第7章植物细胞信号转导
[农学]8植物生理学课件 第七章 植物生长物质和细胞信号转导
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人工合成的细胞分裂素
人工合成的细胞分裂素,常用的有： 激动素(KN) 、 6-苄基腺嘌呤（6-BA) 、 四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)。
二苯脲不具腺嘌呤的结构，但具有细 胞分裂素的生理功能。
细胞分裂素的分布和运输
• 细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂 的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、 萌发的种子和生长着的果实等。
1. 促进麦芽糖化(应用于啤酒生产) 2. 促进营养器官(茎、叶)生长 3. 促进抽苔和开花 4. 打破芽及种子的休眠 5. 促进雄花分化 6. 诱导单性结实 7. 防止花果脱落
细胞分裂素类
• 把激动素以及具有与激动素相同生理活 性的天然的和人工合成的化合物，都称 为细胞分裂素（cytokinin, CTK)。
生长素的运输
• 在茎中，生长素极性运输(polar transport) 是指生长素只能从植物的形态学上端向 下端运输，而不能倒转运输。主要是通 过薄壁细胞间进行。
• 生长素的极性运输是主要的运输方式。
• 在根中，根尖生成的生长素向顶运输。
• 成熟叶片合成的生长素可通过韧皮部进 行非极性运输，即可向上或向下运输到 其他器官或组织中。
吲哚乙酸(indole acid , IAA)是最早发现的生长 素(auxin)。
生长素类物质：把吲哚乙酸以及具有与吲哚乙 酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。
天然存在的生长素类物质
• 吲哚乙酸(IAA) • 吲哚丁酸(I BA) • 苯乙酸 • 4-氯吲哚乙酸 • 苯乙酸胺 • 对羟基苯乙酸 • 吲哚乙腈
2、GA诱导一些酶 (如α-淀粉酶、蛋白酶、 核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶)的合成。
大麦种子在萌发时，贮藏在胚中的束缚型
GA解离出游离的 GA(也有新合成的GA )，通过 胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成ɑ-淀 粉酶和蛋白酶等水解酶，这些水解酶扩散到胚乳
植物生理学第七章 植物体内细胞信号转导
土壤干旱
ABA
ABA受体
Ca2+
(胞外刺激)
等信号分子
初级信使
胞间化 学信号
膜上信 号转换
第二信使
• 二、受体在信号转导中的作用
• 受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受到胞外信
•
号的蛋白质分子。
• 配体：能与受体发生特异性结合的物质。
• 1. 受体特点：组成型表达。 • 2. 受体与配体结合特点 • ⑴ 特异性 • ⑵ 高亲和力 • ⑶ 可逆性
吉尔曼
Alfred G. Gilman 美国
得克萨斯大学西南医 学中心 1941年--
罗德贝尔
Martin Rodbell 美国 国立环境卫生研究所 1925年--1998年
2、小G蛋白（小GTPase)
类似G蛋白的亚基，结合在质膜朝向胞质溶 胶的一侧。受上游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化， 并将信号传递给下游组分。结合GTP后活化，成为 植物信号网络中重要的分子开关。目前未发现小G 蛋白参与跨膜的信号转换。参与细胞骨架的运动、 细胞扩大、根毛发育和细胞极性生长的信号转导。
结构模式图及其激活机制
(B) (A)
⑴ CaM 的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构
象，从而调节靶酶的活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合
体,然后再与靶酶结合,将靶酶激活。 ⑵ CaM 的活性调节
① 调幅机制
② 调敏机制
⒋ Ca2+·CaM复合体的靶酶 Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶 ， 多种蛋白激酶等。
参与蕨类植物的孢子发芽，细胞有丝分裂、原 生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷 酸化，最终调节细胞的生长发育。
植物生理学007 植物体内的细胞信号转导
（4）植物电波长途传递途径是维管束，短途传递则是通 过共质体和质外体。
（5）各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电信 号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。
6.2 信号的跨膜转换
环境刺激与细胞反应之间要完成信息 的传递，必然有一个外界环境信号接受 与引起细胞内信号放大之间的中介过程， 这个中介过程涉及到外界信号接受所必 需的受体以及把外界信号转换成胞内信 号的转换系统。
目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用，如： H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。
6.1.4 化学信号
化学信号(chemical signal)是 指细胞感受环境刺激后形成的并能 传递信息引起细胞反应的化学物质。 如：植物激素（ABA、生长素和乙 烯等）、植物生长活性物质（多胺 类化合物、茉莉酸和水杨酸等）和 Ca2+等。
6.1.3 胞内信号
信号与质膜受体结合后，经跨膜转换诱发产生第二信号，通过第 二信号的进一步传递和放大，最终引起细胞中相应的生理生化反 应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有：
环核苷酸信号系统（cAMP环化单磷酸腺苷、cGMP环化单磷酸鸟苷）
钙信号系统（ Ca2+ ）
磷酸肌醇信号系统（ IP3 ）。
G蛋白一般分为两大类：
