生态学第4章 种群生活史
生态学之种群生活史之扩散
四、扩散
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扩散
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扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
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扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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ห้องสมุดไป่ตู้
扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶劣等
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扩散
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扩散
扩散的生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
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扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
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扩散
（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
生态学
生态学张碧鹏2010212872第四章种群及其基本特征1.什么是种群，有哪些重要的群体特征？答：种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物体的集合，该定义表示种群是由同种个体组成，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成的一个系统。
自然种群有3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动着得③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。
2.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。
答：我国人口现状的年龄锥体属于典型的金字塔锥体，基部宽顶部狭，表示人口数量中有大量幼体，而老年个体很少，种群出生率大于死亡率，代表增长型种群。
在庞大的人口基数的基础上，人的存活曲线为Ⅰ型曲线凸型幼儿存活率高，而老年个体死亡率低，在接近生命寿限前只有少数个体死亡，所以人口增长呈上升趋势，从r=ln R0/T来看，r随R0增大而增大，随T增大而变小，据此式，控制人口、计划生育有两条途径：①降低R0值，即使世代净增殖率降低，这要求限制每对夫妇的子女数；②增大T值，可通过推迟首次生殖时间或者晚婚来达到。
3.有关种群调节理论有哪些学派，各个学派所强调的种群调节机制是什么？答：外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用，该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。
气候学派多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制，因此种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。
作为对立面，生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用，此外还有一些学者强调食物因素对种群调节的作用，种群的调节取决于食物的量也取决于食物的质。
内源性自动调节理论的研究者将研究焦点放在动物种群内部，强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映，他们认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物质所具有的适应性特征，能带来进化上的利益。
生态学：第四章 种群生活史
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
第四章种群生态学
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
西北农林科技大学林学院生态研究室
六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
西北农林科技大学林学院生态研究室
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应
第四章种群生活史
发育快，增长力高， 发育缓慢，竞争力 体形小 高，体形大 短 高繁殖力 长 高存活率
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竞争种（桦树）在低环境扰动低胁迫的条件下占优势；杂草 在高环境扰动低胁迫的条件下占优势；胁迫忍耐型在低环境 扰动高胁迫的条件下占优势
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第二节 繁殖成效
一、繁殖价值 相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖 贡献 繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成
RVx=Mx + ∑(lx+i/lx)Mx+i RRVx= ∑(lx+i/lx)Mx+i
结论 大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的 增长而升高，然后再随衰老而下降
2
四、扩散
（一）植物的扩散 植物繁殖体的传播距离决定于3个方面的因素 可动性 可动性决定于繁殖体的重量、大小、体积、有无特殊 构造 传播因子 风力传播、流水传播、动物传播 地形传播 地形对传播产生间接影响
3
（二）动物的扩散
动物扩散有3种形式 迁出和迁入 分离出去不再归来的单方向移动称为迁出；进入的单 方向移动称为迁入 迁移 周期性的离开和返回称为迁移（回游、迁徙） 迁移进一步分为外因性迁移和 内因性迁移
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第五节 性选择
一、植物的选择受精 许多植物授粉的过程中会发生自交现象，选择 性受精是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞 优先受精的现象 自交不亲和现象发生在植物性器官的各个部分 二、动物的性选择 雄性动物通过自身色彩、争斗等方式表现出自 身优秀的遗择的某些特征 r－选择 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 选择倾向 寿命 最终结果 多变，不确定难预 测 灾变性，无规律 幼体存活率低 时间上变动大 远低于环境承载力 多变不紧张 K－选择 稳定，可预测 比较有规律 幼体存活率高 时间上稳定临近K 保持紧张
