒｏｕｎｄｉｎｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓｏｆＳａｇａｍｉＢａｙ，ａｎｄｉｔｓｐｅａｋａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｔｏｏｃｃｕｒｊｕｓｔｂｅｆｏｒｅｏｒａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｓａｓｔｈｅｐｅａｋａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｒｏｐｈｏｎｔｓ．ＩｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｒｅｄｔｉｄｅｓ，ａｓｉｎｔｅｎｓｉｖｅｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎｍａｙｏｃｃｕｒｕｎｄｅｒｈｉｇｈ⁃ｄｅｎｓｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｐｒｉｍｉｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｔｈｅｎｏｃｔｉｌｕｃｉｄｆｌａｇｅｌｌｕｍｃａｎｂｅｒｅｇａｒｄｅｄａｓａｎａｎｃｅｓｔｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ．Ｉｆｔｈｅｇａｍｅｔｅｓａｒｅｌｉｋｅｌｙｔｏｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｐｒｉｍａｒｙａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｔｒｏｐｈｏｎｔｓ，ｉｔｃｏｕｌｄｂｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｓａｎａｎｃｅｓｔｒａｌｆｏｒｍｏｆｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ．Ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙｏｆｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｉｓｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｂｙｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇａｍｅｔｅｓ，ｅｔｃ．，ｉｓｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ，ａｎｄｂｌｏｏｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＮ．ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｓａｒｅｂｒｉｅｆｌｙｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｎｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ；ｌｉｆｅｃｙｃｌｅ；ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｇａｍｅｔｏｇｅｎｉｃｃｅｌｌ；ｇａｍｅｔｅ夜光藻（Ｎｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｍａｃａｒｔｎｅｙ）ＫｏｆｏｉｄａｎｄＳｗｅｚｙ＝ＮｏｃｔｉｌｕｃａｍｉｌａｒｉｓＳｕｒｉｒａｙｅｘＬａｍａｒｃｋ）隶属于甲藻门（Ｄｉｎｏｐｈｙｔａ）㊁甲藻亚门（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｉｄａｅ）㊁甲藻纲（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）裸甲藻亚纲（Ｇｙｍｎｏｄｉｎｉｐｈｙｃｉｄａｅ）㊁夜光藻目（Ｎｏｃｔｉｌｕｃａｌｅｓ）㊁夜光藻科（Ｎｏｃｔｉｌｕａｃｅａｅ）㊁夜光藻属（Ｎｏｃｔｉｌｕｃａ）［１］，是全球最主要的赤潮生物之一，广泛分布于温带㊁亚热带和热带的近岸水域［２⁃３］，是我国近海常见的浮游甲藻［４］㊂夜光藻通过营养细胞的二分裂进行无性繁殖，部分营养细胞转变为配子母细胞（ｇａｍｅｔｏｇｅｎｉｃｃｅｌｌ）产生大量配子（ｇａｍｅｔｅ）进行有性繁殖㊂目前对配子母细胞形成㊁配子融合和合子发育等有性繁殖过程的认识还存在分歧，有性繁殖在夜光藻种群增长中的作用尚不明确［２，５⁃８］㊂研究夜光藻的有性繁殖过程，有助于完善对其生活史的认识，明确其种群增长模式和深入理解其赤潮形成机制，还可以为甲藻的分类和进化研究提供线索㊂为此，本文综述了夜光藻有性繁殖方面的研究成果与进展，以期为国内相关研究工作的开展提供参考㊂１㊀夜光藻的营养类型及其生态地理分布夜光藻具有异养和混合营养两种营养类型，通常根据其赤潮呈现的颜色，将前者称为红色夜光藻（ｒｅｄＮｏｃｔｉｌｕｃａ），后者称为绿色夜光藻（ｇｒｅｅｎＮｏｃｔｉｌｕｃａ）㊂红色夜光藻没有色素体，是典型的吞噬营养型甲藻［９］，能够摄食细菌㊁浮游植物㊁小型浮游动物（ｍｉｃｒｏｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ）㊁中型浮游动物（ｍｅｓｏｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ）的卵和粪便㊁鱼卵等［１０⁃１４］㊂绿色夜光藻细胞内共生一种绿藻门（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）柄藻纲（Ｐｅｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）的自养鞭毛藻夜光柄胞藻（ＰｅｄｉｎｏｍｏｎａｓｎｏｃｔｉｌｕｃａｅＳｗｅｅｎｅｙ）［１５］，在食物缺乏的环境中，可以利用内共生藻的光合作用产物存活［１６］，但吞噬营养对其也很重要［１７⁃１８］㊂因为对温度的适应范围不同，两种夜光藻呈现不同的地理分布特征㊂红色夜光藻适温范围为１０２５ʎＣ，广泛分布于温带和亚热带近岸水域，在上升流㊁富营养化等高生产力水域丰度较高㊂而绿色夜光藻适温范围为２５３０ʎＣ，最早发现于热带西太平洋，１９８０年代以来分布范围逐步扩展到印度洋，其在东南亚水域周期性爆发赤潮，在阿拉伯海（ＡｒａｂｉａｎＳｅａ）西北部和阿曼湾（ＧｕｌｆｏｆＯｍａｎ）也有大规模赤潮爆发的记录［３］㊂夜光藻种群数量的季节变化也呈现不同的模式㊂红色夜光藻在欧洲北海（ＮｏｒｔｈＳｅａ）［６，１９］㊁西班牙近海［２０］㊁日本的相模湾（ＳａｇａｍｉＢａｙ）［２１］㊁中国的大鹏湾［２２］和长江口［２３］等水域，种群数量均在春季出现峰值，夏季到冬季较低；在澳大利亚东南近岸水域春㊁夏季的种群数量均较高，秋㊁冬季降至１ｃｅｌｌＬ－１以下［２４］；而在里雅斯特湾（ＧｕｌｆｏｆＴｒｉｅｓｔｅ）和马尔马拉海（ＭａｒｍａｒａＳｅａ）种群数量分别在冬季和秋季形成高值［２５⁃２６］㊂绿色夜光藻在马尼拉湾（ＭａｎｉｌａＢａｙ）和越南近岸水域，春季种群数量最高，常爆发大规模赤潮［２７］；在泰国湾（ＧｕｌｆｏｆＴｈａｉｌａｎｄ）种群数量从５月到９月都处于较高水平，１１月到次年２月较低［２８］；在阿曼湾赤潮多发生在８㊁９月份［３］；而在孟加拉湾（ＢａｙｏｆＢｅｎｇａｌ）和阿拉伯海，种群数量高值出现在冬季［３］㊂夜光藻种群动态受到水文要素（温度㊁盐度等）［２９⁃３０］㊁生物要素（叶绿素ａ㊁中型浮游动物等）［２４，３１⁃３２］和气象要素（风速㊁风向等）［２８，３３］的影响㊂因为其完全的异养生活习性，食物对红色夜光藻的生长尤为重要［３４］，但在不同水域其影响有较大的差异［３］；绿色夜光藻的种群动态与季风密切相关［２８］㊂２㊀夜光藻的有性繁殖对夜光藻有性繁殖过程的研究始于１８９９年，Ｃａｌｋｉｎｓ最早报道了夜光藻种群中偶尔出现的配子母细胞［３５］㊂１９７０年Ｚｉｎｇｍａｒｋ描述了夜光藻配子的形成和融合过程，虽然没有观察到合子发育成营养细胞，但他相信配子经过融合最终能够产生新的营养细胞［５］㊂这一观点受到了Ｅｌｂｒäｃｈｔｅｒ和Ｑｉ的质疑，他们认为自然种群中未发现夜光藻配子融合后形成营养细胞的证据，因此配子的命运依然未知［２］㊂直到２００６年，Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ报道了夜光藻合子的发育，描述了夜光藻的有性繁殖过程，完善了其生活史（图１）［７］㊂图１㊀夜光藻的生活史［７］Ｆｉｇ．１㊀ＴｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ［７］１．开始形成配子母细胞；２．发生２次核分裂；３．原配子在细胞表面分裂；４．原配子转变成配子；５．配子释放后母细胞死亡；６．具有２根鞭毛的同形配子；７．具有４根鞭毛的合子；８．合子开始发育，鞭毛减少；９．合子发育过程，外鞘㊁触手开始形成；１０．触手形成，具有摄食能力；１１．合子发育成小型营养细胞；１２．