_低铁胁迫对不同耐低磷玉米生长及磷、铁养分吸收的影响
玉米低温胁迫下五项生理指标测定
⽟⽶低温胁迫下五项⽣理指标测定⽟⽶低温胁迫下五项⽣理指标测定马⼴伟（东北农业⼤学⽣命科学学院2008级⽣物科学哈尔滨150036）摘要：本实验研究了⽟⽶幼苗在5℃处理6⼩时后，叶绿素含量、组织⽔势、组织抗逆性、根系活⼒、过氧化氢酶的活性五项⽣理指标的变化，并分析了变化的原因，综合讨论了低温胁迫对⽟⽶幼苗的影响。
关键词：，低温，⽟⽶，⽣理指标植物寒害⼀般分为两种：冰点以上低温对植物的伤害为冷害；冰点以下低温对植物的伤害为冻害。
本⽂主要讨论冷害对⽟⽶幼苗的影响。
低温会在⼀定程度上破坏细胞膜，从⽽影响植物膜系统维持的⽣理功能【1,2】。
根据对低温的抗逆性将植物分为两类：低温⽶感型，如⽟⽶（极限低温5℃），⾹蕉（极限低温14℃）；低温⾮敏感型，这类植物在15℃以下0℃以上时受冷害的迹象不明显【3】。
⽣活在寒带及温带早春、晚秋的植物⼀般对冷害的抗性较强，原产在热带和亚热带地区的植物以及温带夏季⽣长的植物对冷害的抗性⼀般较弱。
同⼀作物的不同品种间对冷害的抗性也有差异【1,4】。
低温冷害是限制物种分布与农业⽣产的重要因素【1,5】⿊龙江省属于⾼寒地区，冬季时间长，温度低；夏季早晚温差⼤，⽟⽶是当地主要的农作物之⼀，所以，研究低温对⽟⽶幼苗的伤害有重⼤的实际意义。
1 材料与⽅法1.1 材料9单48号⽟⽶⾃交系，由东北农业⼤学⽣命科学学院植物⽣理实验室提供。
1.2 ⽅法1.2.1 ⽟⽶浸种和催芽精选种⼦400粒左右,⽤蒸馏⽔将⽟⽶种⼦洗净，放⼊⼤烧杯。
先⽤75%酒精浸泡10s后⽤蒸馏⽔洗净残余酒精，再⽤5%次氯酸钙浸泡10min后⽤蒸馏⽔洗净，加蒸馏⽔没过种⼦，37℃恒温暗培养进⾏催芽。
1.2.2 ⽟⽶幼苗的培养和低温胁迫处理⽟⽶催芽16h后，⽤蒸馏⽔洗三次，洗去种⼦表⾯抑制⽣长的物质。
将⼤烧杯中⽔倒净，⽤⼲净的湿布塞住烧杯⼝,⽬的是保湿，加盖培养⽫保持⽔分，37℃恒温暗培养，每隔4⼩时左右⽤蒸馏⽔洗三次。
然后进⾏沙培，将沙⼦平铺在培养盘上，⽤喷壶浇适当的完全营养液（表⼀）。
玉米应答低磷胁迫机制研究进展
玉米应答低磷胁迫机制研究进展玉米是世界上最重要的粮食作物之一，其生长发育过程中面临着各种各样的环境胁迫，其中磷胁迫是影响玉米生长和产量的重要因素之一。
随着对磷胁迫机制的深入研究，人们对玉米应对低磷胁迫的机制也有了更深入的了解。
本文将对玉米应对低磷胁迫机制的研究进展进行综述，并展望未来在该领域的研究方向和挑战。
一、玉米对磷的需求和吸收磷是植物生长发育过程中不可缺少的营养元素之一，它参与到植物的能量代谢、DNA合成、酶的活化等重要生物学过程中。
在玉米生长过程中，磷的需求量较大，尤其是在幼苗期和抽穗期，对磷的需求更为显著。
大部分土壤中的磷以无机形式存在，不易被植物吸收利用。
磷胁迫严重影响着玉米的生长和产量。
玉米对磷的吸收主要通过根系进行，而磷在土壤中的有效性则受到土壤pH值、有机质含量、磷的形态等多种因素的影响。
提高土壤中磷的有效性，增强玉米对磷的吸收能力，对于玉米的生长和产量具有重要意义。
二、玉米应对低磷胁迫的生理和分子机制1. 根系对低磷胁迫的响应在低磷胁迫条件下，玉米根系会产生一系列生理和形态上的变化，以增加对磷的吸收能力。
首先是根系的生长受到抑制，根系长度减短，分生区活跃度降低，表观根密度增加，这些变化有助于减少根系与土壤中磷的接触面积，从而提高磷的吸收效率。
其次是根系分泌相关物质的增加，如根际酸和碱性磷酸酶等，这些物质可溶解土壤中的磷，使其转化为可被植物吸收的形态。
2. 植株生长和养分转运受到影响低磷胁迫会导致玉米植株的生长受到抑制，主要表现为植株高度减小、叶片发育受阻、叶绿素含量降低等。
磷的吸收和转运也会受到影响，主要体现在磷的吸收速率和根系对磷的吸收能力的提高。
植株在低磷胁迫条件下，会调整磷的分配，优先满足新生组织对磷的需求，从而维持植株基本代谢的进行。
3. 分子机制的响应随着分子生物学和生物技术的发展，人们对玉米应对低磷胁迫的分子机制也有了更深入的了解。
一些研究表明，在低磷胁迫条件下，一些基因会被特异性激活，从而启动一系列信号传导途径和代谢途径，以帮助植物应对磷胁迫。
磷胁迫对不同磷效率玉米糖代谢的影响