一类为大G蛋白，由三种不同亚基（）构成 的三聚体G蛋白（heterotrimeric G-protein），其 亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性， 其相对分子量为31 kDa46 kDa。和亚基的相对分 子量分别为约36 kDa和7 kDa8 kDa，和信号(physical signal) 是指细胞感 受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细 胞反应的物理因子，如电波和水力学信号等。 植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信 号一直是一个具有争议的问题。在低等植物 藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有 动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研 究明确提出了“电波的信息传递在高等植物 中是普遍存在的”观点，近年来他对这一观 点做了进一步阐述。
植物生理学第七章：植物体内细胞信号转导
植物生理学教研室
细胞信号转导
• G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由 于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋 白的存在，进华而南农业证大学明植物了生理G教研蛋室 白是细胞膜受 体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。
植物生理学教研室
细胞信号转导
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
细胞信号转导
第一节 信号与受体结合
一、信号（理解）
• 信号是信息的物质体现形式和物理过程。 • 刺激就是信号 华南农业大学植物生理教研室 • 化学信号和物理信号，化学信号也称为配体 • 胞内信号和胞间信号 • 植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的
细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
• 植物细胞信号转导: 是指细胞耦联 各种刺激信号（包括各种内外源刺 激信号）与华南其农业大引学植物起生理特教研室定生理效应之 间的一系列分子反应机制。
植物生理学教研室
细胞信号转导
分为4个步骤： 1、信号分子与细胞表面受体结合 2、跨膜信号转换 3、在细胞内华南通农业大过学植物信生理教号研室 转导网络进 行信号传递、放大与整合 4、导致生理生化变化
细胞信号转导
二、受体在信号转导中的作用（理解）
➢ 受体(receptor)是存在于细胞表面或亚细胞组分中 的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物 质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动 一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
第七章 植物细胞信号转导
第七章植物细胞信号转导植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。
一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。
植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程。
因此，植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题。
人们将这些复杂的过程称之为细胞信号转导（signal transduction），包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。
细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。
目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程。
第一节植物细胞信号转导概述一、细胞信号转导的基本概念(一)信号信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellular signal）。
胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子（图7-1）。
胞间信号是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。
胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用。
不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。
植物生理学 第7章 信号转导
例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
植物生理学：第7章 细胞信号转导
激素 受体
PIP2
磷脂酶C
PKC
DAG
G蛋白 IP3敏感通道 内质网或液泡
IP3 ----------------
Ca2+
细胞反应
钝化蛋白
结合态IP3 活化蛋白
b 胞内信号
电信号
小叶
叶枕 叶柄
失去膨压
•受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟合拢，这是由于电波引发叶 枕运动细胞中大量的K+和Ca 2 +转运，引起膨压改变的结果
寡聚糖：化学信号
不会产生PIs
虫咬
虫咬 产生蛋白酶抑制物PIs
寡聚糖
产生PIs 产生PIs
➢如果将寡聚糖加到 叶片中，可模拟伤害 反应诱导PIs产生
信 号 转 导
第一节 信号与受体结合
7.1 信号 信号：环境就是刺激、刺激就是信号。
植物通过接受环境刺激信号（如机械 刺激、温度、光照、触摸、病原因子、 水分等及体内其它细胞传来的信号）而 获得外界环境的信息。
7.1.1 信号的类型 a 胞间信号
物理信号（光、电信号） 胞间信号
化学信号（激素,寡聚糖等） 称为配体
Ca2+·CaM复合体的靶酶
Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶， 多种蛋白激酶等。