继续发育为成熟营养细胞根据Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ的观察，夜光藻的有性繁殖过程可分为如下阶段［７］㊂部分营养细胞形态和结构发生一系列变化，细胞核靠近细胞表面㊂细胞核连续分裂２次，形成４个核子（ｎｕｃｌｅｉ），核子携带部分细胞质在３㊀９期㊀㊀㊀宋书群㊀等：夜光藻有性繁殖研究进展㊀４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀细胞表面形成原配子（ｐｒｏｇａｍｅｔｅ），这些突起最终将形成配子㊂核子继续分裂６８次后，可形成４簇共２５６１０２４个原配子，它们随后集中到母细胞某一部分表面，形状变为半纺锤形㊂配子在原配子内成熟后释放到水体中，具有鞭毛，因此也称为游动孢子（ｚｏｏｓｐｏｒｅ）㊂配子发生两两融合，形成合子（ｚｙｇｏｔｅ）㊂合子失去鞭毛，长出触手，发生一系列变化后形成新的营养细胞，体积较成熟营养细胞小㊂其中，夜光藻配子母细胞的形成机制㊁配子融合和合子发育（从合子到营养细胞）过程存在一些争论，还需要进一步研究㊂２．１㊀配子母细胞的形成夜光藻一小部分营养细胞停止摄食，失去触手㊁胞口和食物泡等细胞器，由茄形变为圆球形后转变为配子母细胞（图２Ａ㊁２Ｂ），启动了夜光藻的有性繁殖［７］㊂配子母细胞在红色夜光藻自然种群中所占比例较小［５，３６］，多在种群增长期或者种群数量高时呈现峰值，能达到５％左右［６，３７］㊂配子母细胞在绿色夜光藻自然种群中出现频率较高，泰国湾西南季风期间最大值超过３０％；在室内培养绿色夜光藻的指数增长期也较常出现［２８］㊂Ｓａｔｏ等发现夜光藻配子母细胞的形成受到严格的程序控制，保持单细胞培养的夜光藻营养细胞经过２２２４次的二分裂后，所有子细胞都会转变成配子母细胞，而且这一过程不会因为培养条件（温度㊁盐度㊁光照㊁食物状况和ｐＨ值）的改变而中止［８］㊂但Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ的实验不支持此观点，他们发现配子母细胞的形成存在一定周期性，并不会一直发生，季节性因素可能触发配子母细胞的形成［７］㊂绿色夜光藻的有性繁殖需要吞噬营养的支持，泰国湾的绿色夜光藻在西南季风期间细胞大多具有食物泡，有性繁殖旺盛，而在东北季风期间细胞内食物泡极少，配子母细胞较少出现［２８］㊂室内培养的纯自养绿色夜光藻在不投喂食物的情况下，能进行正常的二分裂，并长期存活，但不能形成配子母细胞［２８］㊂２．２㊀配子的形态结构与细胞融合每个夜光藻配子母细胞在２４小时内经过８１０次核分裂，最终形成２５６１０２４个配子［２，５］，呈半纺锤形，其形态结构不同于营养细胞，与裸甲藻较为接近（图２Ｃ）［７］㊂配子没有甲板，具有典型的横沟和纵沟㊂横沟较靠近配子顶部，位于细胞３／４处，纵沟在腹面与横沟相交，略倾斜，长度约占细胞的４／５㊂纵沟与横沟交汇处着生２根不同长度的鞭毛，依靠他们夜光藻配子可以像大部分甲藻一样螺旋游动，也可以腹部紧贴营养细胞或培养皿爬行，游动时较长的鞭毛控制方向，较短的鞭毛产生推力㊂细胞核呈半球形，位于细胞底部，可被醋酸地衣红染色㊂配子顶部可观察到多个颗粒，与营养细胞摄食绿藻后形成的油滴类似，可能来自配子母细胞的细胞质，可为不能进行胞吞（ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｅ）的配子提供营养［７］㊂对配子形态结构的描述曾存在分歧，主要在于鞭毛的数量㊂早期的研究多认为夜光藻配子具有１根鞭毛，属于纵向鞭毛［３８］㊂周成旭和吴玉霖首次报道了具有２根鞭毛的配子［３７］㊂此外，还有３根鞭毛和４根鞭毛的报道，Ｋｏｆｏｉｄ和Ｓｗｅｚｙ甚至描述了夜光藻配子的触手［３９］㊂Ｅｌｂｒäｃｈｔｅｒ和Ｑｉ认为成熟的夜光藻配子只有１根长鞭毛，具有多鞭毛的配子是细胞分裂不完全的结果［２］；而Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ认为成熟的夜光藻配子都具有２根鞭毛，单鞭毛配子是观察过程中鞭毛断裂或较短鞭毛蜷缩在横沟内造成的，此前报道的触手可能是２根鞭毛并排制造的假象［７］㊂夜光藻配子能够发生两两融合，两个配子接触后以腹面相接，融合后细胞体积增大，形成具有２个核的合子（图２Ｄ），随后细胞核融合㊂合子呈纺锤形，较深的纵沟从细胞中部延伸到底部，具有４根鞭毛，可能被误认为是四鞭毛配子［５，７，３７］㊂夜光藻配子发生融合的比例较低，采自青岛湾的夜光藻在室内培养条件下，有性繁殖过程发生融合的配子占所有配子的比例仅为１ɢ ２ɢ［３７］㊂Ｚｉｎｇｍａｒｋ认为夜光藻产生同形配子（ｉｓｏｇａｍｅｔｅ），同一配子母细胞产生的配子可以两两融合，表明配子可能具有不同的交配型（ｍａｔｉｎｇｔｙｐｅ），因而夜光藻能够进行同宗生殖（ｈｏｍｏｔｈａｌｌｉｓｍ）［５］㊂而Ｓｃｈｎｅｐｆ和Ｄｒｅｂｅｓ认为夜光藻产生异形配子（ａｎｉｓｏｇａｍｅｔｅ），包括配子母细胞释放的小配子（ｍｉｃｒｏｇａｍｅｔｅ）和与营养细胞类似的大配子（ｍａｃｒｏｇａｍｅｔｅ）［４０］，不过Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ指出表面贴附有配子的营养细胞可能被误认为大配子［７］㊂２．３㊀合子发育夜光藻不同于其他甲藻，有性繁殖不产生休眠孢囊（ｒｅｓｔｉｎｇｃｙｓｔ），合子经过一系列形态和结构的变化直接发育成新的营养细胞［７，４１］㊂首先，鞭毛数量减少，横沟㊁纵沟消失，细胞变为纺锤形；然后，细胞核和细胞质接近细胞中心，与营养细胞类似；生成２根鞭毛，细胞开始变为球形；失去１根鞭毛，剩下的鞭毛略有增粗，细胞变得更圆，此时细胞具有微弱的运动能力，但没有摄食能力；细胞边缘变厚，形成外鞘；最后，长出触手，其末端可以分泌粘液帮助捕获食物㊂新形成的营养细胞较小，继续生长为成熟营养细胞，但触手的长度不发生变化（图２Ｅ）㊂甲藻休眠孢囊的萌发多伴随一次减数分裂，而夜光藻合子的发育过程中未发现细胞核的分裂，所以其营养细胞应为二倍体［５，７］，与大多数甲藻的单倍体营养细胞不同［４２］㊂虽然有相当数量的配子能够两两融合，但合子发育形成的新营养细胞却非常少，Ａｎｄｅｒｓｏｎ把合子的不完全发育归因于夜光藻未形成完全的两性分化［４３］，而Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ认为融合的配子来自同一个母细胞，近亲繁殖可能导致合子发育失败［７］，但这些观点都需要后续工作进行验证㊂图２㊀夜光藻的不同生活史阶段［７］Ｆｉｇ．２㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ［７］（Ａ）：营养细胞；（Ｂ）：配子母细胞；（Ｃ）：配子具有横沟，纵沟和２根鞭毛；（Ｄ）：新形成的合子具有４根鞭毛；（Ｅ）：新形成的营养细胞个体较小，触手相对较长．（Ａ），（Ｂ）和（Ｅ）标尺为１００μｍ；（Ｃ）和（Ｄ）标尺为１０μｍ．３㊀有性繁殖对种群增长的贡献红色夜光藻自然种群中有性繁殖发生的几率较低［５，３６］，配子母细胞在种群衰退期很少出现，但在种群增长期所占比例较高，水体中很高的配子丰度表明有性繁殖较为活跃［６，３７，４４］㊂由于至今未在自然环境中发现夜光藻配子融合后发育成新一代个体的证据，有性繁殖对种群增长的直接贡献尚不明确㊂周成旭和吴玉霖发现青岛湾夜光藻的二分裂个体和核分裂个体（配子母细胞）均在３５月种群数量较高时呈现峰值，但二分裂与夜光藻种群数量年际变动之间的关系更为密切，他们据此认为二分裂是夜光藻种群增长的主要方式［３７］；北海的研究也得到了相同的结论［６］㊂绿色夜光藻的有性繁殖与种群增长密切相关，在自然种群的快速增长期和室内培养的指数生长期配子母细胞频繁出现，Ｓｒｉｗｏｏｎ等认为这是绿色夜光藻旺盛生长的表现㊂他们基于实验室观察估算，如果每个配子母细胞产生５１２个配子，其中１０％两两融合后发育成营养细胞，２００２年９月在泰国湾某站位有性繁殖贡献的种群生长率达到０．５４ｄ－１，远远高于二分裂贡献的种群生长率０．１６ｄ－１㊂虽然１０％的有性繁殖成功率仅是实验室观察的特例，据此做出的估计可能不够准确，但仍体现出有性繁殖在绿色夜光藻种群增长中的重要作用［２８］㊂５㊀９期㊀㊀㊀宋书群㊀等：夜光藻有性繁殖研究进展㊀６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀除了直接产生新个体，有性繁殖还能通过促进无性繁殖对种群增长做出贡献㊂Ｓａｔｏ等发现配子与营养细胞接触后，能够重启营养细胞经过一定次数二分裂全部转变为配子母细胞的程序，维持其有性繁殖，不过重启此程序的机制尚不清楚［８］㊂Ｍｉｙａｇｕｃｈｉ等将夜光藻赤潮形成过程分为３个阶段：１）适宜的水文和生物条件促进细胞丰度增加；２）降雨和风引起的表层海水辐聚导致细胞聚积；３）大量配子维持营养细胞的二分裂，促进赤潮形成［２１］㊂可见，有性繁殖在夜光藻赤潮的形成中发挥重要作用㊂对相模湾夜光藻配子的定量研究发现，水体中全年（即使是未发现营养细胞的月份）都有分布，其丰度峰值较营养细胞丰度峰值提前或同步出现，２００５年４月达到４．３ˑ１０４ｃｅｌｌ／Ｌ的最大值，配子的大量出现可能是赤潮形成的必要条件［４４］㊂４㊀夜光藻有性繁殖的研究方法夜光藻有性繁殖的研究多以实验室培养株系为研究对象，现已实现夜光藻的室内长期培养㊂使用浮游生物网从自然水体中采集夜光藻，分离后用灭菌海水清洗除去周围杂质，置于培养基内培养㊂红色夜光藻的培养基可以使用灭菌海水，培养温度２０ʎＣ，光源使用日光灯，光暗比１２ｈʒ１２ｈ，投喂绿藻（比如扁藻Ｐｌａｔｙｍｏｎａｓｓｐ．