生态学-4种群生活史
• E. Pianka的r-选择和K-选择理论
– r-选择：种群增长率最大；K-选择：种群竞 争能力最大
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繁殖策略--- r-选择和K-选择
• r-选择：有利于增大内禀增长率的选择 • r-策略者： r-选择的物种 • K-选择：有利于竞争能力增加的选择 • K-策略者： K-选择的物种
– 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
• 制约生活史的因素 – 遗传物质、外界条件、遗传特性受另外一些遗传特 性制约
生活史概述—个体大小
• 体型大小与寿命：物种个体体型大小与其寿命有很
强的正相关关系
– 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
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生活史概述—生长与发育速度
• 生长（growth）:生物体生物物质的增加；生物细胞 数量的增加。
• 发育（development）:指由受精卵变成为成熟个体 的过程，侧重于生殖器官的结构和功能的完善，从 幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植 物。 生长空间充分、生态条件不利：有利于一次繁殖生 物，提前繁殖 资源有限且竞争苛刻：有利于多次繁殖生物、延迟 繁殖
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繁殖策略--- r-选择和K-选择
• Lack对鸟类的生殖率进化进行了研究
– 幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力
• MacArthur和Wilson按栖息环境和进化 对策的生物分类
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
r-对策者与k对策者繁衍的波动性与稳定性 •
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
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群落生态学
生态学之种群生活史之扩散
四、扩散
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扩散
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扩散
扩散：有机体扩展种群空间的 行为过程，是指生物个体或繁 殖体从一个生境转移到另外一 个生境中。 扩散方式：主动扩散和被动扩 散。
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扩散
（一） 植物的扩散
大多植物均要借助媒 介进行扩散，属被动 扩散(繁殖体的传播)； 也存在主动扩散，如 种子炸裂和通过地下 走茎与匍匐枝扩散。
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扩散
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扩散
◆迁入：进入的单方向移动 ◆迁出：分离出去不在回来的单方向移动 ◆迁移：周期性的离开和返回，例如：鱼类 的洄游和鸟类的迁徙。
内因性迁移 ：主要是种群繁殖和密度的影响 迁移 周期性迁移：季节性迁移、昼夜迁移 外因性迁移 非周期性迁移：缺少食物、环境恶
可以使种群内和种群间的个体得以交 换，防止长期近亲繁殖造成不良后果 可补充或维持在正常分布区以外暂时 性分布区域的种群数量 扩大种群的分布区 扩散有利于动植物的生存
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扩散
影响植物繁殖体的传播距离的因素 ◆可动性（适应性）：决定于繁殖体自身的 重量、大小、体积及特殊构造（蒲公英） ◆传播因子：传播的媒介和动力：风力，水 力，动物和人 ◆地形条件：影响传播风向和速度
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扩散
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（二）动物的扩散
◆由于动物的可移动性，大多数的动物的扩 散为主动扩散。 ◆引起动物扩散的原因：食物、社会性和领 域性、天敌、寻求配偶、环境变化等。 ◆动物扩散形式：迁出、迁入和迁移(鱼，回 游；鸟兽，迁徙)。
生态学：4 种群生活史
（４）扩散的生态学意义
★可使种群内、种群间的个体得以变在正常分布区以外的暂时性分存区域的种群数量。
★扩大种群分布区
★风险与机会并存。一方面，动物扩散可能遭遇天敌，繁殖成活率下降的风险，另一方面、也可能得到新的资源，配偶，杂交优势产生优良个体的机会。
★动物扩散的方式：迁出、迁入、迁移（鱼类：洄游；鸟类，兽类：迁徙）。
迁移进一步可分为：外因性迁移(exogenous migration)：是由周围环境的变化引起。外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。昼夜迁移、季节性迁移是周期性迁移；非周期性迁移与外界条件的非周期性变化有密切关系，特别与生活条件的剧烈恶化有关。
制约因素：⑴生物的遗传特性（不能改变）；
⑵外界环境的影响——生态可塑性；
⑶一些遗传特性受另一些遗传特性的制约。
关键组分：个体大小、生长与发育、繁殖、寿命。
1个体大小与寿命：个体大小寿命的联系非常紧密，所以放在一起讨论。
个体大小是生物体明显的表面形状，不同种群个体大小存在差异，同一种群不同个体也存在差异。一般而言，个体大小由遗传特点所决定，但在一定的范围内，也受外界条件的影响。如动物的Berger法则和Allen法则，植物种子大小的差异等。一般来说，个体大小与生活周期的长短有很好的相关性，随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。
（２）繁殖意义
在现存环境条件下的扩展性；繁殖潜力；对多变环境的适应性；在自然选择压力下的进化速度。
有性生殖的优点：来自父本和母本的染色体重新配对的方式使子代更具变异性和对环境的适应性。
无性繁殖的优点：比较而言，无性生殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，它的子代是来自同一基因型的亲体，因而在扩展性、繁殖速度与繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
第四章生活史对策
生态系统的一般特征 生态系统的能量流动 生态系统的物质循环
群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态 生物群落的分类与排序
分子生态学
生态系统的自调节与
稳定性
陆地生态系统 水域生态系统
种群生态学
种群及其特征
景观与全球变化
生活史
种内与种间关系
同的组分进行 分配 (allocation) ，
生物不可能使其生活史每一组分 都达到最大，需要在组分间进行 权衡(trade-off) 。
五、生殖策略
5.1 r—K 选择
5.1 r—K 选择
