蚜虫与体内布赫纳氏菌及其次生共生 菌的相互关系
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射方法将布赫纳氏菌细胞注入蚜虫血腔后， 布
［"!］ 赫纳氏菌会迅速消解 ， 这说明蚜虫的抗菌能
力强， 还是布赫纳氏菌对体腔内酸碱度、 渗透压 等状况的忍受能力差， 还不清楚。另外， 崔晓峰 等人对桃蚜 *+,-% ")./$/’) （ ;13</,） 的研究表明， 布赫纳氏菌的 =,->? 蛋白可能参与了宿主蚜虫 传播 多 种 植 物 病 毒 病， 如马铃薯叶卷病毒
［< ; =］
体内布赫纳氏菌的全基因序列的分析表明， 布 赫纳氏菌侵染蚜虫体内其它细胞的能力很差，
［>@， >:］ 而且 "朊细菌组类群侵染能力均很有限 。
但是关于胞质内布赫纳氏菌细胞规则分布的调 控机制还不甚清楚， 而且尚不知在每个菌胞内 部边缘和中央布赫纳氏菌的分布密度是否也存 在差异？ !"! 次生内共生细菌 迄今为止， 仅对豌豆蚜体内次生共生细菌 的研究较为深入， 它们的形态不规则， 有杆状、 棒状、 环状或卷曲状， 大致分 * 类， 即 " 朊细菌 （ F G 975&） 、 （ F H 975& ） 、 组的 DE-DE!DEI（ F I 975&） 、 （ F - 975&） ， 以及 #朊细菌组的 DEG
［#， "(］ 值及渗透压 。 0-1234. 研究发现， 采用微注
由于布赫纳氏菌只能通过 !"#"# 蚜虫的功能： 蚜虫的卵巢在寄主世代间垂直传递， 而在寄主
［"#］ 体外环境里不能长期生存 ， 故可以把蚜虫 $
布赫纳氏菌共生体系看作一个封闭的系统。布 赫纳氏菌的氨基酸和泛酸—合成酶 % 生物合 ［&］ 成途径均与蚜虫的代谢密切相关 。此外， 共 生菌的生长繁殖也是靠宿主蚜虫来进行调控 的
［*］
分布有一层鞘细胞， 待蚜虫发育到成蚜卵巢管 膨大时， 菌胞分离散布于蚜虫的腹腔， 或分散或
［?， =］ 。在菌胞内部， 每个布 @ ; < 个集聚在一起 赫纳氏菌细胞外都有一层共生膜与外面的细胞
质分隔开， 所以， 当每个布赫纳氏菌细胞分裂 后， 产生的子细胞就会分离而形成 + 个独立的 布赫纳氏菌细胞。虽然布赫纳氏菌在菌胞内可 以大量繁殖， 但仅局限于菌胞内， 这可能是由于 布赫纳氏菌没有足够的能力侵染其它细胞以及
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属— — —布赫纳氏属 !"#$%&’(， 称为布赫纳氏菌， 以此纪念 !"#$ %#&’()* 对昆虫 ) 微生物共生现 象研究的贡献 。+,,, 年， -$./&%01" 获得了豌 豆蚜 +&,*-’./01’.( 10/#2 （ 2(’’.3） 体内布赫纳氏 ［4］ 菌的全基因序列 。 ! 共生菌种类及其分布
［>>］
遍， 而且有别于布赫纳氏菌的种群动态等特征， 垂直传递可能不是次生内共生菌的主要传播方 式， 个体间的水平传递可能是其主要传播途径。 如蚜虫可能通过取食其它蚜虫分泌的含有次生 细菌的蜜露， 也可能通过寄生蜂在寄主蚜虫间
［><］ 的寄生产卵等方式实现水平传播 。但有关
。
在胚胎和幼龄蚜虫体内的菌胞聚集在一起 呈 “C” 形分布， 位于肠道的侧面， 称这一结构为 含菌体 （ 1(9&’.06& 0’ 67#&906&） 。在含菌体周围
［*， =］ 然后被胚胎的菌胞内吞 。故菌胞不仅存在
与布赫纳氏菌相比， 这些次生共生菌的营养需 求比较单一， 但是侵染能力比较强。蚜虫体内 布赫纳氏菌的密度约为 > ; @ J >,< 个 K6/， 次生 ［>?］ 共生菌的密度约比其小一个数量级 。 显微镜观察和分子生物学检测均证明， 在 多种 蚜 虫 中 次 生 共 生 菌 以 垂 直 传 递 方 式 传