和杜氏藻Ｄｕｎａｌｉｅｌｌａｔｅｒｔｉｏｌｅｃｔａ）或硅藻作为饵料［２，７，４５］㊂绿色夜光藻的培养基为ＤａｉｇｏＩＭＫ培养基，培养温度２８ʎＣ，光源使用日光灯，光暗比１４ｈʒ１０ｈ，纯自养株系不需投喂饵料，摄食株系可投喂杜氏藻［７，１８］㊂显微镜观察是研究夜光藻有性繁殖的主要方法㊂周成旭和吴玉霖将分离纯化的配子母细胞做成单个体悬滴片，直接进行显微镜观察和摄影［３７］㊂用ＤＡＰＩ染色后可以更好的观察配子母细胞核的变化，Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ认为活体细胞通透性差导致ＤＡＰＩ染色效果不理想，可以先用卡诺氏液（酒精ʒ氯仿ʒ醋酸＝６ʒ３ʒ１）固定，再用苔红素进行染色［７］㊂此外，还可以通过分别计数自然种群中营养细胞㊁二分裂个体和配子母细胞，来研究夜光藻的有性繁殖及其与种群增长的关系［２８，３７］㊂不过，夜光藻配子的直径仅有１０１５μｍ，很难从形态上与其他藻类区分［２］，使用光学显微镜对其进行鉴定和计数存在一定困难㊂分子生物学技术的应用为定量研究夜光藻配子提供了可能，Ｍｉｙａｇｕｃｈｉ等选用夜光藻１８ＳｒＤＮＡ特异性片段作为模板，采用荧光定量ＰＣＲ方法实现了对相模湾夜光藻配子的定量检测［４４］㊂５㊀夜光藻的分类和系统进化地位与其他甲藻相比，夜光藻具有如下特征：１）个体大，营养细胞直径２００２０００μｍ；２）吞噬营养无食物选择性；３）捕食或分泌粘液滤食；４）密度小，可被动上浮；５）营养细胞为二倍体；６）有性繁殖产生大量配子［３］㊂由于营养细胞不具有典型甲藻的普遍特征，夜光藻曾被归为水母类㊂１８７３年Ｈａｅｃｋｅｌ提出应将夜光藻划为甲藻［４６］，此后Ｋｏｆｏｉｄ经过详细观察营养细胞，将夜光藻划入新设立的夜光藻目［４７］，亲缘关系与裸甲藻目接近，这一划分得到广泛接受㊂上世纪９０年代以来，分子生物学技术被用于研究夜光藻的系统进化地位㊂基于ＬＳＵｒＤＮＡ和ＳＳＵｒＤＮＡ的进化分析均发现夜光藻属于较为古老的甲藻物种［４８⁃４９］㊂当选取更多物种分析夜光藻与甲藻的系统进化关系时，得到的结果受所选序列的影响完全相反，夜光藻可能较为古老，也可能是裸甲藻目中较新的一个分支［５０］㊂Ｆｕｋｕｄａ和Ｅｎｄｏｈ认为配子反映了夜光藻一些较为原始或者古老的特征，夜光藻分化程度不高的２根鞭毛要比大部分甲藻分化明显的尾鞭型纵鞭和环绕于横沟内的扁平带状横鞭原始，因而夜光藻更为古老，它可能与大部分甲藻具有形态与其配子类似㊁共同的单倍体祖先［１，７］㊂基于ＬＣＦ基因和Ｈｓｐ９０基因的系统进化分析也得到了相同的结果［５１⁃５２］㊂６㊀国内夜光藻研究的回顾与展望我国夜光藻的研究起步较早，１９３３年费鸿年报道了浙江近海的一次夜光藻赤潮，是我国赤潮的首次记录［５３］㊂作为１９７０１９９０年代我国主要的赤潮生物，夜光藻相关研究得到广泛开展，并取得了丰硕成果㊂研究内容包括生态分布㊁生理生态学㊁种群动力学㊁赤潮形成机制等；研究区域北起辽东湾㊁南至海南岛，几乎覆盖了中国近海所有水域，其中南海大鹏湾㊁长江口㊁浙江近海和胶州湾的研究较多［２２，３７，５４⁃６０］㊂然而，有关夜光藻繁殖的研究相对较少，陈汉辉和杞桑［３６］㊁杞桑和李大勇［６１］研究了夜光藻的无性繁殖，周成旭和吴玉霖研究了夜光藻配子形成㊁配子融合和合子发育等有性繁殖过程，并探讨了青岛湾夜光藻二分裂个体㊁核分裂个体与种群动态的关系［３７］㊂目前，国内对夜光藻种群动态的研究较少关注其种群结构，很少区分营养细胞㊁二分裂个体和配子母细胞，对配子的定量研究尚未见报道，因而对有性繁殖在种群增长中的作用了解较少㊂近年来，水体富营养化日趋严重［６２］，近海生态系统面临多重环境压力，夜光藻赤潮仍呈旺发态势㊂夜光藻赤潮导致鱼类因窒息而大量死亡，其消亡过程大量消耗溶解氧㊁并释放硫化氢等有毒物质，对水体环境造成破坏［６３］㊂此外，夜光藻大量繁殖能够强化食物网底层的营养循环，降低营养效率，间接影响渔业资源［６４］；对硅藻和桡足类粪便的摄食㊁分解，不利于颗粒有机碳向底层输送，在一定程度上减弱了生物泵对ＣＯ２的封存［６５］㊂因此，夜光藻的相关研究，特别是种群动力学方面的研究，重新受到国内研究者的关注［２３，３０，６６⁃６８］㊂为更好的理解夜光藻的种群增长模式，亟需进一步开展夜光藻有性繁殖相关研究㊂分离纯化不同地理群体的营养细胞，研究其有性繁殖过程，探究配子母细胞的形成机制，比较异宗／同宗配子融合及合子发育的差异；关注夜光藻的种群结构，研究夜光藻营养细胞㊁二分裂个体㊁核分裂个体和配子的比例及数量变化，以评估有性繁殖在种群增长中的作用㊂这些研究工作的开展将有助于完善对夜光藻生活史的认识，明确夜光藻赤潮的形成机制，为研究多重环境压力下近海生态系统的演变提供参考㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀孙军．第八章：甲藻门／／钱树本，刘东艳，孙军．海藻学．青岛：中国海洋大学出版社，２００５：２２５⁃２８４．［２］㊀ＥｌｂｒäｃｈｔｅｒＭ，ＱｉＹＺ．ＡｓｐｅｃｔｓｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａ（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ／／ＡｎｄｅｒｓｏｎＤＭ，ＣｅｍｂｅｌｌａＡＤ，ＨａｌｌｅｇｒａｅｆｆＧＭ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙｏｆＨａｒｍｆｕｌＡｌｇａｌＢｌｏｏｍｓ．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９８：３１５⁃３３５．［３］㊀ＨａｒｒｉｓｏｎＰＪ，ＦｕｒｕｙａＫ，ＧｉｌｂｅｒｔＰＭ，ＸｕＪ，ＬｉｕＨＢ，ＹｉｎＫ，ＬｅｅＪＨＷ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＤＭ，ＧｏｗｅｎＲ，Ａｌ⁃ＡｚｒｉＡＲ，ＨｏＡＹＴ．ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｄａｎｄｇｒｅｅｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎｏｌｏｇｙａｎｄＬｉｍｎｏｌｏｇｙ，２０１１，２９（４）：８０７⁃８３１．［４］㊀林金美．中国海浮游甲藻类多样性研究．生物多样性，１９９５，３（４）：１８７⁃１９４．［５］㊀ＺｉｎｇｍａｒｋＲＧ．ＳｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｍｉｌｉａｒｉｓＳｕｒｉｒａｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９７０，６（２）：１２２⁃１２６．［６］㊀ＵｈｌｉｇＧ，ＳａｈｌｉｎｇＧ．Ｎｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ：ＺｅｉｔｌｉｃｈｅＶｅｒｔｅｉｌｕｎｇｂｅｉＨｅｌｇｏｌａｎｄｕｎｄＲäｕｍｌｉｃｈｅＶｅｒｂｒｅｉｔｕｎｇｉｎｄｅｒＤｅｕｔｓｃｈｅｎＢｕｃｈｔ（Ｌａｎｇｚｅｉｔｒｅｉｈｅｎ１９７０⁃１９９３）．ＢｅｒｉｃｈｔｅｄｅｒＢｉｏｌｏｇｉｓｃｈｅｎＡｎｓｔａｌｔＨｅｌｇｏｌａｎｄ，１９９５，９：１⁃１２７．［７］㊀ＦｕｋｕｄａＹ，ＥｎｄｏｈＨ．Ｎｅｗｄｅｔａｉｌｓｆｒｏｍｔｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆｔｈｅｒｅｄ⁃ｔｉｄｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｅｈｒｅｎｂｅｒｇ）ＭｃＣａｒｔｎｅｙ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｒｏｔｉｓｔｏｌｏｇｙ，２００６，４２（３）：２０９⁃２１９．［８］㊀ＳａｔｏＭＳ，ＳｕｚｕｋｉＭ，ＨａｙａｓｈｉＨ．ＴｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆａｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｓｃｏｎｔｒｏｌｓｒｅｓｅｔｔｉｎｇｏｆｔｈｅｐｒｏｇｒａｍｆｏｒｓｗａｒｍｅｒｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒｍａｒｉｎｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，２４５（２）：２９０⁃２９３．［９］㊀孙军，郭术津．甲藻的异养营养型．生态学报，２０１１，３１（２０）：６２７０⁃６２８６．［１０］㊀ＥｎｏｍｏｔｏＹ．ＯｎｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅａｎｄｔｈｅｆｏｏｄｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｍａｃａｒｔｎｅｙ）ｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｓａｄｊａｃｅｎｔｔｏｔｈｅｗｅｓｔｃｏａｓｔｏｆＫｙｕｓｈｕ，ｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｔｈｅｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｄａｍａｇｅｃａｕｓｅｄｔｏｔｈｅｆｉｓｈｅｇｇｓｂｙｔｈａｔｐｌａｎｋｔｏｎ．