RNA的转录过程是否需要DNA解旋酶_张华玲

目前在高中教学中，对于转录是否需要ＤＮＡ解旋酶这个问题看法不统一，本人根据手边的资料、自己的理解就这一问题谈谈看法。

一、DNA解旋酶

ＤＮＡ解旋酶，即在ＤＮＡ不连续复制过程中，结合于复制叉前面，催化ＤＮＡ双链结构解链，并具有ＡＴＰ酶活性的酶，两种活性相互偶联，通过水解ＡＴＰ提供解链的能量。不同来源的ＤＮＡ解旋酶都需要通过水解ＡＴＰ提供解链的能量，而不同的酶对活性的影响与复制叉结构的存在与否有关。

ＤＮＡ解旋酶（ＤＮＡｈｅｌｉｃａｓｅ），通常为流体蛋白环，通过ＡＴＰ水解产生的能量由解旋酶装载器装载到ＤＮＡ单链上（单链穿过环中央），有方向极性，该极性就是它结合的单链的极性。像ＤＮＡ聚合酶一样同样具有延伸性。与解旋酶装载器结合，装载到单链ＤＮＡ之前，ＤＮＡ解旋酶是没有活性的，只有解旋酶装载器将它装载到单链ＤＮＡ上，解旋酶装载器自动离开之后，ＤＮＡ解旋酶的活性被激活。当双链全部解开时，运动到单链末端，它才离开从单链。需要注意，ＤＮＡ解旋酶结合的是ＤＮＡ单链，至于它结合的单链，是由起始子蛋白作用到被称为复制器的ＤＮＡ区段使该区段发生双链解旋才产生的。ＤＮＡ解旋酶作用于ＤＮＡ双链的氢键上。

二、RNA的转录

ＲＮＡ的转录过程是遗传信息从基因转移到ＲＮＡ的过程。ＲＮＡ聚合酶通过与一系列组分构成动态复合体，并以基因序列为遗传信息模板，催化合成序列互补的ＲＮＡ，包括转录起始、延伸、终止等过程。不需要ＤＮＡ解旋酶。

（一）ＲＮＡ的转录

１．ＲＮＡ合成的基本特征。需要底物：４种核糖核酸三磷酸ＡＴＰ、ＵＴＰ、ＣＴＰ、ＧＴＰ。方向：从５端到３端。不需要引物。需要ＤＮＡ为模板。转录是以ＤＮＡ两条链中的一条为模板合成ＲＮＡ的过程。

２．转录过程所需酶和转录因子。转录过程需要启动子转录因子以及相关调控元件。大肠杆菌ＲＮＡ聚合酶的分子量约４５０ｋＤａ，由四种５个亚基（α２ββ＇σ）组成全酶（ｈｏｌｏｅｎｚｙｍｅ），σ解离后的部分（α２ββ＇）称为核心酶。α亚基可能参与全酶的组装及全酶识别启动子，从而决定哪些基因可转录；β亚基与底物（ＮＴＰ）及新生ＲＮＡ链结合；β＇亚基与模板ＤＮＡ结合；β和β＇亚基组成酶的活性中心，通过ＤＮＡ的磷酸基团与核心酶的碱性基团间的非特异性吸附作用，核心酶能与模板ＤＮＡ非特异性松弛结合；σ亚基的功能是识别启动子，辨认转录起始点，但不能单独与ＤＮＡ模板结合，当它与核心酶结合时，可引起酶构象的改变，在转录延长阶段，σ亚基与核心酶分离，仅由核心酶参与延长过程。

真核生物有三种ＲＮＡ聚合酶，分别催化不同ＲＮＡ的合成，每种酶都需要一些蛋白质辅助因子，称为转录因子。ＲＮＡ聚合酶Ⅰ催化ｒＲＮＡ前体的合成，ＲＮＡ聚合酶Ⅱ催化ｍＲＮＡ前体的合成，ＲＮＡ聚合酶Ⅲ催化ｔＲ－ＮＡ前体的合成。