5.1 r—K 选择
5.1 r—K 选择
5.1 r—K 选择
5.2 R-选择，C-选择，S-选择
二、繁殖格局
生活年限（life span）与繁殖 提前繁殖：把一次繁殖中的短命型视为提前繁殖 延迟繁殖：把一次繁殖中的长寿型视为延迟繁殖
前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整个生命周期，因 为成年的死亡率较低，可以有下一次繁殖；而后者 的 情况相
反，自然选择将有利于繁殖较早达到最高的生物，若性成熟推
迟在繁殖前面临更多的死亡威胁。
三、生活史策略
生活史策略 （ life history strategy ）或生态策略（ bionomic strategy）:生物在生存斗争中获得的生存对策。
生物的繁殖策略一直是进化生态学的核心问题之一。 繁殖生态环境相关关联
四、能量分配与权衡
生物在整个生活史所吸收的 能量 是一定的，有限的。在生活史不
生物与环境
Outline
一．生活史概述
第四章种群生活史 《生态学》课件
二、生长与发育速度
生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长 过程。生长（growth）这一术语有两种含义，一 种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞 数量的增加。值得注意的是，细胞数量与生物物 质并不总是一起增加的。
6
有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目
稳定，较确定 ，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
通常临近K值
经常保持紧张 1.发育缓慢 2.竞争力高 3.延迟生育 4.体型大 5.多次繁殖 长，通常多于一年 高存活力
31
图 4-5 体重与内禀增长率的关系
(Fenchel , 1974)
32
二、R-、C-和S-选择的生活史式样
不同生物的繁殖成本如图4-4所示。
23
图 4-4 不同生物的繁殖成本
(a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965)
(b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983)
(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977)
(d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983)
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第三节 繁殖格局
1
一次繁殖 和
多次繁殖
2
生活年限 与
繁殖
25
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为 一次繁殖生物（semelparity），而一生中能 够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （i teroparity）。一次繁殖生物无论生活史长短 ，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次， 没有重复过程。
普通生态学第四章种群生态学总结
普通生态学第四章种群生态学总结第四章生物种群：在一定的时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。
种群特征：数量特征:种群具有的密度、出生率、死亡率、迁入率和迁出率；空间分布特征：种群有一定的分布区域和分布方式；遗传特征：具有一定的遗传组成-进化、适应能力种群生态学：就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体分布及种内、种间关系。
生物种群的基本特征：1.种群大小(Size):一个种群的全体数目多少。
密度(Density):单位面积或单位容积内某个种群的个体数目；相对密度公式：D=n/a·t 粗密度(Crude Density)：是指单位空间内的个体数（或生物量）；生态密度(Ecological Density)：是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（或生物量）。
密度的测定：绝对密度：(1)普查法:如人口普查2)取样调查法：木本:n/10m2；草本及农作物:n/1m2；水体：n/15ml；动物:标记重捕；相对密度：盖度，频度，丰度…影响种群密度的因素：(1)环境中可利用的物质和能量的多少;(2)种群对物质和能量利用效率的高低;(3)生物种群营养级的高低;(4)种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）“饱和点”和最适密度：当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为“饱和点”。
维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。
拥挤效应：在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常。
引起拥挤效应。
2.年龄结构:各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构；研究种群的年龄结构对分析种群动态和进行预测预报具有重要价值从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。
(1)增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。
4环境生态学——生活史
多个花粉精核间的竞争性
融合能力最强的精核优先
选择受精的作用
保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量； 限制异种间的自由交配，保证物种的相对稳定性
（2）动物的性选择(sexual selective) 雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象
是一种适合于异性选择的变异
雌雄性选择的差异
雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择； 雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性
思考题
繁殖有几种基本形式，各有怎样的生态学意义？ 试比较r-选择和k-选择的主要特征。r-k选择理论在生产实践中 具有什么指导意义？
有性生殖(sexual reproduction) (sexual reproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方 式
生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。
繁殖的生态学意义
在一定条件下的扩展性 对多变环境的适应性 繁殖速度 繁殖潜力 在自然选择下的进化速度
无性繁殖比有性繁殖更具优势
（4）扩散 植物的扩散
图4-8 2种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性 (Southwood, 1974)
4.5 性选择