［*］ 坏 。布赫纳氏菌通过卵巢在蚜虫亲代与后代 ［>,］
生细菌被局限在菌胞周围的鞘细胞中， 或分散 或聚集于蚜虫血腔中， 另外在脂肪体细胞和缺
［>*］ 失布 赫 纳 氏 菌 的 含 菌 细 胞 中 也 偶 有 发 现 。
间垂直传递， 孤雌胎生蚜虫胚胎发育进行到囊 胚期从原卵区挤出时， 共生菌从菌胞中放出， 与 卵巢的卵泡上皮细胞接触， 通过胚孔进入囊胚，
对蚜虫与其内共生细菌共生关系的研究进展进行综述。布赫纳氏菌 61,7)$+( 普遍存在于蚜虫
体内特殊的菌胞中，与蚜虫形成专性共生关系， 为宿主蚜虫提供多种必需氨基酸和 0 族维生素。蚜虫 体内的菌胞数量是一个动态变量， 受蚜虫体内、 外环境因子的影响。在某些蚜虫体内菌胞中还发现有若 干种类次生共生细菌， 其功能尚不完全清楚， 可能与蚜虫的生态学特征有关。对蚜虫与其体内共生菌相 互关系的研究提出一些新的问题。 关键词 蚜虫，内共生细菌，布赫纳氏菌，互作关系
［L］ ［!］
现代分子生物学研究方法和技术手段的不 断发展和应用， 使得近十几年来关于蚜虫体内 共生 细 菌 的 研 究 有 了 很 大 进 展。 "$$" 年， E/,=1, 等根据这种内共生菌的 "QJ ?P48 基因 序列分析， 认为此细菌与大肠杆菌 8 S ,"#- 亲缘 关 系 相 近，将 其 分 类 地 位 定 为 朊 细 菌 门 （! ， 肠 2?1><1@+;><?*+， -2?1><1@+;><?*+ ） !朊细菌组 杆菌科 T,><?1@+;><?*+;<+<， 并把它们归入一个新
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昆虫知识
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这 ! 种传递方式发生的比率及其机制等问题有 待深入探究。 ! !"# 共生菌与蚜虫的共生关系 蚜虫与布赫纳氏菌的营养关系
作用很可能主要靠这层共生膜的运输和渗透功 能来调控的。但目前针对这一层共生膜的研究 还是空白。 !"$ 蚜虫与布赫纳氏菌的其它关系 布赫纳氏菌对宿主蚜虫还有一些非营养功 能， 如布赫纳氏菌受宿主蚜虫体液 9: 值和渗 透压的直接影响， 同时又能帮助宿主改变 9:
（批准号：L#LM#!LM） 。 ! 国家自然科学基金项目资助 G@BN ,5+/& <9/& ;, ! ! 通讯作者： 收稿日期： 修回日期： !##%-#$-#M， !##%-"#-!%， !##%-"!-#" 再修回
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昆虫知识
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"O%# 年， ’<C9*3 首次报道蚜虫体内存在共 生细菌， 生活在蚜虫体腔内特殊的巨型细胞
［"］ 内 。P<=D1,9 也曾注意到蚜虫体腔内含有颗
菌胞 （ DC;<>1;C><= 或 @+;><?*1;C><=） ， 菌胞内含有 大量的球状细菌， 还发现有一些种的蚜虫体内
［R］ 除了含有球状细菌外， 还含有杆状细菌 。
［>* ; ><］ 一种螺原体 （ 35.’05B(36(） 。这些次生内共
。菌胞通常是巨
大的细胞， 如体重 : 6/ 的豌豆蚜成蚜含有大约 菌胞平均直径 ?* ! 每个菌胞约 >,, 个菌胞， 6， 含有 +@ *,, 个细菌， 占细胞质体积的 4,A 。 在蚜科孤雌生殖型豌豆蚜中， 除了在短期的卵 巢感染阶段外， 很少在菌胞外发现布赫纳氏菌， 少量逃入血腔的细菌会被吞噬细胞吞噬或破
