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an bn cn an1 bn1 cn1
根据假设(I)，可递推得出：
an bn cn a0 b0 c0 1
对于(4.2)式.(4.3)式和(4.4)式，我们采用矩阵形式简记为
x(n) Mx (n1) , n 1,2, (4.5)
其中 1
M 0 0
1
2 1
2 0
0
1,
0
Mn=PDnP-1, n=1,2,…
其中
1
Dn
2
0
1n
n2
0
3 0
Байду номын сангаас
n3
这 中里的M，1 ，易求2得，它的3 是特矩征值阵和M的特三征个向特量征：值。对于 (4.5)式
1 =1，
2
=1/2， =0 3
因此
1 0 0 1
1
1
D 0 0
1
2 0
0, e1
0
e2 1
e3 2
0
0
0
1
所以
1 1 1
P e1 e2 e3 0 1 2
0 0 1
通过计算，P-1=P，因此有
x(n) PDn P 1 x(0)
1 ＝ 0
0
1 1 0
1 2 1
1 0 0
0 1 n 2
0
0
0
0
1 0 0
1 1 0
1 a0
2
b0
1 c0
即
1
1 1 n
x(n) M n x0 , n 1,2,
解 将M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得
1
Dn
0
0 1 n, 2
P
1 0
1 1,
P 1
p
计算
x(n)
PDn P 1 x(0)
1 0
1 1
1 0
0 1 n 2
1 0
1 a0
1
b0
=
1 0
1
1
n
2
1 n
1
1
n1
x(n)
an
bn
cn
0 0
2 1 n 2
0
2 1 n1 2
0
a0
b0
c0
a0
b0
c
0
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
＝
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
0
所以有
an
1
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
bn 1
1 2
n
（i）常染色体遗（传a的）父正假母常设的基基因因记型为A，不 正常基因记 为a，并以 AA，Aa，aa
分别表示正常A人A，－隐AA性患A者A－，A显a性患 （（后代基因型iiiii））者记为亲现制何A设为A的这或在结确ax使，n基些母(者，合定A,Anb每A)A因人亲a的我的后na分个的型不，概们情代a别b儿人可因nn率考况中表童占能此。虑下隐示至总成隐不在，性，01第少人年性考控如患nn有=数并患代虑1一的结者,中2a个,a百婚必…基型11正分）须（//因22是常比与这型因的，正里为父常
随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重 遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们 广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征 遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形 成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本 节将利用数学的 马氏链方法来建立相应的遗传模型等，并 讨论几个简单而又有趣的实例。 马氏链（马尔柯夫链）研究的是一类重要的随机过程，研 究对象的状 态s(t)是不确定的，它可能 取K种 状态 si(i=1,…,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时， 时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研 究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律， 故马氏链研究的也是一类状态转移问题。
人结合，其后代的基因型概率由 下表
给出：
（b）建模
由假设（iii），从第n－1代到第n代基因型分布的变化取
决于方程
an
an1
1 2
bn1
所以 x(n) Mx (n1) , n
bn
0 an1
1 2
bn1
1,2, ，其中 M
1
0
1
2 1
2
如果初始分 布x(0)已知，那么 第n代基因型分布为
a为表示两类基因的符－号）－那么－就有三－种基－因对－，记为AA，
Aa，aa。
AA Aa aa Aa aa aa
下每面种给基出因双型亲的后代体概基率AAA因，a 型如01的表所所有示可。能10 的结合，0以及00其后代形成 基
双一亲个随较机简结单合的因型的特较例aa一。般0模型相0 对比0 较复杂，这些1我们仅研究
p31 p32 p33