植物的选择受精 动物的性选择
（1）植物的选择受精(selective fertilization) 选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征
自交不亲和性
各种性器官的阻碍作用
远缘杂交不亲和性
染色体差异的阻碍作用
图4-5(a) 花旗松的果球生产与与木材生长的关系
图4-5(b) 哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较
(哺育期的死亡率高）
图4-5(c) 轮虫的现时生育力与未来存活的关系 （现时剩余能力越大，未来存活的可能性越小）
4第四章种群生活史参考资料
第四章种群生活史本次课的重点1 种群生活史2 种群的繁殖3 繁殖格局4 繁殖策略5 性选择生活史概述生活史概念生活史是一个生物一生中从出生到死亡所经历的全部过程，生长和繁殖的模式。
任何生物都具有出生、生长、分化、繁殖、衰老和死亡的过程。
生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。
不同种类其生活史类型存在巨大变异。
生物的生活史为遗传物质所决定，但受环境影响具在一定范围内具有一定的可塑性。
一、个体大小个体大，寿命长，繁殖率低，个体小，寿命短，繁殖率高。
蚂蚁鲸二、生长与发育速度生长：生物从小到大的过程。
生长有两种含义：一种是生物物质的增加；另一种是生物细胞数量的增加。
发育：生物从幼体形成与亲代相似的性成熟个体的转变过程。
生长与发育是两个不同的概念，但在生活史中是相辅相成的平行过程。
发育是生长的最高阶段，生物发育和生育之后渐渐趋向衰老。
有机体的生长规律“S”形生长曲线——逻辑斯谛方程1、停滞期2、指数期3、静止期绝对生长测度与相对生长测度。
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。
某些昆虫的发育过程:变态发育：卵、幼虫、蛹、成虫蝶？还是蛾？蝴蝶蝴蝶变态前是只毛毛虫变态发育过程三、繁殖繁殖：是有机体生产出与自己相似的后代的现象。
繁殖包括：营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。
营养繁殖：生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式－如竹与笋；块茎植物。
孢子生殖：生殖细胞不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式－如真菌类、蕨类。
有性生殖：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式－如大多数动植物。
无性繁殖营养繁殖与孢子生殖一并称为无性繁殖。
无性繁殖比有性繁殖具有优势：1、不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段；2、子代来自同一基因的亲体；3、扩散性、繁殖速度和繁殖潜力更强。
四、扩散扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，是生物个体从一个生境转移到另一个生境的过程。
第四章 种群生活史
aging, degeneration, and death.
普
1.3 繁 殖
通生 态➢ Nhomakorabea繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。
学 ① 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一个新
个体。
② 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接
发育为新个体。
③ 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体。
雄鹿 雌鹿
Clutton-Brock.1984. American Naturalist.
2.2 繁殖成本
普
通 生
➢ 繁殖要使生长和存活付出成本 (代价), 生活史的每个环节
态 学
都要分享有限资源（分配原理）。
➢ 成功的生活史是使能量或资源协调使用：
如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“果树大小年” 结实过多的果树，抵御病虫危 害的能力就要极大地减弱；
普
第四章 种群生活史
通
生
态
学
鲑，大麻哈鱼
普 通 生 态 学
• 不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如
何进化而来的是生态学的一个关键问题。
• 生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领域。
普
通 生
第四章 种群生活史
态
学
§1 生活史概述
§2 繁殖成效
§3 性选择
§4 繁殖策略
普
§1 生活史概述
➢ 个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产 物。
➢ 个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结 果。
普
个体大小的一般作用规律
通
生
态 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；
生态学 种群生活史共34页
56、书不仅是生活，而且是现在、过 去和未 来文化 生活的 源泉。 ——库 法耶夫 57、生命不可能有两次，但许多人连一 次也不 善于度 过。— —吕凯 特 58、问渠哪得清如许，为有源头活水来 。—— 朱熹 59、我的努力求学没有得到别的好处， 只不过 是愈来 愈发觉 自己的 无知。 ——笛 卡儿
拉
60、生活的道路一旦选定，就要勇敢地 走机遇对于有准备的头脑有特别的 亲和力 。 27、自信是人格的核心。
28、目标的坚定是性格中最必要的力 量泉源 之一， 也是成 功的利 器之一 。没有 它，天 才也会 在矛盾 无定的 迷径中 ，徒劳 无功。- -查士 德斐尔 爵士。 29、困难就是机遇。--温斯顿．丘吉 尔。 30、我奋斗，所以我快乐。--格林斯 潘。
生态学(4.1.1)--生活史的概念及繁殖方面概述
普通生态学第四章 种群生活史鲑，大麻哈鱼普通生态学•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如何进化而来的是生态学的一个关键问题。
•生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领普通生态学第四章 种群生活史§1 生活史概述§2 繁殖成效§3 性选择§4 繁殖策略普通生态学⏹ 生活史 (life history): 生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲，是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。
§1 生活史概述普通生态学生活史的几个方面⏹个体大小 (Body Size)⏹生长和发育 (Growth and development)⏹扩散 (Dispersal)⏹繁殖格局 (Reproductive patterns)⏹性选择 (Sexual selection)实际上, 生活史的有关研究最典型地反映出进化和生态学两门科学是密切联系的。
普通生态学 1.1 个体大小 不同生物个体大小差异非常巨大，从1微米长的细菌到100米高的红杉。