［>+］ 在菌胞外的存活率低所致 。通过对豌豆蚜
（即后来的 !"#$%&’ 将数量众多的球状细菌 布赫 纳 氏 菌） 定义为初生内共生菌 （ 5’.6(’7 ， 而把其它杆状或棒状的细菌定 &%803761.0%93） ［:］ 义为附属共生菌 （ (##&330’7 &%803761.0%93） ， 也 有 人 称 之 为 次 生 内 共 生 菌（ 3�%8(’7 。 &%803761.0%93） 初生内共生菌 $ 布赫纳氏菌 布赫纳 氏 菌 为 球 形 或 卵 球 形， 直径 + ; * 细胞壁类似于革兰氏阴性细菌， 在蚜虫整 6， ! 个生命周期中， 布赫纳氏菌被局限于体内特定 !"# 的细胞 （特称为 “菌胞” ） 内
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昆虫知识
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蚜虫与体内布赫纳氏菌及其次生共生 菌的相互关系 !
! 李献辉 李保平! （南京农业大学植物保护学院 南京 !"##$%）
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粒状原生质细胞， 但当时错误地认为这些细胞 是附带的脂肪体， 故称之为 “假卵黄” ， 将这些 “假卵黄” 集聚在一起形成的球状细胞称为 “卵 黄球” 。他们的发现为以后的研究奠定了重 要基础。"$"# 年 J/G; 首次对蚜虫体内这种颗 粒状原生质的 “假卵黄” 予以澄清， 即它们是寄 主细胞内、 被局限在特定细胞质内的细菌 。 随着显微镜技术的不断发展， 到 "$Q% 年， 除根瘤蚜科 0/;7,<? 在总结前人研究后发现， 27CGG1I<?*9+<、球 蚜 科 89<G3*9+< 和 扁 蚜 科 蚜 总 科 8B7*91*9<+ .1?D+B7*9*9+< 的 某 些 种 外， 的所有种类体内都含有巨大的含菌细胞， 简称
［>* ; ><］ 播 。但考虑到次生内共生菌存在并不普
于血腔里， 还大量存在于体内的胚胎中wenku.baidu.com最近， 他 !’(&%8B& 等人初步揭示了菌胞的发育起源， 们利用基因标记物在胚胎内发现了在母体细菌 进入前特定的细胞群 （菌胞亚群） ， 确证了人们 曾经基于形态观察得出的结论— — —位于胚胎后 端的细胞核构成未来的菌胞核； 而且在胚胎发 育中发现了另一菌胞亚群， 可能通过胚带迁移 到原生菌胞处吸收布赫纳氏菌
［ ］ +?@A 等 !( 。 !"! 蚜虫与其次生内共生菌的关系
。
利用含同位素的营 !"#"$ 布赫纳氏菌的功能： 养液饲喂， 高温胁迫或抗生素等方法去除蚜虫 体内共生菌的大量研究均证明
［#， !) * !!］
， 布赫纳
氏菌的主要功能是为宿主蚜虫提供多种必需氨 基酸。 +,-../, 和 0-1234. 研究表明， 去除布赫纳 氏菌的豌豆蚜虫体内蛋白质含量约减少 !)5 ， 非必需氨基酸 （自由氨基酸） 含量约增加 ()5 ； 去除布赫纳氏菌的黑豆蚜 !"#$% &’(’) 对色氨酸 但正常蚜虫对色氨酸的同 的同化率仅为 6&5 ， 化率为 #&5
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体内布赫纳氏菌的全基因序列的分析表明， 布 赫纳氏菌侵染蚜虫体内其它细胞的能力很差，