照相 比 下 降 了 ３ ， ８ ＷＫＨ５第 ４叶 可 溶 性 糖 含 量 与 对 照相 比提 高 了 １ ５ ， ５ ２第 ４叶 可 溶 性 糖 含 量 ２ 西 ０
与 对 照相 比 只提 高 了 １ ， ＫＨ５未 展 叶 可溶 性 糖 含 量 与 对 照 相 比提 高 了 ３ ９ ， ５ ２未 展 叶 可 溶 性 ２ Ｗ ０ 西 ０
２１ 年 １ 月 ００ １
Ｊｕ ａｏ Ｇｅ ｉ ｃ ａｄ ｅ ｎｌ ｙ ｏｒ ｌｆ ｒ ｎ ｃｎｅ ｎ ｃ ｏ ｇ ｎ ｅ Ｓ ｅ Ｔ ｈ ｏ
绦 色科 技
第 １ １期
磷 胁 迫 对 不 同磷 效 率 玉 米 糖 代 谢 的影 响
孟新伟
（ 疆 生 产 建 设 兵 团 农 九 师 农 业 科 学研 究 所 ， 疆 额 敏 ８ ４ ０ ） 新 新 ３ ６ １
１ 引 言
磷 是 细 胞 的 重 要 组 成 成 分 之 一 ， 在 碳 水 化 合 磷 物 代 谢 中起 重 要 作 用 。磷 直 接 参 与 呼 吸 和 糖 酵 解 过 程 。例 如 己 糖 在 被 氧 化 前 必 须 转 变 为 磷 酸 己糖 后 才 能被利 用 。在 呼吸过 程 中起 能量 传 递作 用 的 Ａ ＴＰ，
状 况 表 １ ６月 ２ 日播 种 ， 个 自交 系 一 行 ， 距 为 ， ２ 每 行
２ｃ ， ０ ｍ 见表 １ 。
表 １ 试 验 土 壤 肥 力状 况
糖 含 量 下 降 ， 旱 性 强 的 品 种 蔗 糖 含 量 明 显 高 于 抗 抗 旱 性 弱 的 品 种 ［ 。 干 旱 胁 迫 条 件 下 柽 柳 组 织 的 可 溶 ３ 性 糖 含 量 明 显 增 加 ， 为 渗 透 调 节 物 质 的 可 溶 性 糖 作 主 要 有 蔗 糖 、 萄 糖 、 糖 、 乳 糖 等 ； 境 下 柽 柳 植 葡 果 半 逆 物 体 内 可 溶 性 糖 增 加 的 原 因 可 能 有 大 分 子 碳 水 化 合 物 和 蛋 白质 的分 解 加 强 而 合 成 受 到 抑 制 ， 糖 的 合 蔗 成 加 快 光 合 产 物 形 成 过 程 中 直 接 转 向 低 分 子 量 的 物 质 蔗 糖 等 ， 不 是 淀 粉 ； 植 物 体 其 他 部 分 输 入 有 机 而 从 溶 质 糖 。柽 柳 主 动 积 累 可 溶 性 糖 参 与 降 低 其 体 内 渗 透 势 ， 利 于 其 在 干 旱 环 境 下 维 持 植 物 体 正 常 生 长 以
孕穗期低温胁迫下不同磷营养对水稻生长发育影响的研究
告
够 球 稻
Ｖ１１ ｏ ｏ４Ｎ ． ． ５
孕穗期低 温胁迫 下不 同磷 营养 对水 稻生长发 育影响 的研 究
马 巍 ，侯 立 刚 ，赵 国 臣 ，齐 春 艳 ，刘 亮 ，孙 洪 娇
公 主 岭 １６ ０ ； ３ １０ （ 吉 林 省 农 业科 学 院 水 稻 研 究 所 ， 林 １ 吉
低 温胁 迫 会 抑 制 吉 粳 ８ １和 长 白 ９植 株 生 长 ， 致 穗 抽 出度 、 长 、 实 率 以及 产 量 下 降 ， 对 非 耐 冷 型 品种 长 白 ９的 影 响 导 穗 结 且 要 高 于 吉粳 ８ 。 温 胁 迫下 当施 磷 量 ≤ １０ ｋ／ｍ 时 ， ｌ低 ２ ｇ 随着 施 磷 量 的增 加 ， 白 ９和 吉粳 ８ 的 株 高 、 抽 出度 、 长 、 实 ｈ 长 １ 穗 穗 结 率 和单 穴产 量 均 明显 增 加 。 明 适 当 的增 施 磷 肥 可 提 高 低 温 胁 迫 下 水 稻 结 实 率 和 产量 ， 缓 低 温 导致 的株 高矮 小 ， 抽 出 表 延 穗
低磷胁迫对水稻生长及生理特性的影响
ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７２ ７９８３．２０２０．０３．００３低磷胁迫对水稻生长及生理特性的影响丁艳，朱兰保，盛 蒂，常晓梅（蚌埠学院土木与水利水电工程学院，安徽蚌埠，２３３０００）摘要：以３种不同基因型水稻为材料，采用水培方式分别对水稻植株进行正常供磷（＋Ｐ，０．３２３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）和低磷（－Ｐ，０．０１３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）培养。