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＦｉｓｈｅｒｉｅｓ，１９５６，２２（２）：８２⁃８８．［１１］㊀ＰｒａｓａｄＲ．ＡｎｏｔｅｏｎｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｈａｂｉｔｓｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｆｉｓｈｅｒｉｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＩｎｄｉａｎＮａｔｉｏｎａｌＳｃｉｅｎｃｅＡｃａｄｅｍｙ，１９５８，４７（６）：３３１⁃３３７．［１２］㊀ＢｕｓｋｅｙＥＪ．ＧｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｏｎｖａｒｙｉｎｇａｌｇａｌｄｉｅｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９５，１７（１）：２９⁃４０．［１３］㊀ＫｉｒｃｈｎｅｒＭ，ＳａｈｌｉｎｇＧ，ＵｈｌｉｇＧ，ＧｕｎｋｅｌＷ，ＫｌｉｎｇｓＫＷ．Ｄｏｅｓｔｈｅｒｅｄｔｉｄｅ⁃ｆｏｒｍｉｎｇｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｆｅｅｄｏｎｂａｃｔｅｒｉａ？Ｓａｒｓｉａ，１９９６，８１：４５⁃５５．［１４］㊀ＮａｋａｍｕｒａＹ．Ｂｉｏｍａｓｓ，ｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｎｔｈｅＳｅｔｏＩｎｌａｎｄＳｅａ，Ｊａｐａｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，２０（１１）：２２１３⁃２２２２．［１５］㊀ＳｗｅｅｎｅｙＢＭ．Ｐｅｄｉｎｏｍｏｎａｓｎｏｃｔｉｌｕｃａｅ（Ｐｒａｓｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ），ｔｈｅｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓｙｍｂｉｏｔｉｃｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａ（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）ｉｎＳｏｕｔｈｅａｓｔＡｓｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９７６，１２（４）：４６０⁃４６４．［１６］㊀ＨａｎｓｅｎＰＪ，ＭｉｒａｎｄａＬ，ＡｚａｎｚａＲ．ＧｒｅｅｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ：ａｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｗｉｔｈｉｔｓｏｗｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ，２００４，７㊀９期㊀㊀㊀宋书群㊀等：夜光藻有性繁殖研究进展㊀８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３６卷㊀２７５：７９⁃８７．［１７］㊀ＦｕｒｕｙａＫ，ＳａｉｔｏＨ，ＳｒｉｗｏｏｎＲ，ＯｍｕｒａＴ，ＦｕｒｉｏＥＥ，ＢｏｒｊａＶＭ，ＬｉｒｄｗｉｔａｙａｐｒａｓｉｔＴ．ＶｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔＰｅｄｉｎｏｍｏｎａｓｎｏｃｔｉｌｕｃａｅ．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２８（２）：３０５⁃３０８．［１８］㊀ＳａｉｔｏＨ，ＦｕｒｕｙａＫ，ＬｉｒｄｗｉｔａｙａｐｒａｓｉｔＴ．ＰｈｏｔｏａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｇｒｏｗｔｈｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｗｉｔｈｔｈｅｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔＰｅｄｉｎｏｍｏｎａｓｎｏｃｔｉｌｕｃａｅ．ＰｌａｎｋｔｏｎａｎｄＢｅｎｔｈｏｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，１（２）：９７⁃１０１．［１９］㊀ＵｈｌｉｇＧ，ＳａｈｌｉｎｇＧ．Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｓｔｕｄｉｅｓｏｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｎｔｈｅＧｅｒｍａｎＢｉｇｈｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｒｅｄｔｉｄｅｐｈｅｎｏｍｅｎａ１９６８１９８８．ＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｅａＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９０，２５（１／２）：１０１⁃１１２．［２０］㊀ＳａｕｔｏｕｒＢ，ＡｒｔｉｇａｓＬＦ，ＤｅｌｍａｓＤ，ＨｅｒｂｌａｎｄＡ，ＬａｂｏｒｄｅＰ．Ｇｒａｚｉｎｇｉｍｐａｃｔｏｆｍｉｃｒｏ⁃ａｎｄｍｅｓｏｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎｄｕｒｉｎｇａｓｐｒｉｎｇｓｉｔｕａｔｉｏｎｉｎｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓｏｆｆｔｈｅＧｉｒｏｎｄｅｅｓｔｕａｒｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，２０００，２２（３）：５３１⁃５５２．［２１］㊀ＭｉｙａｇｕｃｈｉＨ，ＦｕｊｉｋｉＴ，ＫｉｋｕｃｈｉＴ，ＫｕｗａｈａｒａＶＳ，ＴｏｄａＴ．ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｌｏｏｍｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓｏｆＳａｇａｍｉＢａｙ，Ｊａｐａｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２８（３）：３１３⁃３２４．［２２］㊀黄长江，齐雨藻，杞桑，吕颂辉，江天久．大鹏湾夜光藻种群的季节变化和分布特征．海洋与湖沼，１９９６，２７（５）：４９３⁃４９８．［２３］㊀ＸｕＺＬ．Ｔｈｅｉｎｎｅｒ⁃ａｎｎｕａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｉｎＣｈａｎｇｊｉａｎｇｅｓｔｕａｒｙ．ＯｃｅａｎｏｌｏｇｉａｅｔＬｉｍｎｏｌｏｇｉａＳｉｎｉｃａ，２００９，４０（６）：７９３⁃７９８．［２４］㊀Ｄｅｌａ⁃ＣｒｕｚＪ，ＡｊａｎｉＰ，ＬｅｅＲ，ＰｒｉｔｃｈａｒｄＴ，ＳｕｔｈｅｒｓＩ．ＴｅｍｐｏｒａｌａｂｕｎｄａｎｃｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｅｒｅｄｔｉｄｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓａｌｏｎｇｔｈｅｓｏｕｔｈｅａｓｔｃｏａｓｔｏｆＡｕｓｔｒａｌｉａ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ，２００２，２３６：７５⁃８８．［２５］㊀Ｆｏｎｄａ⁃ＵｍａｎｉＳ．ＨｙｄｒｏｌｏｇｙａｎｄｒｅｄｔｉｄｅｓｉｎｔｈｅＧｕｌｆｏｆＴｒｉｅｓｔｅ（ＮｏｒｔｈＡｄｒｉａｔｉｃＳｅａ）．Ｏｅｂａｌｉａ，１９８５，１１：１４１⁃１４７．［２６］㊀ＩｓｉｎｉｂｉｌｉｒＭ，ＫｉｄｅｙｓＡＥ，ＴａｒｋａｎＡＮ，ＹｉｍａｚＩＮ．ＡｎｎｕａｌｃｙｃｌｅｏｆｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎＩｚｍｉｔＢａｙ（ｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＭａｒｍａｒａＳｅａ）．Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ，ＣｏａｓｔａｌａｎｄＳｈｅｌｆＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，７８（４）：７３９⁃７４７．