拟盘多毛孢的发展

简介：

越来越多的证据显示，拟盘多毛孢属代表一个庞大的未经开发的自然产物资源库，其中自然产物的化学结构的优化与生物学和生态学的发展密切相关。

到目前为止，已有196次级代谢物从这种菌属中被发现了。这份资料从分类学、生物学以及化学等方面系统地介绍了拟盘多毛孢。同时也概括了拟盘多毛孢属的生物合成关系及其代谢物的化学合成。

内生菌，可被定义为，在某一特定时刻，从一棵表面看似健康的寄主植物中发现的微生物（真菌或者细菌）。因长期与寄生植物生活在一起，所以它们具有了与寄主相同或者相似的生物活性成分。这些由内生菌分解出来的具有生物活性的代谢物可能与这内生菌寄生关系密切相关。这个角色的直接结果是，可能这些代谢在自然界中都能产生作用，或最终都能应用到医药领域。全球的科研组织正致力于分离内生菌，以便研究其自然产物。

对植物中提取出来的自然产物及内生菌进行研究后发现，内生菌可以产出一系列有意思新颖的具有生物活性的代谢物。资料显示，这些由内生菌生成的有意思的结构（51%）和数量相当大的生物活性提取物（80%），均比由土壤中微生物产出的相比要多（新颖结构占38%，生物活性提取物占64%）。因此，内生菌被认为是小分子的重要来源。

其中一个最常发现的内生菌是拟盘多毛孢属真菌。一般来说，真菌属的代表出现在热带植物最常被分离出来的内生菌中，它们的分布很广且多数是腐生菌，其他寄活在寄主植物中的是病原菌或者内生菌。鉴于该菌属在全球的广泛分布，这可能代表其中一种全球生物量最大的，且与植物相关的内生真菌。自从在内生真菌小孢拟盘多毛孢的菌株中发现抗癌药紫杉醇之后，从该菌属寻找生物活性物质的热情就相对增加了。

20年前，Gusman和Vanheaelen教授记录了38种内生真菌的次级代谢物，连同其生物活动。从那以后，其他几个学者也研究了内生菌代谢物的的化学和生物活动，内生菌的生物多样性，及相关的生态功能。

考虑到最近在这领域涌现很多研究报告，在这方面，我们系统地回顾下从1991年到2011年11月期间所发表文献资料，涉及到分类学、拟盘多毛孢的生物学和化学。同时也归纳了这种菌属的生物合成关系和代谢物的化学合成。

拟盘多毛孢的分类学：

拟盘多毛孢菌属是Steyaer在1949年修改了盘多毛孢属的分类学后建立起来的。Steyaer 把盘多毛孢属局限为单一品种，以前属于盘多毛孢属的一些物种被分到新命名的属（TruncatellaSteyaert拟盘多毛孢属），但是很多物种仍未被研究。1961年，Guba把属名缩短为拟盘多毛孢，并增添了220个新物种。分子学研究显示，拟盘多毛孢属是一种单源菌属，其特征是由紧凑的分生孢子盘镶嵌在类似纺锤状的分生孢子中，一般来说，拟盘多毛孢属的分生孢子都具有五室，且纺锤状的，其中3个是棕色到烟煤色的中央细胞和透明的末端细胞，其余两个或更多的是顶部附属器从顶部细胞中衍生出来的。

因此，由Guba分类的五室类盘多毛孢属的183个物种共有137种被分类到拟盘多毛孢属中。目前，该菌属的种间描述是基于其分生孢子的形态学，分生孢子的产孢过程，有性生殖的联系。分子学研究表明，由相同寄主植物分离出来的拟盘多毛孢属物种并没有必然的关联。当研究拟盘多毛孢属新的物种时，建议考虑其形态学的特征而不是其寄主关系，此外，对于证明分类学优于其他已知方法，分子种系发展信息也很重要。然而，鉴于现有的形态学特征的复杂性和使用难度，还有很多拟盘多毛孢属的物种还没被辨别出来。