Ca2+·CaM复合体的靶酶被激活后，参 与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分 裂、原生质流动、植物激素的活性、 向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节 细胞生长发育。
7.3.3 IP3和DAG
植物生理学：第七章 细胞信号转导
G蛋白下游的靶效应器很多，包括磷酯酶C（PLC）、 磷酯酶D（PLD）、磷酯酶A2（PLA2）、磷酯酰肌醇3激 酶（PI3K）、腺苷酸环化酶、离子通道等。
通常认为，G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是α亚 基调节，而βγ亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰， 或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的 证据表明，G蛋白被受体激活后βγ亚基游离出来也可以直接 激活胞内的效应酶。有些甚至是α亚基和βγ亚基复合体协同 调节。在目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工 酶中，AC1通过α亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被βγ 亚基激活，但需要α亚基存在，两种协同起作用。
信号的主要功能：在细胞内和细胞间传递生物信息，当植 物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动， 或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终 导致细胞和生物体特异的生理反应。
外部信号对 拟南芥植株 生长和发育 的影响
二、受体（receptor）在信号转导中的作用
受体（指能够特 异地识别并结合 信号、在细胞内 放大和传递信号 的物质）
一、G蛋白参与的跨膜信号转换
是细胞跨膜转换信号的主要方式。G蛋白 即GTP结合蛋白（GTP binding protein），是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。G蛋 白可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有 的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体 G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，它们分别参与 细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程。
在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。
植物生理学第七章 细胞信号转导
第二信使：Ca 2+
cAMP cGMP IP3 H+ 某些氧化还原剂：抗坏血酸、谷胱甘
肽、H2O2
一、Ca 2+/CaM在信号转导中 的 作用 2+浓度≤0.1µmol/L 静态胞质Ca 而细胞壁、内质网、液泡中Ca 2+ 浓度比胞质中高2-3个数量级。 2+浓度 细胞刺激后胞质内Ca 短暂明显升高或区域梯度变化。 2+与CaM等结合而起作用 Ca
第七章
细胞信号转导
生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表
达的过程，除受遗传因素支配外，还受周围环境 的调控。
植物细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号与
其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机 制。
4个步骤：1、信号分子与细胞表面受体结合
2、跨膜信号转换 3、细胞内信号转导网络进行信号的 传递、放大、整合 4、导致生理生化变化 图7-1
细胞壁——胞外钙库 质膜上Ca 2+ 通道控制Ca 2+内流 质膜上Ca 2+泵负责胞内的Ca 2+泵出 胞外 胞内钙库（液泡、内质网、线粒体）： 膜上存在着Ca 2+通道（外流） Ca 2+泵和Ca 2+/nH+反向运输体（泵 入） 图7-4
钙调蛋白：耐热球蛋白，有148个氨基 酸单链多肽 CaM两种作用方式： 1、可以直接与靶酶结合，诱导构 象变化和调节靶酶的活性 2、与Ca 2+结合，形成活化态的 Ca 2+· CaM复合体，再与靶酶结合，将 靶酶激活 CaM的三维结构：哑铃型，长650nm 图7-5
氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶
1、钙依赖型PK酶（CDPK）属丝氨酸/ 苏氨酸激酶 图7-8
2、类受体蛋白激酶（RLK） 植物中RLK大多属于丝氨酸/苏 氨酸激酶 由胞外结构区、跨膜螺旋区 、 胞内蛋白激酶催化区三个部分组成 根据胞外结构区不同，将RLK 分为三类：含S结构域的RLK、含 富亮氨酸重复的RLK、类表皮生长 因子重复的RLK
(完整版)植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
植物生理学 7细胞信号转导
第九章练习题 1 概述植物细胞信息转导的基本过程。 2 目前已知的植物细胞内信号物质有那些？它们 的来源及功能各有什么特点。 3 胞外信号是如何完成跨膜信号转换的？ 4 何谓双信号系统？它是如何运作的？ 5 解释蛋白质可逆磷酸化的反应过程及其在植物细 胞信息转化过程中的地位与作用。 3 名词解释 胞外信号 受体 G蛋白 IP3 DAG Ca2+信号系统 钙调素 cGMP
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Ser/Thr：丝氨酸/苏氨酸激酶域；JM.近膜区；SP：信号肽；B-Lectin：球形甘露糖结合 域；S：S结构域；TNFR：肿瘤坏死因子受体；PAN：调节蛋白-蛋白互作或蛋白-醣互 作结构域；EGF：表皮生长类因子；PR5K：病程相关5蛋白受体激酶；LRR：富含亮氨 酸重复序列；TM：跨膜域。FLS、Xa21和Xa26都属于富含亮氨酸重复序列型类受体蛋 白激酶；Pr5k(U48695)[18]属于PR5型类受体蛋白激酶；Wak1属于表皮生长因子型类受 体蛋白激酶；Pi-d2属于外源类凝集素型类受体蛋白激酶；Cr4属于类肿瘤坏死因子型受 体蛋白激酶;SRK6和Zmpk1具有S结构域。