［２７］㊀ＦｕｒｕｙａＫ，ＳａｉｔｏＨ，ＳｒｉｗｏｏｎＲ，ＶｉｊａｙａｎＡＫ，ＯｍｕｒａＴ，ＦｕｒｉｏＥＥ，ＢｏｒｊａＶＭ，ＢｏｏｎｙａｐｉｗａｔＳ，ＬｉｒｄｗｉｔａｙａｐｒａｓｉｔＴ．Ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｗｈｏｌｅ⁃ｂａｙｒｅｄｔｉｄｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｎＭａｎｉｌａＢａｙ，Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ．ＣｏａｓｔａｌＭａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，３０（１）：７４⁃７９．［２８］㊀ＳｒｉｗｏｏｎＲ，ＰｈｏｌｐｕｎｔｈｉｎＰ，ＬｉｒｄｗｉｔａｙａｐｒａｓｉｔＴ，ＫｉｓｈｉｎｏＭ，ＦｕｒｕｙａＫ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｇｒｅｅｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｏｎｓｏｏｎｃｙｃｌｅｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒｇｕｌｆｏｆＴｈａｉｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｃｏｌｏｇｙ，２００８，４４（３）：６０５⁃６１５．［２９］㊀ＴａｔａＫ，ＰｉｔｈａｋｐｏｌＳ，ＭｏｎｔａｎｉＳ．ＳｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｉｎｔｈｅＳｅｔｏＩｎｌａｎｄＳｅａ，Ｊａｐａｎ．ＰｌａｎｋｔｏｎＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，５１（１）：７⁃１４．［３０］㊀王雨，叶又茵，林茂，陈兴群．南海北部夜光藻种群的时空分布及其环境适应性．生物多样性，２０１２，２０（６）：６８５⁃６９２．［３１］㊀ＫｉøｒｂｏｅＴ，ＴｉｔｅｌｍａｎＪ．Ｆｅｅｄｉｎｇ，ｐｒｅｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｙｅｎｃｏｕｎｔｅｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｔｈｅｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，２０（８）：１６１５⁃１６３６．［３２］㊀ＭｕｒｒａｙＳ，ＳｕｔｈｅｒｓＩＭ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓＭａｃａｒｔｎｅｙ，ａｒｅｄ⁃ｔｉｄｅ⁃ｆｏｒｍｉｎｇｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｒｉｎｅａｎｄＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，５０（３）：２４３⁃２５２．［３３］㊀ＹｉｎＫ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍｏｎｓｏｏｎｓａｎｄｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｎｒｅｄｔｉｄｅｓｉｎＨｏｎｇＫｏｎｇｗａｔｅｒｓ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ，２００３，２６２：２７⁃４１．［３４］㊀ＬｅｅＪＫ，ＨｉｒａｙａｍａＫ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙ，ｆｏｏｄｌｅｖｅｌａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈｏｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｍａｃａｒｔｎｅｙ）．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＦａｃｕｌｔｙｏｆＦｉｓｈｅｒｉｅｓＮａｇａｓａｋｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９２，７１：１６３⁃１６８．［３５］㊀ＣａｌｋｉｎｓＧＮ．ＭｉｔｏｓｉｓｉｎＮｏｃｔｉｌｕｃａｍｉｌｉａｒｉｓａｎｄｉｔｓｂｅａｒｉｎｇｏｎｔｈｅｎｕｃｌｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＰｒｏｔｏｚｏａａｎｄＭｅｔａｚｏａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，１８９９，１５（３）：７１１⁃７７０．［３６］㊀陈汉辉，杞桑．夜光藻摄食和营养繁殖的昼夜节律．暨南大学学报，１９９１，１２（３）：１０４⁃１０８．［３７］㊀周成旭，吴玉霖．夜光藻的繁殖．海洋与湖沼，１９９４，２５（２）：１６２⁃１６５．［３８］㊀ＨöｈｌｆｅｌｄＩ，ＭｅｌｋｏｎｉａｎＭ．ＵｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｆｌａｇｅｌｌａｒａｐｐａｒａｔｕｓｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｍｉｌｉａｒｉｓＳｕｒｉｒａｙｓｗａｒｍｅｒｓ（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉａ，１９９５，３４（６）：５０８⁃５１３．［３９］㊀ＫｏｆｏｉｄＣＡ，ＳｗｅｚｙＯ．ＴｈｅＦｒｅｅ⁃ＬｉｖｉｎｇＵｎａｒｍｏｒｅｄＤｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔａ．ＭｅｍｏｉｒｓｏｆｔｈｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａ，１９２１：１⁃５６２．［４０］㊀ＳｃｈｎｅｐｆＥ，ＤｒｅｂｅｓＧ．ＡｎｉｓｏｇａｍｙｉｎｔｈｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａ？ＨｅｌｇｏｌａｅｎｄｅｒＭｅｅｒｅｓｕｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎ，１９９３，４７：２６５⁃２７３．［４１］㊀ＴａｙｌｏｒＦＪＲ．ＰｈｙｌｕｍＤｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔａ／／ＭａｒｇｕｌｉｓＬ，ＣｏｒｌｉｓｓＪＯ，ＭｅｌｋｏｎｉａｎＭ，ＣｈａｐｍａｎＤＪ．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＰｒｏｔｏｃｔｉｓｔａ．Ｂｏｓｔｏｎ：ＪｏｎｅｓａｎｄＢａｒｔｌｅｔｔＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９９０：４１９⁃４５３．［４２］㊀ＰｆｉｅｓｔｅｒＡＬ．Ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｎｕｃｌｅｉ／／ＳｐｅｃｔｏｒＤＬ．Ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ．ＮＹ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８４：１８１⁃１９９．［４３］㊀ＡｎｄｅｒｓｏｎＡ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｅｘｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，２５７（５０６８）：３２４⁃３２６．［４４］㊀ＭｉｙａｇｕｃｈｉＨ，ＫｕｒｏｓａｗａＮ，ＴｏｄａＴ．Ｒｅａｌ⁃ＴｉｍｅＰｏｌｙｍｅｒａｓｅＣｈａｉｎＲｅａｃｔｉｏｎａｓｓａｙｓｆｏｒｒａｐｉｄｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｚｏｏｓｐｏｒｅ．ＭａｒｉｎｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，１０（２）：１３３⁃１４０．［４５］㊀吴玉霖，周成旭，张永山．夜光藻的室内培养．海洋与湖沼，１９９４，２５（２）：１６５⁃１６７．［４６］㊀ＨａｅｃｋｅｌＥ．ＮａｔüｒｌｉｃｈｅＳｃｈöｐｆｕｎｇｓ⁃Ｇｅｓｃｈｉｃｈｔｅ．Ｂｅｒｌｉｎ：ＧｅｏｒｇｅＲｅｉｍｅｒ，１８７３：ｘｌｘｉ＋６８８．［４７］㊀ＫｏｆｏｉｄＣＡ．ＡｎｅｗｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａ，ａｎｄｉｔｓｂｅａｒｉｎｇｏｎｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅＣｙｓｔｏｆｌａｇｅｌｌａｔａ．