３．转录过程。转录分为几个阶段，转录泡的形成，ＲＮＡ合成开始，转录泡沿着ＤＮＡ迁移，转录的终止。转录因子聚集到基因的调控区域，ＲＮＡ聚合酶之类的酶分子把基因的ＤＮＡ序列信息转录为游离的ＲＮＡ分子，转录就开始了。在ＲＮＡ聚合酶和双链ＤＮＡ在启动子处形成一个“闭合复合物”识别模版。然后ＤＮＡ双链解聚，形成“开放复合物”，这个过程是由ＲＮＡ聚合酶完成的，ＤＮＡ双链的有限解聚并不需要来自于ＡＴＰ水解释放的能量，这与ＤＮＡ解旋酶不同（ＵｎｌｉｋｅａＤＮＡｈｅｌｉｃａｓｅｒｅａｃｔｉｏｎ，ｔｈｉｓｌｉｍｉｔｅｄｏｐｅｎｉｎｇｏｆｔｈｅｈｅｌｉｘｄｏｅｓｎｏｔｒｅｑｕｉｒｅｔｈｅｅｎｅｒｇｙｏｆＡＴＰｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ）。模板链暴露出来，可以和核苷酸配对，转录泡从ＲＮＡ聚合酶结合的地方开始，由ＤＮＡ链局部解链形成。转录起始是ＲＮＡ链的第一个核苷酸的合成。第一个核苷酸（ＮＴＰ）带着３个磷酸基，其后每加入一个核苷酸脱去一个焦磷酸，形成磷酸二酯键。在合成前９个核苷酸时候，ＲＮＡ聚合酶停留在启动子处。只有当聚合酶成功地在链上延伸并且离开启动子后，启动期才结束。启动子就是帮助ＲＮＡ聚合酶识别并结合到模板上，完成转录起始的一段ＤＮＡ序列。在此过程中形成较短的ＤＮＡ－ＲＮＡ杂交链。在延伸过程中，聚合酶沿着ＤＮＡ链移动不断合成ＲＮＡ链。随着酶的迁移，它使ＤＮＡ双螺旋解链，并且使模板的一个新区段以单链形式暴露出来。核苷酸共价结合到延伸的ＲＮＡ链的３＇端，在松弛区域形成一个

RNA的转录过程是否需要DNA解旋酶

张华玲

（四川省泸州市高级中学，四川泸州６４６３００）

摘要：目前在高中教学中，对于转录是否需要D N A解旋酶这个问题看法不统一，本人对此理解资料分析认

为，R N A聚合酶以基因序列为遗传信息模板，催化合成序列互补的R N A，包括转录起始、延伸、终止等过程。原

核生物与真核生物D N A转录都需要R N A聚合酶，但是有所差异。转录为R N A的过程不需要D N A解旋酶。

关键词：R N A的转录；D N A解旋酶；教学

中图分类号：[Q342+.3]文献标志码：B文章编号：1674-9324（2012）10-0161-02

【专题研讨】

ＲＮＡ－ＤＮＡ杂合链。在这个松弛区域之后，ＤＮＡ模板链

和原先的互补链结合并重新形成双螺旋结构，ＤＮＡ则解离成游离单链。延伸指的是由ＤＮＡ结构瓦解引起的转录泡的移动，在这个过程中，模板瞬时解链的片段和新生的ＲＮＡ链在生长点互补配对。终止包括识别不能

再加入任何碱基到延长链的位点。为了终止转录，

磷酸二酯键的合成必须停止，转录复合物必须解离。终止子就是转录终止所需要的ＤＮＡ序列。

来自英国的科学家用一种简单的核抽提液及自然的或人工合成的核酸模板监测到了哺乳动物ＲＮＡ聚合酶的转录终止过程最新研究结果表明，首先ｐｏｌｙ（Ａ）位点的识别使转录终止成为可能，此后ｐｏｌｙ（Ａ）位点被剪