(一)蛋白激酶（PK）
植物中2%~3%的基因编码蛋白激酶，其种类很多。根 据其催化磷酸化的位点可分为： 丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶、组氨酸激酶 有些具双重底物特性。
1 钙依赖型蛋白激酶 (CDPK)
一般在其氨基端有一个激酶活性域，其羧基端 有一个类似CaM的结构域，两者之间还有一个抑制域。 当Ca2+与类似CaM结构区域结合后激酶被活化。
一性。由148个Aa组成。分子呈哑铃型。两个球形端
细胞信号转导
A、钙信号系统
各种胞外刺激信号可能直接或间接地调 节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的 变化，并导致不同的细胞反应。(静息态细 胞质Ca2+浓度：10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度：10-4~10-3mol.L-1，而Ca2+ 库的 Ca2+浓度更高。
高〔Ca2+〕 低〔Ca2+〕 高〔Ca2+〕
• 胞内Ca2+信号通过其受体-钙结合蛋白转 导信号。现在研究得较清楚的植物中的 钙结合蛋白主要有两种：钙调素与钙依 赖型蛋白激酶。
• 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功 能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单 链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸 性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当 外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定 阈值后(一般≥１０－６mol.L-1), Ca2+ 与 CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM 又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如 蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光 敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM 胞内信号起了重要的调节作用。
受体：指位于细胞质膜上能与化学信 号物质特异地结合，并能将胞外信号转换 为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。
特点：特异性、高亲和性、可逆性、 饱和性等，多为蛋白质。
第七章植物细胞的信号转导
第七章植物细胞的信号转导1信号转导：受体细胞通过受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传导和放大，控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
2化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理生化反应的化学物质。
3物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
4第二信使：是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的具有生理调节活性的胞内信号分子，都是小分子物质。
植物中的第二信使主要有cAMP、钙离子、NO、DAG和IP3等。
5受体：存在于细胞表面或细胞内部，能感受信号或与信号分子特异性结合，并引起特定的生理生化反应的生物大分子。
6细胞表面受体：指存在于细胞质膜上的受体，也称膜受体。
通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞内结构域3部分组成。
细胞表面受体通常是跨膜蛋白质，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。
7细胞内受体：指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子。
8配基：指与受体特异结合的化学信号分子。
9钙指纹：指能被细胞识别的、由某种刺激产生的、具有特异性时空变化的钙信息。
10G蛋白：是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质，参与细胞信号转导过程的G蛋白主要有小G蛋白和异三聚体G蛋白，其中三聚体G蛋白由β、α、ϒ3个不同亚基构成。
11双信使系统：指肌醇磷脂信号系统。
胞外信号被膜受体接受后以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，产生两个胞内信号分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分别激活两个信号传递途径：IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，因此把这一信号系统称为双信号系统。
第七章植物细胞的信号转导
1信号转导：受体细胞通过受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传导和放大，控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
2化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理生化反应的化学物质。
3物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
4第二信使：是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的具有生理调节活性的胞内信号分子，都是小分子物质。
植物中的第二信使主要有cAMP、钙离子、NO、DAG和IP3等。
5受体：存在于细胞表面或细胞内部，能感受信号或与信号分子特异性结合，并引起特定的生理生化反应的生物大分子。
6细胞表面受体：指存在于细胞质膜上的受体，也称膜受体。
通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞内结构域3部分组成。