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａＰｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＺｏｏｌｏｇｙ，１９２０，１９：３１７⁃３３４．［４８］㊀ＬｅｎａｅｒｓＧ，ＣＳｃｈｏｌｉｎＣ，ＢｈａｕｄＹ，Ｓａｉｎｔ⁃ＨｉｌａｉｒｅＤ，ＨｅｒｚｏｇＭ．Ａｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｐｒｏｔｉｓｔｓ（Ｐｙｒｒｈｏｐｈｙｔａ）ｉｎｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ２４ＳｒＲＮＡｄｉｖｅｒｇｅｎｔｄｏｍａｉｎｓＤ１ａｎｄＤ８．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９１，３２（１）：５３⁃６３．［４９］㊀ＳａｕｎｄｅｒｓＧＷ，ＨｉｌｌＤＲＡ，ＳｅｘｔｏｎＪＰ，ＡｎｄｅｒｓｅｎＲＡ．Ｓｍａｌｌ⁃ｓｕｂｕｎｉｔｒｉｂｏｓｏｍａｌＲＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｒｏｍｓｅｌｅｃｔｅｄｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ：ｔｅｓｔｉｎｇｃｌａｓｓｉｃａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓｗｉｔｈｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｍｅｔｈｏｄｓ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９７，１１（Ｓｕｐｐｌ．）：２３７⁃２５９．［５０］㊀ＳａｌｄａｒｒｉａｇａＪＦ，ＴａｙｌｏｒＦＪＲ，Ｃａｖａｌｉｅｒ⁃ＳｍｉｔｈＴ，Ｍｅｎｄｅｎ⁃ＤｅｕｅｒＳ，ＫｅｅｌｉｎｇＰＪ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｄａｔａａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙｏｆｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｒｏｔｉｓｔｏｌｏｇｙ，２００４，４０（１）：８５⁃１１１．［５１］㊀ＦｕｋｕｄａＹ，ＥｎｄｏｈＨ．ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｂａｓｅｄｏｎβ⁃ｔｕｂｕｌｉｎａｎｄＨｓｐ９０ｇｅｎｅｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｒｏｔｉｓｔｏｌｏｇｙ，２００８，４４（１）：２７⁃３３．［５２］㊀ＬｉｕＬＹ，ＨａｓｔｉｎｇｓＪＷ．ＴｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｏｍａｉｎｓｏｆｔｈｅｌｕｃｉｆｅｒａｓｅｇｅｎｅｉｎｔｈｅｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｏｃｃｕｒａｓｔｗｏｓｅｐａｒａｔｅｇｅｎｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｐｅｃｉｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１０４（３）：６９６⁃７０１．［５３］㊀梁松，钱宏林，齐雨藻．中国沿海的赤潮问题．生态科学，２０００，１９（４）：４４⁃５０．［５４］㊀ＺｏｕＪＺ，ＤｏｎｇＬＰ，ＱｉｎＢＰ．ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｉｅｓｏｎｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｄｔｉｄｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎＢｏｈａｉＢａｙ．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９８５，１２７（１）：２７⁃３０．［５５］㊀林玉辉，连光山．福建海岸带夜光藻生态的初步研究．台湾海峡，１９８９，８（３）：２２７⁃２３２．［５６］㊀齐雨藻，黄伟建，邱璇鸿．大鹏湾夜光藻种群动态的时间序列模型．暨南大学学报，１９９１，１２（３）：９６⁃１０３．［５７］㊀谢健，李锦蓉，吕颂辉，程亲荣，杨炼峰．夜光藻赤潮与环境因子的关系．海洋通报，１９９３，１２（２）：１⁃６．［５８］㊀周成旭，吴玉霖，邹景忠．夜光藻的营养动力学．海洋与湖沼，１９９４，２５（２）：１５２⁃１５７．［５９］㊀ＨｕａｎｇＣＪ，ＱｉＹＺ．ＴｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｃｙｃｌｅａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｏｎｒｅｄｔｉｄｅｐｈｅｎｏｍｅｎａｏｆＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ（Ｄｉｎｏｐｈｙｃｅａｅ）ｉｎＤａｐｅｎｇＢａｙ，ｔｈｅＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＳｅａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９７，１９（３）：３０３⁃３１８．［６０］㊀王寿松，冯国灿，段美元，刘子煌，夏综万，于斌．大鹏湾夜光藻赤潮的营养动力学模型．热带海洋，１９９７，１６（１）：１⁃６．［６１］㊀杞桑，李大勇．夜光藻的不等分裂．海洋与湖沼，１９９４，２５（２）：１５８⁃１６２．［６２］㊀ＣｈａｉＣ，ＹｕＺＭ，ＳｏｎｇＸＸ，ＣａｏＸＨ．ＴｈｅｓｔａｔｕｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ（Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ）ＥｓｔｕａｒｙａｎｄｔｈｅａｄｊａｃｅｎｔＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａ，Ｃｈｉｎａ．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００６，５６３（１）：３１３⁃３２８．［６３］㊀ＳｍａｙｄａＴＪ．Ｗｈａｔｉｓａｂｌｏｏｍ？Ａｃｏｍｍｅｎｔａｒｙ．ＬｉｍｎｏｌｏｇｙａｎｄＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，１９９７，４２（５＿ｐａｒｔ＿２）：１１３２⁃１１３６．［６４］㊀ＶａｓａｓＶ，ＬａｎｃｅｌｏｔＣ，ＲｏｕｓｓｅａｕＶ，ＪｏｒｄáｎＦ．Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｖｅｒｆｉｓｈｉｎｇｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｎｅａｒｓｈｏｒｅｐｅｌａｇｉｃｆｏｏｄｗｅｂｓ：ａｎｅｔｗｏｒｋｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ，２００７，３３６：１⁃１４．［６５］㊀ＫｉøｒｂｏｅＴ．ＨｉｇｈｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓｏｆｃｏｐｅｐｏｄｆｅｃａｌｐｅｌｌｅｔｓｄｕｅｔｏＮｏｃｔｉｌｕｃａｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓｇｒａｚｉｎｇ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ，２００３，２５８：１８１⁃１８８．［６６］㊀ＷａｎｇＳＦ，ＴａｎｇＤＬ，ＨｅＦＬ，ＦｕｋｕｙｏＹ，ＡｚａｎｚａＲＶ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓｏｆｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｂｌｏｏｍｓ（ＨＡＢｓ）ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｏｃｅａｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＳｅａ．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００８，５９６（１）：７９⁃９３．［６７］㊀何青，孙军．长江口及其邻近水域网采浮游植物群落．生态学报，２００９，２９（７）：３９２８⁃３９３８．［６８］㊀张天文，朱丽岩，徐培培，周浩，戚本金．胶州湾夜光虫丰度的季节变化和分布特征．中国海洋大学学报，２００９，３９（Ｓ１）：８９⁃９３．９㊀９期㊀㊀㊀宋书群㊀等：夜光藻有性繁殖研究进展㊀。