通过对植株的表型观察，根系形态的扫描，生物量及部分理化指标的测定，研究低磷对水稻生长的影响，明确水稻对低磷胁迫的适应机制。
结果表明，与正常供磷水稻植株相比，低磷处理的水稻植株矮小，叶面积减小，分蘖数及穗粒数减少；同时，根长增长，根系活力减弱，根系分泌酸性磷酸酶（ＡＰａｓｅ）活性增强，根系分泌酸（Ｈ＋）增多；此外，低磷处理水稻植株相对含水率下降，地上部干质量下降，根部干质量增加，根冠比增大。
即在磷营养供应不足时，水稻通过改变根系形态、增加根系分泌酸和提高酸性磷酸酶活性等适应机制，增加对土壤中磷元素的吸收和利用，以适应低磷环境。
关键词：水稻；低磷胁迫；生长指标；生理指标；根系形态中图分类号：Ｓ５１１．０１文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２ ７９８３（２０２０）０３ ００１３ ０７水稻是重要粮食作物之一，全球约有５０％以上的人口以稻米为主食［１］。
水稻的生长过程中，磷肥是不可缺少的营养元素，磷可增强植株体内活力，促进养分合成和转运，增强光合作用，延长叶的功能期，有益于水稻增产稳产［２，３］。
磷素供应不足会影响水稻的正常生长发育，进而影响其产量和品质［４，５］。
有研究表明，在低磷条件下，作物会从形态和生理等方面做出一些适应性反应，以适应低磷环境［６～８］。
刘文菊等［９］研究发现，不同基因型水稻在磷胁迫下其根系形态发生了明显变化，如根长、根冠比均呈增加趋势。
在低磷条件下，水稻植株分蘖数增减少，且每株根系相互之间有横向交织生长现象［１０］。
不同玉米杂交种亲本磷营养特征及对低磷胁迫的响应
（ Ｘ ｉ ａ ｎ ｙ ｕ ３ ３ ５） ， ｗ ｈ ｉ ｃ ｈ ａ ｒ ｅ ｗ ｉ ｔ ｈ ｓ ｔ ｒ ｏ ｎ ｇ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ｓ ａ ｎ ｄ ｌ ａ ｒ ｇ ｅ ｌ ｙ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｅ ｄ ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ， ｗ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄ ｔ ｏ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｍａ ｉ ｚ ｅ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｒ ｕ ｓ ｃ ｈ ａ ｒ ａ ｃ ｔ ｅ ｉ ｒ ｓ ｔ ｉ ｃ ｓ ．
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｉ ｎ ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｔ ｏ ｃ ｏ ｍｐ ａ ｒ ｅ ｔ ｈ ｅ ｇ ｒ ｏ ｗｔ ｈ ｓ ａ ｎ ｄ ｎ ｕ ｔ ｉ ｒ ｅ ｎ ｔ ａ ｂ ｓ ｏ ｒ ｐ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｍａ ｉ ｚ ｅ ｈ ｙ ｂ ｒ ｉ ｄ ｐ ａ ｒ ｅ ｎ ｔ ｓ ａ ｔ ｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｅ ｖ ｅ ｌ ｓ ｏ ｆ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｒ ｕ ｓ，
（ １ ． 山东 省农业 科学 院 玉 米研究 所 ， 山东 济南 ２ ５ ０ １ ０ ０ ； ２ ． 山东省 农业 科学 院 蔬菜 研究 所 ， 山东 济南 ２ ５ ０ １ ０ ０ ）