个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产物。
个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结果。
普通生态学个体大小的一般作用规律⏹个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；⏹生命周期短的生物通常更快的适应环境的变化；⏹个体大小与物种的分类数量（多样性）、个体数量有联系；⏹生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单位需求量却下降。
个体大小与其在生态系统中的作用在生态学研究中经久不衰。
普通生态学 生长：包括生物体细胞数量和生物物质的增加。
发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。
1.2生长与发育速度普通生态学有关生长发育的几个概念 变态 (metamorphosis): The presence of a major developmental change in shape or form from thejuvenile to the adult.滞育 (diapause): The presence of a resting stage in the life history.衰老 (senescence): The process and timing of aging, degeneration, and death.普通生态学 繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。
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Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
孵卵通常由雌鸟承担，雄鸟只在附近“守卫”，并 提供食物。也由雌雄鸟共同孵卵的，如麻雀、鸠鸽 等。
如生殖对策、取食对策、逃避对策、扩散 对策等。
一、r选择和K选择：
1. Lack D法则：动物两种对立的进化选择：一种是 高生育率但无亲代抚育；另一种是低生育率但有 亲代抚育；
2. MacArthurR(1962)r-K选择的自然选择理论；r对 策者；K对策者；
David Lack
1）r-选择种类特征
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生 物细胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和 功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代 相似的个体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S” 型生长曲线。
三、繁殖
1.繁殖方式
有机体生产出与自己相似后代的现象； (1) 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个 新个体的繁殖方式； (2) 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式； (3) 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是 哺乳类动物）；
3.一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
二、生活年限与繁殖：
1. 植物：一年生植物；二年生植物；多年生植 物；
2. 动物：短命型；中等寿命型；长寿型； 3. 动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；
第四节 繁殖策略
生态对策或生活史对策：各种生物在进化 过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它 想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。
机会主义者，以量取胜，快速发育，小型 成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量 分配，短的世代周期,使种群增长率最大化。
r-对策者死亡率高，但高r值能使种群快 速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成 新物种。
鸟类抚育幼雏是一种复杂的行为。亲鸟喂养雏鸟，并 不是由雌雄鸟平均承担的。如山雀，最初由雄鸟带回 食物喂雏，有时还要兼喂养留在巢中抱孵的雌鸟。３ －５天后，靠雌雄亲鸟一起哺育雏鸟。
三、繁殖成本
1. 有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消 费称为繁殖成本；
2. 成功的生活史是使能量协调使用的结果；动 物在繁殖期有较高的死亡危险；
第四章 种群生活史
第一节 生活史概述
生活史：是指一个生物从出生到死亡所 经历的全部过程（life history）。生活 史的关键组合是个体大小（size），生长 率（growth rate）、繁殖（reproduction ）、寿命（longevity）及扩散 (dispersal)。
一、个体大小
2. 繁殖意义
增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动 性，传播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周
期性迁移； o 内因性迁移：由种群繁殖特性决定；
衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展 的贡献。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、繁殖价值
1. 繁殖价值：是指在相同时间内特定年龄个体相对 于新生个体的潜在繁殖贡献。
包括当年繁殖价值、剩余繁殖价值
2. 公式： 繁殖价值（RV）= 当年生育力（M）+ 剩余繁殖
期望值（RRV）。
繁殖价值：如果把各年龄级的繁殖与存活 作动态估计，则繁殖价值和剩余价值分别为：
扩散的生物学和生态学意义
1. 可以使种群内和种群间的个体得以交换； 2. 可以补充或维持在正常分布区以外的暂时分
布区域的种群数量； 3. 扩大种群的分布区 4. 种群可能获得更多的可利用资源； 5. 种群也可能承担更大的风险；
第二节 繁殖成效
个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和称为 繁殖成效（reproductive effort）。
A. 地球上生物的个体大小 差异很大；
B. 个体大：在生境中调节 能力强；在种间竞争能 力强；捕食能力强；生 活期长；繁殖时间长；
C. 个体小：寿命短；世代 更新快；遗传变异快； 进化速度快；生态可塑 性大；
Fig. 4.1 Frequency distributions of number of species with respect to log body mass for North American mammals (a), birds(b), and freshwater fish ©.