长江口夜光藻_Noctilucascintillans_年间变化和水域富营养化趋

第40卷第6期海洋与湖沼Vol.40, No.6 2009年11月OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICANov., 2009* 国家自然科学基金重大研究计划, 90511005号。

徐兆礼, 研究员, E-mail ：xu_zhaoli@, xiaomin@ 收稿日期: 2008-11-25, 收修改稿日期: 2009-01-19长江口夜光藻(Noctiluca scintillans )年间变化和水域富营养化趋势*徐兆礼(农业部海洋与河口渔业重点开放实验室中国水产科学研究院东海水产研究所上海 200090)提要根据1959年和2002年在长江口海域28°00'—32°00'N, 122°00'—123°30'E 海域4个季节8个航次海洋调查资料, 分析长江口夜光藻丰度的平面分布和季节变化特征。

并结合同步的温度资料进行曲线拟合, 构造数学模型, 计算最适温度。

结合夜光藻分布特征、生态类群, 比较不同年间夜光藻丰度变化趋势, 分析长江口富营养化趋势对夜光藻丰度的影响。

结果表明, 夜光藻出现率和平均丰度均表现为春季丰度极高而其它季节较低。

例如春季长江口夜光藻的最高丰度可以达到48576.00ind/m 3, 出现率为96.30%。

该种在春季有明显的集群性, 其它季节聚集强度指标值较低。

盐度是影响夜光藻的平面分布的主要因素。

长江口夜光藻适温范围较窄。

仅仅在15—20℃之间有较高的数量。

通过曲线拟合计算, 其丰度和温度的函数关系符合Yield Density 模型。

进一步通过极值计算得出, 夜光藻最适温度为17.53℃。

在长江口, 夜光藻往往生活在在长江径流和外海水形成的河口锋水域。

因而是暖温性近海种。

近年来在春季, 长江口夜光藻数量明显增多, 夜光藻数量的年间变化特征可能与长江口富营养化相关。

亚热带和热带环境下夜光藻的摄食压力

１期
郑丽平，等：亚热带和热带环境下夜光藻的摄食压力
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５０％、７５％、１００％的比例，将原位海水和过滤海水分别引流至１．２ｄｍ３的ＰＥ培养瓶中，将培养瓶放入培养箱中进行流水培养［１２］．培养１ｄ后，取培养前后的海水０．５～１．２ｄｍ３利用ＷｈａｔｍａｎＧＦ／Ｆ滤膜（Ф＝２５ｍｍ）进行过滤，对滤膜进行测定，获得叶绿素ａ含量．培养后的滤液保存在－２０℃冰箱至实验室进行营养盐浓度分析．１．２热带海区培养实验
时期，进行微型浮游动物对浮游植物的摄食实验及夜光藻浮游植物摄食实验．
夜光藻浮游植物摄食实验：在培养实验前１ｄ，挑选２００只夜光藻放置在不含饵料的过滤灭菌海水中饥饿１ｄ；培养实验当天，取１ｄｍ３经２００μｍ筛绢过滤的海水加入１００只夜光藻做为处理组，另取１ｄｍ３经２００μｍ筛绢过滤的海水不加夜光藻做为对照组．培养１ｄ后，取培养前后海水３００～５００ｃｍ３过滤至ＧＦ／Ｆ滤膜测定叶绿素ａ含量；１．５ｃｍ３海水用ＰＦＡ固定并保存于－８０℃，利用流式细胞仪测定ｐｉｃｏ浮游植物生物量，通过计算得到摄食率和浮游植物生长率．
第３７卷第１期２０１８年２月
பைடு நூலகம்应用海洋学学报
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ
Ｖｏｌ３７，Ｎｏ１Ｆｅｂ．，２０１８
亚热带和热带环境下夜光藻的摄食压力
郑丽平，荆红梅
（中国科学院深海科学与工程研究所，海南三亚５７２０００）
摘要：２０１５年以广西三娘湾海域为亚热带海区，三亚海域为热带海区，利用稀释法开展了现场培养
本研究以广西三娘湾海域为亚热带海区，三亚海域为热带海区，采用稀释法等现场培养手段观察了夜光藻、微型浮游动物、浮游植物的摄食情况，探讨夜光藻在热带和亚热带海区对浮游植物等的摄食

大气层中的神奇生物：夜光藻的魅力

1.引言夜光藻是一种神奇的生物，它们能够在各种环境中生存，包括淡水、海水和土壤。

这些微生物能够发出美丽的蓝绿色光芒，让人们惊叹不已。

本文将探讨夜光藻的魅力以及它们在大气层中的作用。

2.夜光藻的起源夜光藻最初发现于19世纪末，当时科学家们对这些神奇的生物感到非常好奇。

经过多年的研究，我们现在知道夜光藻是一种单细胞藻类，属于蓝藻门中的一种。

它们能够通过光合作用产生能量，并具有高度的适应性，能够在各种复杂环境中生存。

3.夜光藻的生态学意义夜光藻在生态学上扮演着重要的角色。

它们能够在水中形成大规模的藻华，这些藻华可以为其他生物提供食物和栖息地。

此外，夜光藻还能够释放出大量的氧气，维持水体的氧气浓度。

这对于水生生物的生存至关重要。

4.夜光藻在大气层中的作用夜光藻不仅存在于水中，还能够在大气层中存活。

它们能够在高空形成大规模的藻华，这些藻华可以反射阳光，形成美丽的极光。

此外，夜光藻还能够吸收二氧化碳和甲烷，起到减缓全球变暖的作用。

5.夜光藻的应用价值夜光藻的应用价值非常广泛。

它们被用于环境监测、生物荧光成像以及医学领域。

此外，夜光藻还可以用于制造荧光灯和荧光材料，这些产品在生物技术、化学和材料科学等领域都有着广泛的应用。

6.夜光藻的保护与管理随着人类活动的不断增加，夜光藻的数量和分布范围也面临着威胁。

为了更好地保护夜光藻资源，需要采取有效的保护措施，包括加强监测和管理、限制过度捕捞以及加强科学研究等方面。

7.结论夜光藻是一种神奇的生物，它们在自然界中扮演着重要的角色。

通过深入了解夜光藻的魅力和作用，我们可以更好地保护和管理这些宝贵资源，并将它们应用于各个领域，为人类社会带来更多的福利。

夜光藻斑块分布与水环境因子的相关关系

主要反映了夜光藻大量生长导致的营养盐（氨氮、总氮、磷酸盐、总磷）的消耗及悬浮物、生化需氧量等的增
加，第 2 主成分则反映了对重金属离子的选择性吸收。海水富营养化是夜光藻赤潮暴发的环境基础，且斑块
化分布的夜光藻显著改变了局部海域海水中浮游生物群落结构和理化因子的组成。
关键词：夜光藻；赤潮；环境因子；浮游植物
第 9 卷第 1 期 2018 年 3 月
热带生物学报
JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY
Vol. 9 No.1
Mar. 2018
文章编号： 1674 7054(2018)01 0001 11
夜光藻斑块分布与水环境因子的相关关系
基世斌 1 ，罩超梅1 ，黄少建2 ，钟超 1 ，孙凯峰1
பைடு நூலகம்
2
热带生物学报
2018 年
研究表明，赤潮暴发是海域存在的赤潮生物在适宜的物理、化学和气象水文等环境条件共同作用下形成的。赤潮暴发海域，水体的物理、化学指标，如 DO 、透明度、盐度、 pH 、 Chl-a 、 BOD5 、 COD 、营养盐等与非赤潮发生区域会发生明显的变化［ 10 11,17 ］。另外，夜光藻细胞前段长有 1 条长触子且基部有 1 条鞭毛，该结构被认为是其捕食小型有机生物的主要器官。细胞有明显的口腔，且在细胞内有食物泡形成，这也是夜光藻异养生活的典型特征［ 1,3 ,5 ］。夜光藻的异养特性间接导致其赤潮暴发过程对海区浮游植物的种类组成和密度带来的潜在影响。尽管存在空间和局部环境因子的差别，然而综合南海海域夜光藻发生次数、
印度尼西亚、韩国、日本沿海等。我国的四大海域的夜光藻赤潮也有大量报道，夜光藻引发的赤潮在我国
南北方海域以及海水养殖区频繁发生，其暴发频次可达到赤潮总数的 50% 左右［ 11 臼］。传统的观点认为，夜光藻本身不具有毒性，其主要危害在于大量暴发繁殖的夜光藻严重破坏原有的海洋生态平衡，给近海水产养殖业和滨海旅游观光业造成不利影响，进而造成严重的经济损失［山3 ,15 ］。然而，也有研究者从食物链层面揭示了夜光藻捕食有毒鳝藻（ Dinophysis sp. ）和拟菱形藻属（ Pseudo-nitzschia sp. ）后，其食物泡中存在的有毒藻类会随着夜光藻的被捕食而进入更高营养级生物体内［ 5 ］。综合现有的文献资料，夜光藻赤潮的发生与营养盐浓度之间存在较强的相关性，尤其是在营养盐丰富的海域，其暴发频次显著增加。因此，研究赤潮暴发规律，探索赤潮生物生长繁殖与环境因子的相关关系，从而预测、预报赤潮的发生，一直是赤潮研究的热点问题以，6, 15 叫。然而，不同海区、不同的环境条件下，赤潮种类和规模各不相同，已有的