到目前为止，记录了拟盘多毛孢属中234个品种，已经初步从分生孢子的特征上区分开来了，例如孢子大小，孢子间隔，色素沉淀情况，和是否有附属器等这些都被列举在真菌索引中。

拟盘多毛孢属的生物学

1.生物多样性的分布

拟盘多毛孢属的物种分布在很大范围的下层土，可谓无处不在。据报道，在自然界中，内寄生的拟盘多毛孢属被认为是拟盘多毛孢属群体中最主要的一部分，尤其在亚热带和热带地区，它们普遍都能被分离出来。举个例子，中国的徐和他的同事从不同种类的罗汉松科上分离出90多种拟盘多毛孢属菌体。Hyde和他的团队也从华山松的树皮和针状叶中得到了132种拟盘多毛孢属物种。

内生拟盘多毛孢属品种的多样性主要在于其寄主的组织、位置和自然环境，以及寄主的不同亲属关系。此外，每种寄主植物上至少能发现一种内生拟盘多毛孢属物种，且其物种多样性会随着寄主植物的品种不同而不同。例如，Liu和他的团队从4个属的27种植物中发现了43种内生拟盘多毛孢物种，分别是棕榈科中发现23种，红树科中发现11种，罗汉松科中发现9种，Planchonellae中发现8种。

2.寄主范围

一般来说，拟盘多毛孢属的寄主范围很广。据报道已在多个寄主上发现拟盘多毛孢，如油棕、埃及姜饼棕、芒果树、葡萄树和其他不相干的寄主；石楠拟盘多毛孢从以下3个种属的植物中提取出来，分别是山茶花、油茶、罗汉松。再者，在树皮和腐烂的植物体中，以及数百种热带和亚热带的热带雨林植物的枝茎、树叶、花朵和果实中发现小拟盘多毛孢的内生菌。这些被报道出来的结果证实了，内生的拟盘多毛孢属物种跟其寄主植物没有特定的关系。

3.分子生物学

小盘拟盘多毛孢是怎样获得生成紫杉醇的基因，这一直是人们所关注的地方。尽管对于该问题目前还没有确切的答案，但是一些关于该物种相关的基因研究已经在进行了。小盘拟盘多毛孢Ne32是目前研究中最容易进行基因转化的其中一种真菌。在活的有机体内加入外源DNA端粒的重复序列，真菌体内会产生染色体外的DNA。携带着外源基因和端粒重复序列的新基因自身会复制染色体，并表达外源基因所携带的信息，且加入到外源DNA的端粒重复序列与真菌自身的不一样。这个发现可能会对小盘拟盘多毛孢的生物学产生深远意义，正因为它解释了至少可以通过一种微生物来获取、表达和复制新的DNA。这种机制也带来一种解释就是，众多的生物化学变异是怎样在这真菌上出现的，再者，初始的研究工作就是理解该生物是如何适应自身到寄主植物这个新环境，并摄取植物的DNA到其基因组里。小盘拟盘多毛孢的端粒重复序列有着与人类相同的序列，这意味着小盘拟盘多毛孢有可能会被作为制造人工染色体的一种方式，这完全是意想不到的结果啊。负责编码紫杉醇生物合成酶的基因（作为其中一种方法）已作为一种分子生成器，来筛选能生成紫杉醇的真菌内生植物。表明发现由异色拟盘多毛孢形成的紫杉醇是最多的，且在基因工程领域，拟盘多毛孢是用来提高紫杉醇产量的一种有潜力的物种。

4.生理学和生态学角色

因其无处不在，拟盘多毛孢属在雨林中充当着“大肠杆菌”的角色。然而，它在植物界和生态系统中的扮演的角色才刚刚被大家所了解。其中被分离出来最广为人知的内生菌品种就是小孢拟盘多毛孢。事实上，符合小孢拟盘多毛孢分类学描述的微