细胞表面受体通常是跨膜蛋白质，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。
7细胞内受体：指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子。
8配基：指与受体特异结合的化学信号分子。
9钙指纹：指能被细胞识别的、由某种刺激产生的、具有特异性时空变化的钙信息。
10G蛋白：是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质，参与细胞信号转导过程的G蛋白主要有小G蛋白和异三聚体G蛋白，其中三聚体G蛋白由β、α、ϒ3个不同亚基构成。
11双信使系统：指肌醇磷脂信号系统。
胞外信号被膜受体接受后以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，产生两个胞内信号分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分别激活两个信号传递途径：IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，因此把这一信号系统称为双信号系统。
12激发子：指由病原体产生，并能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。
植物体内的细胞信号转导-植物生理
第七章植物体内的细胞信号转导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。
动物通过神经和内分泌系统调节自身，适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确、完善的信号转导系统来调节8身，适应环境。
植物细胞信号转导（signal transduction）主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。
信号传导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。
图7－l是细胞信号转导的主要分子途径模式图。
各种各样的信号通过受体输入之后，细胞内的各种转导途径如同电脑的集成块那样，纵横交错，复杂而有序，经过分析、整理，最终输出命令，调节细胞的生理生化反应。
当然，有生命的活体细胞的信号转导系统远比电脑系统复杂得多。
第一节环境刺激和胞外信号一信号信号（Signal 信息的物质体现形式和物理过程。
简单地说，刺激就是信号。
植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的信息。
植物在生长和发育过程中，时刻处于大量外界环境信号，如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等的刺激之下，同时还面对体内其他细胞传来的信号，如生长调节剂、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、与膨压有关的细胞壁二、胞间信号当环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生细胞间的信号传递。
胞间信号包括物理信号(电信号)和化学信号(激素、寡聚糖等)。
在研究胞间物理信号方面，娄成后认为，植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和外质体快速传递信息。
研究表明，细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。
土壤干旱时，植物根尖合成脱落酸(ABA)，通过导管向上运到叶片保卫细胞，引起保卫细胞内的胞质Ca2+等一系列信号转导，产生生理、生化反应，最后使气孔关闭。
详细信号转导过程见第八章。
在上述生理反应中，土壤干旱(胞外刺激)是信号转导过程中的初级信使(primary messenger)，ABA是胞间的化学信号，保卫细胞内的胞质Ca2+等传递胞外信号的一系列信号分子就是第二信使(second messenger)。
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6.1 同化物的运输
胞间、长距运输。环割的利用。形式及特点（稳定、溶解、运速）
6.2 同化物的运输机制
三种学说：压力流动说、泵动说、蛋白质收缩说
6.3.同化物的分配
代谢源、库，源库单位。分配特点：优先中心、就近同侧、在利用、功能叶间无关
6.4 影响同化物运输的因素
温度、光、水、矿
第7章 细胞信号转导
• 第一节 信号与受体结合
• 一、信号
• 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号分子的性质信号分为物理信号和化学信 号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原 因子等属于化学信号。化学信号也称之为配体。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号 和胞内信号。
• 信号进入细胞后，最终引起生理生化变化和形态 反应。例如，电波就是在植物体进行传递的物理 信号。植物受到外界刺激时可产生电波，通过维 管束、共质体和外质体快速传递信息。又如，植 物根尖合成的ABA，通过导管向上运送到叶片保 卫细胞，引起气孔关闭，这个过程就是信号转导 的过程。
• 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受 体叫做细胞内受体。一些信号（如甾类物 质）是疏水性小分子，不经过跨膜信号转 换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结 合后，在细胞内进一步传递和放大。
• 第二节 跨膜信号转换
• 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受 体将信号转导进入细胞内，这个过程称为 跨膜信号转换。
• 二、受体在信号转导中的作用Fra bibliotek• 受体：是指能够特异地识别并结合信号、在细 胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是 有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体 大都为蛋白质。