夜光藻

生态影响
• • 夜光藻虽然它本身不含毒素，但是由于它形成赤潮时，大量的夜光藻粘附于鱼鳃上，阻碍了鱼类呼吸并导致鱼类窒息死亡；同时夜光藻死亡分解过程中所产生的尸碱和硫化氢，使海水变质，危害水体生态环境。此外，它还能渗透出高浓度的氨和磷。因此需警惕在网箱养殖区发生夜光藻赤潮。赤潮是一种局部海域灾害性生态破坏现象。不仅会使海水pH值升高，粘稠度增大，改变浮游生物的生态系统群落结构，而且因其疯狂增殖大量耗氧，阻断阳光入射，使海洋环境恶化，导致大量鱼、虾、贝类等海产物窒息死亡。同时，许多藻类还会分泌毒素，直接毒死海域水生动物，并通过生物链，富集于鱼、贝体内，人类误食后，则可引起中毒，乃至死亡。
夜活习性生态影响发光原因
基本特征
• 藻体近于圆球形，游泳生活。细胞直径为150-2000μm。细胞壁透明，由两层胶状物质组成，表面有许多微孔。口腔位于细胞前端，上面有一条长的触手，触手基部有一条短小的鞭毛，靠近触手的齿状突出横沟退化的痕迹，纵沟在细胞的腹面中央。细胞背面有一杆状器，使细胞作前后游动。细胞内原生质淡红色，细胞核小球形，由中央原生质包围。
发光原因
• 该生物长着圆球形的身体，高度囊泡化，有一个能轻微活动的触手，能将外界小型浮游植物或有机颗粒送入胞口内，在细胞内形成食物泡进行消化。其原生质集聚于胞口附近，原生质中有一个核。细胞受刺激时会发光，尤其在夜晚的海面上荧光点，夜光藻也是海洋中重要的发光生物。他们个头极其微小，其细胞直径为150至 2000微米，再加上细胞壁透明，使人们用肉眼很难发现它们的存在。这种藻类生物以罕见的密度出现在湖中，从而将整个湖泊变成了夜光湖。尤其是当它们受到惊扰时，就会发出很亮的蓝光，但不分泌毒素，因此不会对海洋生物造成影响。它们这么做，是希望引起更强大的捕猎者的注意，从而帮助它们赶走入侵者。

秦皇岛海域夜光藻种群密度与环境因子的关系

秦皇岛海域夜光藻种群密度与环境因子的关系付仲;杨超臣;慕建东;张兵;王真真;吴彦;侯雁彬;郗艳娟;赵振良;孙桂清;吴新民;郑向荣;赵春龙;闫丽【摘要】Based on the environmental survey data in off -shore of Qin Huangdao from May to June 2011 ,correlation analysis was made between population density of Noctiluca scintillans and environ‐mental factors .The results indicates that population density of Noctiluca scintillans does not exist lin‐ear correlation with inorganic nitrogen ,nitrite ,nitrate ,ammonia nitrogen ,phosphate , dissolved oxygen and PH ,it is positive correla tion with temperature and silicate noctiluca and nega‐tively correlation with transparency and salinity .High cell density of Noctiluca scintillans only ap‐peared whentemperature ,transparency ,salinity ,dissolved oxygen and PH were20 ℃ ,1m ,31‰ ,9 mg/L and 8 .1 and when Nitrite ,nitrate ,ammonium and phosphate were about 1 .0 μg/L ,between 50~150 μg/L ,between 20~40 μg/L and about 5 .0 μg/L ,respectively .%对2011年5月至6月秦皇岛近岸海域夜光藻种群密度和海水环境因子调查数据的相关分析表明：夜光藻种群密度与无机氮（亚硝酸盐、硝酸盐、氨氮）、磷酸盐、溶解氧和pH 7个因子不存在线性相关关系，与温度和硅酸盐存在显著正相关线性关系，相关系数分别为0．682（ P ＝0．00＜0．01）和0．702（ P＝0．00＜0．01），与透明度和盐度存在显著负相关线性关系，相关系数分别为－0．470（ P＝0．013＜0．05）和－0．631（ P＝0．00＜0．01）。

平潭海域夜光藻对几种饵料藻的利用与生长

平潭海域夜光藻对几种饵料藻的利用与生长张海艳;李晓东;杨桂琴;路玮静;常阳;王紫阳【期刊名称】《海洋学报》【年(卷),期】2022(44)8【摘要】夜光藻(Noctiluca scintillans)藻华是我国近海常见的生态灾害,其暴发机制尚不明确。

为探究营养条件在其形成机制中的作用,本文分析了几种常见饵料藻与同海域硅藻培养下夜光藻的种群增长,同时探究模拟海水混合与营养盐水平对其种群增长的影响。

结果发现,不同饵料藻培养下,夜光藻种群增长有着显著差异,其中亚心形扁藻(Platymonas subcordiformis)组中夜光藻的平均增长率为(0.151±0.001)d,远高于其他饵料藻。

海水混合对夜光藻种群增长有一定的促进作用,模拟海水混合时,部分实验组中夜光藻增长率显著高于静置实验组,其中微小海链藻(Thalassiosira minima)培养下的夜光藻种群增长率为(0.136±0.001)d,远高于除亚心形扁藻以外的其他实验组。

随着营养盐水平的增加,与亚心形扁藻共培养的夜光藻种群增长出现明显的先增强后减弱的趋势,拟合结果表明,其种群增长符合Boltzmann模型,并与营养盐水平相关。

结果表明,海水混合与营养盐输入引起的平潭海域微藻的快速繁殖在当地夜光藻藻华的形成机制中可能起着重要的作用。

【总页数】9页(P133-141)【作者】张海艳;李晓东;杨桂琴;路玮静;常阳;王紫阳【作者单位】福建农林大学海洋研究院福建省海洋生物技术重点实验室【正文语种】中文【中图分类】X55;Q949.2【相关文献】1.钦州湾海域夜光藻赤潮发生区水文气象因子变化研究2.一株饵料微藻——亚心形扁藻的生长条件优化3.秦皇岛海域夜光藻种群密度与环境因子的关系4.几种单细胞藻饵料对卤虫早期生长的影响5.适宜平潭海域夜光藻赤潮发生的水温和气象条件统计分析因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

福建沿岸中部和南部海岛周围水域夜光藻生态调查研究

福建沿岸中部和南部海岛周围水域夜光藻生态调查研究林元烧
【期刊名称】《厦门大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】1994(000)0z1
【摘要】无
【总页数】1页(P62)
【作者】林元烧
【作者单位】无
【正文语种】中文
【相关文献】
1.上海市海岛周围水域浮游植物的调查研究 [J], 徐韧;王桂兰
2.福建南部沿岸水域尖头斜齿鲨的食性 [J], 王军;丘书院;贺玉玲;杨圣云;刘晓春;陈明茹
3.冬、春季黄海南部沿岸水域浮游动物 [J], 陈佳杰;徐兆礼;陈雪忠
4.浙江省海岛沿岸水域微生物生态分布 [J], 史君贤;陈忠元
5.福建省南部潮间带生态的调查研究Ⅱ：软相潮间带 [J], 张雅芝;陈灿忠
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大鹏湾夜光藻的种群动态和时空分布

大鹏湾夜光藻的种群动态和时空分布
黄长江;齐雨藻
【期刊名称】《南海研究与开发》
【年(卷),期】1995(000)004
【摘要】１９９０年３月至１９９２年６月对南海大鹏湾盐田附近海域的夜光藻
种群动态及时空分布进行了综合调查，发现夜光藻种群的出现期间一般是１－６月，数量高峰期为３－５月，种群密度的波动极为显著。

调查期间共发生１０次赤潮，且都发生在３月初至５月初。

大鹏湾诳光藻赤潮的发生特点是赤潮的发生和消失突然，持续时间短，一般不超过３ｄ。

【总页数】5页(P41-45)
【作者】黄长江;齐雨藻
【作者单位】不详;不详
【正文语种】中文
【中图分类】X55
【相关文献】
1.南海大鹏湾夜光藻种群生态及其赤潮成因分析 [J], 黄长江
2.南海大鹏湾夜光藻种群在其生态群落中的地位和功能 [J], 黄长江
3.大鹏湾夜光藻种群密度变化率动态模型研究 [J], 黄伟建
4.大鹏湾夜光藻种群动态机理模型辨识 [J], 黄伟建;齐雨菏
5.大鹏湾夜光藻种群动态的时间序列模型 [J], 齐雨藻;黄伟建
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