摘 要： 为 比较不同玉米杂交种亲本在不 同磷水平下植株 生长和养分吸收特性， 以及养分在体 内的循环 和分 配的差异 ， 选 取我 国在生产 中大面积推广且抗逆性较强 的玉米 杂交种亲本 ： 郑５ ８ ／ 昌７ － ２ （ 郑单 ９ ５ ８ ） ， Ｐ Ｈ ６ ＷＣ ／ Ｐ Ｈ ４ Ｃ Ｖ （ 先玉 ３ ３ ５ ） ， 利用营养液 培 养 的方法进行 了这些玉米磷营养特征的研究 ， 通过供磷和缺磷 营养液培养研究缺磷对不 同基因型玉米生长发育 ， 根 系形态 、 活 性 和生理特性 的影响 ， 玉米苗期光合速 率变化 ， 并 比较基因型间差异。结果表明， 与供磷 相 比， 缺磷 亲本 的干质量降低 ， 磷增长 量 降低 ， 根干质量增加 ， 根冠 比增加 ； 根 长增长 ， 根半径 降低 ， 根表面积增加 ， 总吸收面积和 比表 面积均降低 ； ｐ Ｈ值 降低 ； 吸收
低磷胁迫对水稻不同基因型苗期氮、磷、钾吸收利用的影响
西
１ ６ ０
南
农
业
学
报
２ ０ １ ４年 ２ ７卷 １期
Ｖ０ １ ． ２ ７ Ｎ０ ． １
Ｓ ｏ ｕ ｔ ｈ ｗｅ ｓ ｔ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ
文章编 号 ： １ ０ ０ １— ４ ８ ２ ９ （ ２ ０ １ ４ ） ０ １ — ０ １ ６ ０一 Ｏ ６
株含 氮量 与氮效 率、 植株含磷量与磷效率、 植株含 钾量 与钾效率之 间均无显著相关性。根据植株 肥料利 用效率 （ 干重／ 合 肥量） 将
水稻 不同基 因型分 为４类 ： Ｉ 增效型、 Ⅱ受抑制 型、 Ⅲ钝感型、 Ⅳ互作 型。在耐低磷基 因型筛选 时应选择肥效类 型属 Ｉ 型和Ⅳ 互作 型中磷肥利 用效 率较正 常磷处理下增加 的水稻基因型。
室， 北京 １ ０ ０ １ ９ ３ ）
摘
要： 从 营养 学角度 了解不 同耐低磷水稻基因型在低磷胁迫时各基 因型对 氮、 磷、 钾 ３大营养元 素的吸 收能力及利用 能力 的差
异 。结果表 明， 水稻各基 因型对低磷胁迫的适应能力与氮肥、 钾肥的吸收量相 关不显著 ， 与磷肥的吸收量达 显著 负相关 ， 即低磷 胁 迫 下耐低磷基 因型吸收磷肥量较正常磷处理下明显增加 ， 低磷敏感基因型吸收磷肥量较正常磷处 理下 明显减少 ； 水稻各基 因型植
低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响
Vol 131,No 15pp 1667-669 May ,2005作 物 学 报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第31卷第5期2005年5月 667～669页研究简报低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响梁秀兰1 林英春2 年 海1 解丽霞1Ξ(1华南农业大学农学院,广东广州510642;2惠州市惠阳农业局,广东惠州516100)The E ffect of Low Phosphorus Stress on Main Physiological T raits of Different Maize G enotypesL IAN G Xiu 2Lan 1,L IN Y ing 2Chun 2,NIAN Hai 1,XIE Li 2Xia 1(1College of A gricult ure ,South China A gricult ural U niversity ,Guangz hou 510642,Guangdong ;2Huiyang A gricult ural Of f ice ,Huiz hou 516100,Guangdong ,China ) 磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一,不仅是植物体内许多重要化合物的组分,而且还以多种途径参与植物代谢。
植物所需磷素的主要来源于根系自土壤的吸收[1]。
红壤对磷素有强大的固定能力,而且当p H 值低于6时,其固定值随p H 值的下降而线性增大,使磷在土壤溶液中的浓度下降,有效性降低[2]。
有研究表明,低磷胁迫降低小麦、玉米叶绿素含量,抑制叶片的硝酸还原酶活性,显著提高小麦、玉米等作物的叶片、根、甚至全株的酸性磷酸酯酶活性,导致甘蔗叶片丙二醛含量增加,且耐性差的品种较明显和较早发生[3～7]。
玉米是对缺磷极敏感的作物,但有关不同基因型玉米耐低磷能力以及土壤低磷对不同玉米基因型主要生理生化特性影响的报道较少。
缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响张丽梅;郭再华;张琳;贺立源【摘要】[目的]酸性磷酸酶活性与土壤及植株体内有机磷的分解和再利用有着密切的关系.本研究以不同耐低磷玉米自交系为材料,研究低磷胁迫下玉米叶片、根组织内以及根系分泌酸性磷酸酶活性的变化及基因型差异,探讨酸性磷酸酶与玉米耐低磷之间的关系,以期更深入地了解玉米耐低磷的生理机制.[方法]以5个典型耐低磷自交系99180T、99239T、99186T、99327T、99184T和2个磷敏感自交系99152S、99270S为试验材料,采用营养液培养方法,设正常磷和低磷两种处理,分别于缺磷处理3、8和12 d时调查取样,测定地上部干重、根干重、叶片中无机磷(Pi)含量、根和地上部磷累积量、根系分泌APase活性以及叶片中APase活性,并于缺磷处理12 d测定根系内APase活性.[结果]1)缺磷使玉米地上部干重下降,根干重、根冠比增加,随着缺磷处理(3 d→8 d→12 d)时间的延长,根干重、根冠比增加幅度增大,且耐低磷自交系根干重增加幅度普遍大于敏感自交系.2)低磷条件下,玉米自交系磷吸收、利用效率存在基因型差异,耐低磷自交系99239T、99180T和99327T磷吸收效率较高,99186T和99184T磷利用效率高,敏感自交系99152S、99270S磷吸收和利用效率均较低.3)低磷处理使玉米自交系叶片无机磷(Pi)含量显著下降,耐低磷自交系99184T、99327T和99239T下降幅度较小,相对叶片无机磷含量较高.4)缺磷诱导玉米根系分泌的APase活性升高.耐低磷自交系99184T和99186T根系分泌APase活性升高幅度较大,其余3个耐低磷自交系未表现出明显优势.缺磷处理3d、8d,玉米根系分泌APase活性与磷累积量显著正相关,而12d 时相关性不显著;根系分泌APase活性与磷利用效率在缺磷处理12d时达显著正相关.说明玉米根系分泌APase活性与磷吸收、利用效率相关关系不稳定.5)缺磷处理12d,各玉米自交系根组织内APase活性与根系分泌APase活性变化情况较一致,两者相关系数r =0.755(P＜0.05).6)缺磷条件下各玉米自交系叶片组织内APase 活性均有升高趋势,并表现出明显的基因型差异.缺磷处理8d,耐低磷自交系99184T 和99239T叶片组织内APase活性升高幅度最大,其次是99327T和99186T,99180T、99270S和99152S升高幅度较小;缺磷处理12 d,各玉米自交系叶片APase活性仍继续增加,99239T、99184T、99327T和99186T的相对APase活性均较高,99270S和99152S的相对APase活性较低.相关性分析表明,缺磷条件下玉米自交系叶片中相对APase活性与叶片中相对无机磷(Pi)含量显著正相关,与磷吸收、利用效率不显著相关.[结论]低磷诱导玉米叶片、根组织和根系分泌APase活性升高,根组织和根系分泌APase活性的大小与玉米耐低磷能力不完全相关,叶片APase活性与玉米耐低磷能力有较好的一致性.【期刊名称】《植物营养与肥料学报》【年(卷),期】2015(021)004【总页数】13页(P898-910)【关键词】玉米;缺磷;酸性磷酸酶;基因型【作者】张丽梅;郭再华;张琳;贺立源【作者单位】华中农业大学资源环境学院,湖北武汉430070;华中农业大学资源环境学院,湖北武汉430070;华中农业大学资源环境学院,湖北武汉430070;华中农业大学资源环境学院,湖北武汉430070【正文语种】中文【中图分类】S346+.2;S513我国土壤中全磷含量很高，但仍有74%的耕地缺磷[ 1 ] ，土壤中绝大部分磷素以难溶性磷酸盐和有机磷形式存在，难以被植物吸收利用，低磷成为限制作物生长和产量的主要因子[2]。
玉米低磷胁迫研究现状
玉米低磷胁迫研究现状摘要玉米是世界第二大粮食作物，同时也是我国第一大农作物。
磷是玉米生长发育所必需的元素之一，充当生物膜和核酸的重要组成元素，缺磷将严重影响玉米的生长发育。
综述了缺磷对玉米苗期性状、根系、生理生化特性及产量等方面的影响。
关键词玉米；低磷胁迫；研究现状玉米是世界第二大粮食作物，同时也是我国第一大农作物，既可作为饲料和工业原料，也可作为食品，是改善人民生活水平和出口贸易的重要资源之一，对农业和畜牧业的发展具有十分重要的意义[1]。