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但是关于胞质内布赫纳氏菌细胞规则分布的调 控机制还不甚清楚， 而且尚不知在每个菌胞内 部边缘和中央布赫纳氏菌的分布密度是否也存 在差异？ !"! 次生内共生细菌 迄今为止， 仅对豌豆蚜体内次生共生细菌 的研究较为深入， 它们的形态不规则， 有杆状、 棒状、 环状或卷曲状， 大致分 * 类， 即 " 朊细菌 （ F G 975&） 、 （ F H 975& ） 、 组的 DE-DE!DEI（ F I 975&） 、 （ F - 975&） ， 以及 #朊细菌组的 DEG
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在胚胎和幼龄蚜虫体内的菌胞聚集在一起 呈 “C” 形分布， 位于肠道的侧面， 称这一结构为 含菌体 （ 1(9&’.06& 0’ 67#&906&） 。在含菌体周围
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对蚜虫与其内共生细菌共生关系的研究进展进行综述。布赫纳氏菌 61,7)$+( 普遍存在于蚜虫
体内特殊的菌胞中，与蚜虫形成专性共生关系， 为宿主蚜虫提供多种必需氨基酸和 0 族维生素。蚜虫 体内的菌胞数量是一个动态变量， 受蚜虫体内、 外环境因子的影响。在某些蚜虫体内菌胞中还发现有若 干种类次生共生细菌， 其功能尚不完全清楚， 可能与蚜虫的生态学特征有关。对蚜虫与其体内共生菌相 互关系的研究提出一些新的问题。 关键词 蚜虫，内共生细菌，布赫纳氏菌，互作关系
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现代分子生物学研究方法和技术手段的不 断发展和应用， 使得近十几年来关于蚜虫体内 共生 细 菌 的 研 究 有 了 很 大 进 展。 "$$" 年， E/,=1, 等根据这种内共生菌的 "QJ ?P48 基因 序列分析， 认为此细菌与大肠杆菌 8 S ,"#- 亲缘 关 系 相 近，将 其 分 类 地 位 定 为 朊 细 菌 门 （! ， 肠 2?1><1@+;><?*+， -2?1><1@+;><?*+ ） !朊细菌组 杆菌科 T,><?1@+;><?*+;<+<， 并把它们归入一个新
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大的细胞， 如体重 : 6/ 的豌豆蚜成蚜含有大约 菌胞平均直径 ?* ! 每个菌胞约 >,, 个菌胞， 6， 含有 +@ *,, 个细菌， 占细胞质体积的 4,A 。 在蚜科孤雌生殖型豌豆蚜中， 除了在短期的卵 巢感染阶段外， 很少在菌胞外发现布赫纳氏菌， 少量逃入血腔的细菌会被吞噬细胞吞噬或破
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粒状原生质细胞， 但当时错误地认为这些细胞 是附带的脂肪体， 故称之为 “假卵黄” ， 将这些 “假卵黄” 集聚在一起形成的球状细胞称为 “卵 黄球” 。他们的发现为以后的研究奠定了重 要基础。"$"# 年 J/G; 首次对蚜虫体内这种颗 粒状原生质的 “假卵黄” 予以澄清， 即它们是寄 主细胞内、 被局限在特定细胞质内的细菌 。 随着显微镜技术的不断发展， 到 "$Q% 年， 除根瘤蚜科 0/;7,<? 在总结前人研究后发现， 27CGG1I<?*9+<、球 蚜 科 89<G3*9+< 和 扁 蚜 科 蚜 总 科 8B7*91*9<+ .1?D+B7*9*9+< 的 某 些 种 外， 的所有种类体内都含有巨大的含菌细胞， 简称
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