例4.7 研究某一草原生态系统i中+1物时段质状磷态的循环，考 虑系这状土统四态壤之种转中 外 状移S含 四 态1概土磷磷 种 。率壤、 状 以含牧态年草，为0S含分时.14 磷别间、参以牛数S0S羊，.214 ，体一S内年2含 内，S0磷 如S3 3和 果和流 土S4失 壤表0S.于 中42示 的外吃归i时磷的掉还态段状以概而土0率 转 壤.SS4为 换 ；32羊牧的磷磷到 牛体草0概.牛 羊含含2率；羊体被牧体中牧00草内的..71草中，磷生的0长.以含1吸的00磷0..3概收7以的率，概0随水.率6牧土00的..因26草流概粪枯失率便死于被排腐系0牛0.泄1败统羊 而场还而归转土 移S壤 到4流统， 系失外又 统系以外自。0我身们0.可1的以比0建率立因一屠个宰0马后尔投柯放夫市1链
而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基
因型的概率如 表所示。
并且 x(n) M n x(，0) 其中
M的特征值为
1 M 0
1
4 1
0
0
2
1
1, 2
1, 3
1 2
0
1 4
1
通征过向计量算e1和，e可2，以及解与出相与对应1、的特2 相征对内应量的e两3：个线性无关的特
1
0
1
e1
an
a0
1 2
1 2
n1
b0
bn
1 2
n
b0
因此，如果用基因 型相同的植物培育 后代，在极限情况 下，后代仅具有基
cn
c0
1 2
1 2
n1
b0
因AA和aa。
n 当
时，
1
n
，0所以
2
an
a0
1 2
b0 , bn
0, cn
c0
1 2
b0
例4.9 常染体隐性疾病模型 现在世界上已经发现的遗传病有将 近4000种。在 一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体 有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在
2
a0 b0
a0
b0
1 2
1 2
n
b0
n
b0
隐因性为患者a0逐ba渐bnn0消11失12，。n所12b0从以n b(当04n.8n)1式,2中,可时知，(a4.n8b)n ，112每的代bb率代概隐nn的1隐率性1性是患/02患前者(。4.者一概9)
（2） Pig 1 （i=1,…具,是n）线性代数中有关矩阵的理论。
j 1
这样的矩阵被称为 随机矩阵。
常染色体遗传模型
在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一 个基因，形成自己的基父因体时—，—基母因体对的也基称因为型基因型。如果
我们所考虑的遗传特A征A是A由A两个AA基 A因aA和Aa控制aa的，（A、
O 0.6770
0.6900 0.6602 0.5723
合计 1.000
1.000 1.000 1.000
楔子
爱斯基摩 班图人 人
爱斯基摩 0
23.2
人
班图人 23.2
0
英国人 16.4 9.8
朝鲜人 16.8 20.4
英国人 16.4
9.8
0
19.6
朝鲜人 16.8
20.4
19.6
0
§4.3 马氏链模型
Welcome!
• 组长：张佳婧 • 组员：沈义杰 廖伟博 朱林
楔子
爱斯基摩人 f1i 班图人 f2i 英国人 f3i 朝鲜人 f4i
A1 0.2914
0.1034 0.2090 0.2208
A2 0.0000
0.0866 0.0696 0.0000
B 0.0316
0.1200 0.0612 0.2069
例4.6 设某商店经营情况可能有三种状态： 好（S1：利润丰厚）、一般（S2）和不好 （S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为 Si，下月状态为Sj的概率为pij（i=1,2,3; j=1,2,3），0≤pij≤1
例4.6中的关系既可用一转移矩阵表示
p11 p12 p13
A
p21
p22
p23
b0
12父n体1 c—0 —母体的基因型
当
c42n 0
n后代
时，AA
Aa
1 2
n
AA－
AA
Aa－Aa aa－aa
，10 所以从1（/44.7）式0得到
0
1/2
0
即在极限基因型的情an况下a1，a, b培n 育的00植, c物n 都
0
1是/4AA型。1
若在上述问题中，不选用基 因AA型的植物与每一植物结合，
型结合，后代是AA型的可能性为 1/2，而 第n－1代的aa型与
AA型结合，后代不可能 是AA型。因此当n=1,2…时
1
an 1 an1 2 bn1 0 cn1
即
an
an1
1 2
bn1
(4.2)
类似可推出
bn
1 2 bn1
cn1
(4.3)
cn=0 (4.4)
将（4.2）、（4.3）、（4.4）式相加，得
来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：
相应的转移矩阵 为：
0.4 0.4 0 0.2
M 0.1 0.3 0.6
0
0.7 0 0.2 0.1
0
0
0
1
且Sj+1=SjM
首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有 （1）
（I , j=01,…P,ign） 1 n
马氏链模型的性质完全由其转移矩 阵决定，故研究马氏链的数学工