磷是植物生长发育所必需的大量元素之一，它不但是生物膜和核酸的重要组成成分，还在光合作用、酶活性调节、呼吸作用、信号传导、氧化还原反应、能量代谢和碳代谢等方面具有十分重要的作用[2]。
缺磷是影响玉米生产的重要因素之一，低磷胁迫将对玉米苗期性状、根系、生理生化特性、成熟期性状等产生非常大的影响。
1 玉米缺磷症状缺磷时，玉米植株较为敏感，表现出的主要症状有：植株矮化；叶尖、叶缘失绿，使其呈现紫红色，后叶端枯死或者变成暗紫褐色；根系相当不发达，根体积下降；雌穗授粉也会受到相应的阻碍；种子籽粒呈现干瘪或者无果实，果穗相对稀少。
2 缺磷对玉米苗期性状的影响玉米幼苗缺磷时，植株整体表现非常瘦弱，叶片呈暗绿色，并且叶片较小，茎叶则出现红紫色。
由于体内硝态氮累积、磷素营养供应不足导致蛋白质的合成受到阻碍，新的细胞质和细胞核形成相对减少，进而影响细胞分裂分化，导致玉米生长迟缓，植株也相对矮小。
磷素缺乏时，玉米叶片的生长也会受到影响，叶片生长速度降低，导致体型较小，但是叶绿素含量相对提高，与磷营养较为丰富的玉米相比，缺磷组叶片颜色深，这与叶绿素含量有关[3-4]。
3 缺磷对玉米根系的影响在长期的自然选择下，在遭受低磷胁迫时，植物自身逐渐形成了不同的生物学适应机制，使得植物根系形态结构发生变化，从而扩大了根系涉猎土壤的面积，增强根系对土壤磷素的吸收能力[5]。
在低磷条件下，玉米根生物量降低明显，玉米根系对环境中难溶性磷的活化、转运、分配、有效吸收及再利用等均能发生与之相适应的反应，包括增加根体积、根表面积、总根数、侧根长、侧根数及根冠比[6-9]，其中根冠比的增加被认为是植物耐低磷胁迫的机制之一[8，10]。
低磷胁迫对不同水稻品种幼苗生长和磷效率的影响
高 ， 植物 可吸收 的有 效磷却 很低 ， 但 因此 作 物表 现 缺磷 。作物 磷 营 养基 因型差 异早 在 １３ ９４年 Ｓ ｉ ｍｔ ｈ
就有报 道 ， 种基 因型 差异 不仅存 在于 不同 的植 物 种类 之 间 ， 这 也存 在 于 同一植 物的不 同品种 之 间 ， 通 过开发 利用 能充 分吸 收利用 土壤 磷素 的作 物 品种是解 决磷素 障碍最 经济有 效 的途 径之一 。 水 稻是 对缺磷 很敏 感 的作 物 ， 缺磷 时 ． 幼苗 的绿 叶数 、 龄 、 高 、 茎 宽都 会下 降 ， 蘖 滞缓 ， 畸 苗 基 分 分 蘖力减 弱 ， 株矮 小 ， 量下 降 植 产 本研究 以耐低 磷和低 磷敏 感 的两 类 品种 为材料 ， 讨低磷 胁 迫对 不 探 同水 稻 品种幼苗 生长 和磷效 率 的影 响 ， 旨在为进 一 步研究 水稻对低 磷 的耐性机 理提供基础 。
维普资讯
第２ ４卷第 ３期
２０ ０ ２年 ６月
江西农 业大学 学报 （ 自然 科 学 版 ）
Ａｃａ Ａｇ ｌｕ ｔ ｒｅ Ｕｎ ｖ ｒ ｉ ｔ ｉｎ ｘ ｅ ｓ ｔ ｒｃ ｌ ａ ｉ ｅｓｔ ｉ Ｊ ｇ ｉｎ ｉ ｕ ａｓ ａ ｓ
Ｖｏ ． ４． ． １ ２ ＮＯ ３
Ｋｅ ｏｄ ： ｉｅ ０ ｓｔａＬ ） ｏ ｙｗ ｒ ｓ ｒ （ ．ａｉ ． ；ｌ ｃ ｖ ｗ—ｐ ｏｐ ｏ ｓ ｐ ｏｐ ｏ ｓ ｆｃ ｎ ｙ； ｒ ｔ ｈ ｓｈｒ ； ｈ ｓｈ ｒ ｉｉ ｃ ｇｏ ｈ ｕ ｕ ｅ ｅ ｗ
磷 是植 物生 长发 育的 必 需 元 素 ， 土壤 缺磷 而 限制 作 物增 产 仅次 于 氮… 。实际 上 土 壤 中全 磷 量 很
Ｊｎ ，０ ２ ｕ ｅ ２ ０
文 章 编 号 ：Ｏ０ ２８｛０２０ — ２７ ０ ｌ — ２６ ２０ ）３ ０９ — ４ Ｏ
低磷胁迫下植物的生理适应机制
低磷胁迫下植物的生理适应机制摘要：磷是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素。
低磷胁迫下，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素。
本文综述了低磷胁迫下植物的生理适应机制。