切，暴露出不受保护的ＲＮＡ末端，导致结合在聚合酶ＩＩ

上的ＲＮＡ转录本在核酸外切酶的作用下降解，该降解

过程促使ＤＮＡ模板和聚合酶ＩＩ的脱离。当最后一个碱基加到ＲＮＡ链上时候，转录泡裂解，ＲＮＡ－ＤＮＡ杂合链被破坏，ＤＮＡ重新聚合成双链体，酶和ＲＮＡ全部释放。

综上所述，在转录过程中不需要ＤＮＡ解旋酶，ＲＮＡ聚合酶在合成ＲＮＡ过程中是可以促使ＤＮＡ解旋的。这如同逆转录酶具有多酶的特性一样，ＲＮＡ聚合酶具有解旋能力，但并不能因此而将之称为解旋酶。所以，“ＲＮＡ解旋酶可以催化ＤＮＡ转录形成ＲＮＡ”这一在中学教科书中说法是全面的也是正确的。不需要额

外的酶。

（二）典型错题及分析及反思

右上图表示细胞结构的一部份，其中结构Ａ为

＿＿＿＿＿＿＿＿＿，结构Ｂ为＿＿＿＿＿＿＿＿＿，新形成的结构Ｃ为

＿＿＿＿＿＿＿＿，该过程表示＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿过程。本题参考答

案为：ＤＮＡ解旋酶；ＲＮＡ聚合酶；ＲＮＡ；转录

这是一道在目前高三生物教学中易见的试题，但根据以上内容，此题的答案并不正确。出现这一现象的原因个人认为有以下几个方面：（１）出题人起好心办坏

事，选修本的很多内容不仅教学时不宜加深，而且考试题也不能在书上的基础上过于挖掘，过深的选修内容面对的就不是学生而是学者了。（２）人教版新教材《生物》必修第二册的教材，就转录过程所绘制的图（Ｐ６３），ＲＮＡ聚合酶和ＤＮＡ的相对比例前者显得过小，可以参照别的教科书。

参考文献：[1]A l b ert s B ru c e J ohn s on A lexander L ewi s J ulian R a ff M artin R o b ert s K eith W alter P eter M ole c ular B iolog y O f T he C ell ，2008，（5）：329-410.[2]本杰明·卢因.基因V III [M ].余龙，江松敏，赵寿元，主译.北

京：科学出版社，2005：126-130.

[3]王镜岩，朱圣庚，等.生物化学[M ].北京：高等教育出版社，

2002：455-465

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----------------------------------------------百年大计，教育为本，教育大计，教师为本。我国从

２００９年１月１日对义务教育阶段的学校实施绩效工资制度后，教师绩效工资成为近年来我国教育界关注和研究的热点问题。中小学教师是绩效工资制度实施最大的

目标群体，本文从我国中小学教师工资改革历程、

教师绩效工资的界定、绩效评价体系、实施绩效工资过程中遇到的问题、国外中小学薪酬制度等方面总结了我国对中小学教师实施绩效工资的研究状况，并在此基础上指出已有研究的不足，希望可以对研究的深入进行有所启示。一、我国中小学教师工资改革历程

建国以来我国中小学教师工资制度历经四次改革：①１９５６年中小学教师工资制度改革，从建国初期的供给制与工资制并存转变为职务等级工资制。②１９８５

年中小学教师工资制度改革。

中共中央、国务院于１９８５年６月下达《关于国家机关和事业单位工作人员工资制度问题的通知》，决定普通中小学从１９８５年１月１日起执行新工资制度，即以职务工资为主要内容的结构工资制。③１９９３年中小学教师工资制度改革，实现了

我国对中小学教师实施绩效工资的研究综述

陈姣１，冯维２

（西南大学，重庆４００７００）

摘要：教师在教育活动中起着主导作用，教师工资待遇对教师工作有着直接的影响。本文从五个方面总结了目前我国对中小学教师实施绩效工资的研究状况，并提出问题与展望。希望能为将来的研究提供一定参考。

关键词：教师；绩效工资；教育中图分类号：F 244.1

文献标志码：A

文章编号：1674-9324（2012）10-0162-02

【专题研讨】

（仿Robert Landick ）