地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中， 家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。 患者 经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则 是疾 病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者， 并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐 性病
患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么 未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不 会出 现显性特征，不会受到疾病的折磨。
例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型 为AA,Aa 和aa。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物 相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这 种 这植种物植的 物任 的一 任代 一的代三的种三基种因基型因分型布分情布况情如 况何 如？ 何？
（a）假设：令n=0,1,2,…。
（i）设an,bn和cn分别表示第n代植物中，基因型 为AA,Aa和aa 的植物占植物总数的百分比 。令x (n)为第n代植物的基因型分
x(n)
an
bn
cn
（注：这里M为转移矩阵的位置）
由（4.5）式递推，得
x(n) Mx (n1) M x2 (n2) M n x(0) (4.6)
（4.6）式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。
为了计算出Mn，我们将M对角化，即求出可逆矩 阵P和对角
库D，使
M=PDP-1
因而有
0
,
e2
0, e3
2
因此
1
1 0
P
0
0
1 1
1
1
1
2, P 1 1
1
0
1
1
2 1 1
0 1 0
2
x(n) PDn P 1 x(0)
解得：
1
0
1
0 0 1
1 1 2 0 1 0
0 1 0
0
1
0 1
n
2
1 0
1
2 1 1 2
0 a0
1
b0
0 c0
布：
an
a0
x(n)
bn
当n=0时
x(0)
b0
cn
表示植物基因型的
c0
初始分布（即培育
开始时的分布）
显然有 a0 b0 c0 1
（ii）第n代的分布与 第n－1代的分布之间的关系是通过表
5.2确定的。
（b）建模
根据假设(ii)，先考虑第n代中的AA型。由于第n－1代的AA
型与AA型结合。后代全部是AA型；第n－1代的Aa型与AA
根据假设(I)，可递推得出：
an bn cn a0 b0 c0 1
对于(4.2)式.(4.3)式和(4.4)式，我们采用矩阵形式简记为
x(n) Mx (n1) , n 1,2, (4.5)
其中 1
M 0 0
1
2 1
2 0
0
1,
0
Mn=PDnP-1, n=1,2,…
其中
1
Dn
2
0
1n
n2
0
3 0
Байду номын сангаас
n3
这 中里的M，1 ，易求2得，它的3 是特矩征值阵和M的特三征个向特量征：值。对于 (4.5)式
1 =1，
2
=1/2， =0 3
因此
1 0 0 1
1
1
D 0 0
1
2 0
0, e1
0
e2 1
e3 2
0
0
0
1
所以
1 1 1
P e1 e2 e3 0 1 2
0 0 1
通过计算，P-1=P，因此有
x(n) PDn P 1 x(0)
1 ＝ 0
0
1 1 0
1 2 1
1 0 0
0 1 n 2
0
0
0
0
1 0 0
1 1 0
1 a0
2
b0
1 c0
即
1
1 1 n
x(n) M n x0 , n 1,2,
解 将M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得
1
Dn
0
0 1 n, 2
P
1 0
1 1,
P 1
p
计算
x(n)
PDn P 1 x(0)
1 0
1 1
1 0
0 1 n 2
1 0
1 a0
1
b0
=
1 0
1
1
n
2
1 n
1
1
n1
x(n)
an
bn
cn
0 0
2 1 n 2
0
2 1 n1 2
0
a0
b0
c0
a0
b0
c
0
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
＝
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
0
所以有
an
1
1 2
n
b0
1 2
n1
c0
bn 1
1 2
n
（i）常染色体遗（传a的）父正假母常设的基基因因记型为A，不 正常基因记 为a，并以 AA，Aa，aa