关键词：低磷；胁迫；生理机制Abstract: Phosphorus is the most important agricultural production in our country and the world limiting factors. Under low phosphorus stress, plants themselves will develop a variety of forms and physiological adaptation to obtain phosphorus in the soil. This article reviewed under low phosphorus stress of plant physiological adaptation mechanism.Key words:low phosphorus;stress;physiological mechanism磷是农业生产的重要物质保证，又是不可再生的矿质资源。
有报道指出，根据目前已探明的磷矿储量与开采速度，世界现有磷矿资源只能维持50~400年[1]。
然而，世界绝大部分农业土壤又严重缺磷。
磷仍然是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素，磷肥的供求不仅是现在而且更是将来农业生产的突出矛盾之一[2]。
因此，大部分磷肥作为无效态(难溶态)在土壤中积累起来。
磷是植物必需的大量矿质元素之一，是构成植物体中核酸、磷脂和ATP 等生命大分子的重要组成成分。
同时，磷作为植物体内能量代谢的关键底物之一，参与许多重要的酶促反应及其代谢调节[3]。
因此，磷对促进植物生长发育和新陈代谢具有重要作用。
然而，磷与植物其他必需矿质元素不同，在土壤中容易与其他元素互作形成配合物，降低了磷在土壤中的有效性和移动性，多以难溶性磷的形式存在。
玉米磷素营养及耐低磷特性进展
低磷胁迫对4个玉米自交系幼苗生长及生理生化特性的影响
低磷胁迫对4个玉米自交系幼苗生长及生理生化特性的影响徐立华;徐相波;王玉红;丁一;周柱华;刘月辉【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2014(46)5【摘要】Four inbred lines applied in conventional maize breeding were selected to analyze the toler-ance ,fresh weight,dry weight,plant height and physiological and biochemical characteristics of seedlings un-der low phosphorus stress.The results showed that Qi 319 had the worst tolerance to low phosphorus followed by Luyuan 476,while Luyuan 43 and 99038 had better tolerance.Low phosphorus stress could increase the root length and volume of maize inbred lines,and those which had worse tolerance increased more.Low phos-phorus stress also could increase the proline and MDA contents,improve the CAT and phosphoesterase activi-ties,but decrease the nitrate reductase activity.The variation of bioactive molecule content and enzyme activi-ty in maize inbred lines were found to be related to low phosphorus stress in a certain extent.%选取常规玉米育种中应用的4个自交系，研究它们苗期对低磷的耐受性及低磷胁迫下幼苗鲜重、干重、株高及其生理生化特性变化。
植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
0 引言
