第五章 植物的呼吸作用

第5章植物的呼吸作用respiration

Life on Earth depends on flow of energy from sun

•1 呼吸作用的概念和生理意义•2 植物呼吸代谢途径

–有氧呼吸（aerobic respiration ）–无氧呼吸（anaerobic respiration ）

•3 植物体内呼吸电子传递途径(electron transport chain ) 的多样性

–3.1 细胞色素电子传递途径–3.2 交替氧化酶途径及意义

•4 植物呼吸作用的调节

•5 影响呼吸作用的因素

呼吸速率与呼吸商呼吸速率的测定

•6 呼吸作用的实践应用

1.1 呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration )是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation )。

有氧呼吸(aerobic respiration )

指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO 2和H 2O,同时释放能量的过程。

无氧呼吸(anaerobic respiration )

一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。

呼吸作用的底物(respiratory substrate)：

糖、氨基酸、脂类

有氧呼吸反应式：

无氧呼吸反应式：

1.2 呼吸作用的生理意义

• 1. 为植物生命活动提供能量（ATP ）

• 2. 为植物体内有机物质的生物合成提供还原力如NADPH 、NADH 、FADH 2

•3. 中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料•4. 在植物抗病免疫方面有着重要作用1.3. 线粒体Mitochondrion结构与功能•线粒体是进行呼吸作用的细胞器

•形态：椭圆型，直径0.5-1.0微米，

长1-2微米

•双层膜结构：

外膜：蛋白质少，脂类多，膜透性大

内膜：蛋白质较多，膜透性小，氧化磷酸化和呼吸电子传递场所基质：内膜的内侧空间，可溶性部分三羧酸循环地点

膜间空间(intermembrane space)：线粒体内膜与外膜之间的空隙，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。

内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶，

称为嵴(cristae)，由于嵴的存在，使内膜的表面积增加，利于呼吸过程中的酶促反应。•在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合酶复合体，它是合成ATP的场所。

2 植物呼吸代谢途径

• 2.1 糖酵解(Glycolysis，EMP)

• 2.2 无氧呼吸（Fermentation）

• 2.3 三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle）

• 2.4 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP)

• 2.5 乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)

• 2.6 乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway, GAOP)

•Overview of respiration pathway

Glycolysis and tricarboxylic acid cycle

2.1 糖酵解Glycolysis

•EMP pathway (Embden-

Meyerhoff-Parnass)

•部位：细胞质cytosol

•总反应式：

淀粉/蔗糖－>丙酮酸

•丙酮酸pyruvate：是无氧和

有氧呼吸的分水岭

己糖

丙酮酸

糖酵解Glycolysis 总反应式：

C6H12O6+ 2NAD+ + 2ADP + 2Pi

2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H++ 2H2O

糖酵解glycolysis的生理意义

(1)EMP是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，在丙酮酸这一步分道扬镳；

(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。

(4)EMP中除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。

2.2 无氧呼吸（发酵）

Fermentation

•无氧状态下糖酵解的后续过程。

主要在缺氧状态下的植物或微生物中发生•包括酒精发酵alcohol和乳酸发酵lactate两种方式

旅鸫享受火棘

的成熟浆果

（酒精发酵）

有氧厌氧－发酵

线粒体

细胞质

cytosol

无氧呼吸（发酵）

Fermentation

用于发面的单细

胞真菌酵母

成熟葡萄上存在野生酵母；

酿酒葡萄使用的酵母菌株,

当乙醇含量14％以下保持

活力

Lactic Acid Fermentation 乳酸发酵Alcoholic Fermentation 酒精发酵

•NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系无氧呼吸为植物提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；

产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中

2.3 三羧酸循环

TriCarboxylic acid Cycle, TCA cycle

又称柠檬酸循环(citric acid cycle)

•有氧时，丙酮酸进入线粒体，经过一系列中

间步骤最终彻底氧化成CO

2和H

2

O的过程；

•Krebs cycle (Nobel Prize)

•TCA cycle 因其循环中所含的3个羧基的中间产物而得名

•反应地点:线粒体基质mitochondrial matrix中(除琥珀酸脱氢酶)呼吸链

•Reactions and enzymes of

citric acid cycle.

2丙酮酸＋8NAD＋＋2FAD＋2ADP＋2Pi+4H2O

－－> 6CO

2＋2ATP＋8NADH＋8H＋＋2FADH

2

p114

Overview of

aerobic respiration

TCA cycle的要点

•丙酮酸彻底被氧化为CO2(×3)，即为呼吸中释放CO2

•5次脱H过程，形成高能物质：4 NADH + 1 FADH2

•形成ATP (×1) 琥珀酰CoA底物水平磷酸化

•生成的NADH和FADH2，电子传递偶联氧化磷酸化生成

ATP

•TCA既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；

又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相

互转变。

2.4 戊糖磷酸途径

Pentose Phosphate Pathway, PPP

•独立于EMP-TCA途径之外，由G-6-P直接氧化脱氢，故又名为：

–葡萄糖直接氧化途径；

–己糖磷酸途径；

–己糖磷酸旁路

•在细胞质中进行

•非主要途径：

–PPP普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，

该途径可占全部呼吸的50%以上•氧化阶段：G-6-P至Ru-5-P

，2次脱H和1次脱羧

•非氧化阶段：Ru-5-P经过

一系列分子内部重排，形成

F-6-P和G-3-P

Pentose Phosphate Pathway