分别表示正常A人A，－隐AA性患A者A－，A显a性患 （（后代基因型iiiii））者记为亲现制何A设为A的这或在结确ax使，n基些母(者，合定A,Anb每A)A因人亲a的我的后na分个的型不，概们情代a别b儿人可因nn率考况中表童占能此。虑下隐示至总成隐不在，性，01第少人年性考控如患nn有=数并患代虑1一的结者,中2a个,a百婚必…基型11正分）须（//因22是常比与这型因的，正里为父常
随着人类的进化，为了揭示生命的奥秘，人们越来越注重 遗传学的研究，特别是遗传特征的逐代传播，已引起人们 广泛的注意。无论是人，还是动、植物都会将本身的特征 遗传给下一代，这主要是因为后代继承了双亲的基因，形 成自己的基因对，由基因又确定了后代所表现的特征。本 节将利用数学的 马氏链方法来建立相应的遗传模型等，并 讨论几个简单而又有趣的实例。 马氏链（马尔柯夫链）研究的是一类重要的随机过程，研 究对象的状 态s(t)是不确定的，它可能 取K种 状态 si(i=1,…,k)之一，有时甚至可取无穷多种状态。在建模时， 时间变量也被离散化，我们希望通过建立两个相邻时刻研 究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律， 故马氏链研究的也是一类状态转移问题。
人结合，其后代的基因型概率由 下表
给出：
（b）建模
由假设（iii），从第n－1代到第n代基因型分布的变化取
决于方程
an
an1
1 2
bn1
所以 x(n) Mx (n1) , n
bn
0 an1
1 2
bn1
1,2, ，其中 M
1
0
1
2 1
2
如果初始分 布x(0)已知，那么 第n代基因型分布为
a为表示两类基因的符－号）－那么－就有三－种基－因对－，记为AA，
Aa，aa。
AA Aa aa Aa aa aa
下每面种给基出因双型亲的后代体概基率AAA因，a 型如01的表所所有示可。能10 的结合，0以及00其后代形成 基
双一亲个随较机简结单合的因型的特较例aa一。般0模型相0 对比0 较复杂，这些1我们仅研究
p31 p32 p33
例4.7 研究某一草原生态系统i中+1物时段质状磷态的循环，考 虑系这状土统四态壤之种转中 外 状移S含 四 态1概土磷磷 种 。率壤、 状 以含牧态年草，为0S含分时.14 磷别间、参以牛数S0S羊，.214 ，体一S内年2含 内，S0磷 如S3 3和 果和流 土S4失 壤表0S.于 中42示 的外吃归i时磷的掉还态段状以概而土0率 转 壤.SS4为 换 ；32羊牧的磷磷到 牛体草0概.牛 羊含含2率；羊体被牧体中牧00草内的..71草中，磷生的0长.以含1吸的00磷0..3概收7以的率，概0随水.率6牧土00的..因26草流概粪枯失率便死于被排腐系0牛0.泄1败统羊 而场还而归转土 移S壤 到4流统， 系失外又 统系以外自。0我身们0.可1的以比0建率立因一屠个宰0马后尔投柯放夫市1链
而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基
因型的概率如 表所示。
并且 x(n) M n x(，0) 其中
M的特征值为
1 M 0
1
4 1
0
0
2
1
1, 2
1, 3
1 2
0
1 4
1
通征过向计量算e1和，e可2，以及解与出相与对应1、的特2 相征对内应量的e两3：个线性无关的特
1
0
1
e1
an
a0
1 2
1 2
n1
b0
bn
1 2
n
b0
因此，如果用基因 型相同的植物培育 后代，在极限情况 下，后代仅具有基
cn
c0
1 2
1 2
n1
b0
因AA和aa。
n 当
时，
1
n
，0所以
2
an
a0
1 2
b0 , bn
0, cn
c0
1 2
b0
例4.9 常染体隐性疾病模型 现在世界上已经发现的遗传病有将 近4000种。在 一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体 有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在
2
a0 b0
a0
b0
1 2
1 2
n
b0
n
b0
隐因性为患者a0逐ba渐bnn0消11失12，。n所12b0从以n b(当04n.8n)1式,2中,可时知，(a4.n8b)n ，112每的代bb率代概隐nn的1隐率性1性是患/02患前者(。4.者一概9)
（2） Pig 1 （i=1,…具,是n）线性代数中有关矩阵的理论。
j 1
这样的矩阵被称为 随机矩阵。
常染色体遗传模型
在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一 个基因，形成自己的基父因体时—，—基母因体对的也基称因为型基因型。如果
我们所考虑的遗传特A征A是A由A两个AA基 A因aA和Aa控制aa的，（A、
O 0.6770
0.6900 0.6602 0.5723
合计 1.000
1.000 1.000 1.000
楔子
爱斯基摩 班图人 人
爱斯基摩 0
23.2
人
班图人 23.2
0
英国人 16.4 9.8
朝鲜人 16.8 20.4
英国人 16.4
9.8
0
19.6
朝鲜人 16.8
20.4
19.6
0
§4.3 马氏链模型
Welcome!