• 位于细胞表面的受体称为细胞表面受体。在很多 情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与 细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外 信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传 递和放大信号。例如，细胞分裂素受体就是细胞 表面受体。
• 本章重点介绍通过G蛋白联接受体发生的跨 膜信号转换和二元组分系统介导的跨膜信 号转换。
• G蛋白也称为GTP结合调节蛋白，这类蛋白发挥调节作用时， 需要与GTP结合，也就具有GTP酶的活性。G蛋白有两种类 型，一是异源三聚体GTP结合蛋白，由a、b、和r三种亚基组 成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰，将G蛋白结合在细胞膜 面向胞质溶胶的一侧。通常将异源三聚体GTP结合蛋白称为 G蛋白。另一类是小G蛋白它们与异源三聚体GTP结合蛋白的 a亚基相似，（属于单体鸟嘌呤核苷酸结合蛋白）也被结合在 质膜朝向胞质溶胶的一侧。
7.1 信号与受体 7.2 跨膜信号转换 7.3 细胞内信号转导形成网络
• 动物通过神经和内分泌系统调节自身， 适应环境，而植物没有这两个系统， 它是通过对各种外界环境信号精确、 完善的信号转导系统来调节自身，适 应环境。在生长发育过程中，植物细 胞时刻处于外界环境信号的刺激下。 如：
• 植物细胞信号转导是指细胞偶联各种刺激 信号（包括各种内外源刺激信号）与其引 起的特定生理效应之间的一系列分子反应 机制。信号转导可以分为4个步骤，一是信 号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜 信号转换；三是在细胞内通过信号转导网 络进行信号传递、放大与整合；四是导致 生理生化变化。
• G蛋白介导的跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状 态循环来实现的,主要过程是这样：当细胞受到刺激，信号分 子与膜上的G蛋白联接受体结合后，受体羧基端构象发生变 化，与G蛋白结合形成受体-G蛋白复合体，使G蛋白a亚基构 象发生变化，排斥GDP（二磷酸鸟苷），结合GTP（三磷酸 鸟苷）而活化。而后，a亚基脱离b和r 两个亚基，与下游组 分结合，活化下游组分分子。此后，与GDP结合的a亚基又重 新与其它两个亚基结合，完成一个循环。
• 通常将胞外信号视为初级信号,经过跨膜转 换之后，进入细胞，还要通过细胞内的信
号分子或第二信使进一步传递和放大，最
终引起细胞反应。经过研究，已发现了一 系列第二信使如Ca2+、cAMP（环化单磷 酸腺苷）、cGMP（环化单磷酸鸟苷）、 H+、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘 肽和过氧化氢等，其中对Ca2+ 的研究最为 深入。
▲化学信号的木质部传递
化学信号通过集流的方式在木质部内传递。近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅 速合成并输出某些信号物质，如ABA。
▲电信号的传递
植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体 途径，而长距离传递则是通过维管束。
▲水力学信号的传递
水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化 来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株 的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水 分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离 传递到连续体系中的各部分。
• 一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
• 钙离子的跨膜运转调节细胞内的钙稳态。细胞壁是胞外钙 库，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，而质膜上的Ca2+ 泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞。胞内钙库（如液泡、内 质网、线粒体）的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和 Ca2+/H+反向运输体，前者控制Ca2+外流，后两者将胞 质Ca2+泵入胞内钙库
• 第三节 细胞内信号转导形成网络
• 由于植物移动性不如动物，植物在长期的 进化过程中就发展起一套完善的信号转导 系统，以适应环境的变化，更好地生存。 在植物的生长发育的某一阶段，常常是多 种刺激同时作用。这样，复杂而多样的信 号系统之间存在着相互作用，形成信号转 导的网络,也有人将这种相互作用称作“交 谈”。
易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络中的 扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左 右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号。
▲化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信
号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质， 如ABA、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。
2、信号的传递
初级信号：是指胞外各种刺激信号，又称第一信使。
次级信号：由胞外刺激信号激活或抑制的，具有生理调节
活性的细胞内因子称为次级信号或第二信使。 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同
部位时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信 号的长距离传递，主要有以下几种。 ▲易挥发性化学信号在体内气相的传递