• 组长：张佳婧 • 组员：沈义杰 廖伟博 朱林
楔子
爱斯基摩人 f1i 班图人 f2i 英国人 f3i 朝鲜人 f4i
A1 0.2914
0.1034 0.2090 0.2208
A2 0.0000
0.0866 0.0696 0.0000
B 0.0316
0.1200 0.0612 0.2069
例4.6 设某商店经营情况可能有三种状态： 好（S1：利润丰厚）、一般（S2）和不好 （S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为 Si，下月状态为Sj的概率为pij（i=1,2,3; j=1,2,3），0≤pij≤1
例4.6中的关系既可用一转移矩阵表示
p11 p12 p13
A
p21
p22
p23
b0
12父n体1 c—0 —母体的基因型
当
c42n 0
n后代
时，AA
Aa
1 2
n
AA－
AA
Aa－Aa aa－aa
，10 所以从1（/44.7）式0得到
0
1/2
0
即在极限基因型的情an况下a1，a, b培n 育的00植, c物n 都
0
1是/4AA型。1
若在上述问题中，不选用基 因AA型的植物与每一植物结合，
型结合，后代是AA型的可能性为 1/2，而 第n－1代的aa型与
AA型结合，后代不可能 是AA型。因此当n=1,2…时
1
an 1 an1 2 bn1 0 cn1
即
an
an1
1 2
bn1
(4.2)
类似可推出
bn
1 2 bn1
cn1
(4.3)
cn=0 (4.4)
将（4.2）、（4.3）、（4.4）式相加，得
来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：
相应的转移矩阵 为：
0.4 0.4 0 0.2
M 0.1 0.3 0.6
0
0.7 0 0.2 0.1
0
0
0
1
且Sj+1=SjM
首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有 （1）
（I , j=01,…P,ign） 1 n
马氏链模型的性质完全由其转移矩 阵决定，故研究马氏链的数学工
地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中， 家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。 患者 经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则 是疾 病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者， 并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐 性病
患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么 未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不 会出 现显性特征，不会受到疾病的折磨。
例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型 为AA,Aa 和aa。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物 相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这 种 这植种物植的 物任 的一 任代 一的代三的种三基种因基型因分型布分情布况情如 况何 如？ 何？
（a）假设：令n=0,1,2,…。
（i）设an,bn和cn分别表示第n代植物中，基因型 为AA,Aa和aa 的植物占植物总数的百分比 。令x (n)为第n代植物的基因型分
x(n)
an
bn
cn
（注：这里M为转移矩阵的位置）
由（4.5）式递推，得
x(n) Mx (n1) M x2 (n2) M n x(0) (4.6)
（4.6）式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。
为了计算出Mn，我们将M对角化，即求出可逆矩 阵P和对角
库D，使
M=PDP-1
因而有
0
,
e2
0, e3
2
因此
1
1 0
P
0
0
1 1
1
1
1
2, P 1 1
1
0
1
1
2 1 1
0 1 0
2
x(n) PDn P 1 x(0)
解得：
1
0
1
0 0 1
1 1 2 0 1 0
0 1 0
0
1
0 1
n
2
1 0
1
2 1 1 2
0 a0
1
b0
0 c0
布：
an
a0
x(n)
bn
当n=0时
x(0)
b0
cn
表示植物基因型的
c0
初始分布（即培育
开始时的分布）
显然有 a0 b0 c0 1
（ii）第n代的分布与 第n－1代的分布之间的关系是通过表
5.2确定的。
（b）建模
根据假设(ii)，先考虑第n代中的AA型。由于第n－1代的AA
型与AA型结合。后代全部是AA型；第n－1代的Aa型与AA