磷既是核酸、蛋白质、脂质等生物大分子的重要组成成分，同时，还参与光合作用、核苷酸合成、信号转 导以及能量传递等多种代谢过程，因此，磷是植物生长至关重要的大量元素之一，但同时又是不可再生的资 源。前人研究显示用于农业生产的耕地土壤中，每千克土壤中全磷含量高达 0.2～1.1 g[1]，但植物可利用的有 效磷即无机磷酸根离子的含量却较低，一般仅为全磷的 0.1%[2]，主要是由于磷固化而成为了闭蓄态的磷—— 无机态磷和有机态磷，这导致了植物难以吸收。根据 2010 年的报道[3]，我国 1.07×108 hm2耕地中，磷匮乏耕地 （0.7×108 hm2）占比超过 65%，同时，大约 30% 耕地土壤有效磷含量仅为 3～5 mg/kg，因此，磷匮乏已成为限制 作物高产的一个主要因素。低磷胁迫下，植物根系不发达、植株生长缓慢、矮小且瘦弱，同时生育期延迟，并 最终导致农作物减产 30%～40%[2]。甘蔗种植地也普遍磷匮乏，导致分蘖减少、单茎重下降和和总有效茎下 降[4]。生产上主要通过施用磷肥补充土壤有效磷的不足，以满足作物正常生长发育的需要，但是，磷却是不 可再生的资源。有幸的是，植物基因型之间存在利用效率的差异[4-6]。因此，研究植物对低磷胁迫的响应与 适应机制一直是研究的热点，在栽培中有助于作物磷养分管理，在育种上有助于作物耐低磷种质资源的筛选 和耐低磷或磷高效利用品种的培育，目标是提高农业生产中磷的利用效率和低磷适应性，减少低磷胁迫下作 物的产量损失以及过量施用磷肥导致的水体富营养化。
第 43 卷，第 3 期
惠乾龙，等：植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
35
自身的正常生长[7-8]。前人在研究水稻[9]和小麦[10]对低磷胁迫的响应时，发现植物会通过改变根系形态特征、增 加根际 H+和根系有机酸的分泌量，对土壤磷的活化作用增强，从而提高其根际有效磷含量，以便缓解低磷胁迫 对植物生长的影响。根系统构型影响植物获得磷的能力，这成为植物不同基因型之间磷耐受性差异的原因之 一[7]，同时，外部土壤中磷的供应状态也会影响根构型。但是，最近在杉木上有关 H+外排的研究[11]并不完全支 持该观点，而是认为 H+外排是一种应激反应，根系分泌 H+以提高其适应低磷胁迫能力，但先决条件是：土壤环 境中必须有难溶性磷的存在。不过，随着低磷胁迫时间的延长，植物根系 H+呈现内吸现象，在酸性环境中，杉 木是通过Ｈ+内流来适应低磷胁迫的[11]。低磷胁迫对根系形态的影响，一般情况下，表现为根系参数如总根长、总 根表面积等显著降低，同时主根长度减少，而侧根密度、数量和细根比例增加，不过根系的平均直径降低[12-13]。栗振 义[14]研究了苜蓿低磷胁迫的表型，显示地上部和地下部的生长均受到抑制，但根冠比显著提高，同时根系酸性 磷酸酶活性和分泌有机酸明显增加，以此应对低磷环境。周建朝等[15]利用沙培和水培研究了甜菜苗期对低磷 胁迫的响应，发现其根形态特征有明显变化，根长和根冠比都显著提高，且耐低磷基因型提高幅度更大，同时， 低磷胁迫还导致了根系分泌的草酸和乳酸等物质增加，且只有耐低磷的品种其分泌的草酸和乳酸才显著提 高。其中，有关根系分泌物参与土壤磷的活化作用已有较为深入的研究，并已有针对该领域的进展评述[16]；有 关低磷胁迫下地下部根长、根冠比、根生物量和根系构型已作为评价作物耐低磷的部分指标，并用于水稻[17]、谷 子[6]等作物种质资源的筛选。同时，根系的生长与构型也会发生变化，以适应低磷环境。研究显示低磷胁迫 下，谷子根系保护酶活性的提高，对提高谷子低磷胁迫的适应性具有重要作用[6]；低磷胁迫使棉花细根比例增 加，磷高效基因型细根比例增加幅度大，并通过降低根系总体细度，促使比根长增加，提高根系的构建效率以 适应低磷胁迫[18]。那么，对于低磷胁迫，植物根系具体是如何感知和适应的呢？孙海国等[19]对小麦根系感受磷 匮乏胁迫响应进行了研究，发现小麦根系任何部位均可感知磷匮乏环境的存在。SVISTOONOFF 等[20]在拟南 芥适应低磷环境的研究中，发现其根尖组织是拟南芥生长和感应低磷状况的部位。尽管已经明确了植物根系 是植物感知磷匮乏环境中的关键部位，那么植物又是如何适应这一环境变化的呢？研究表明，当植物受到一 定程度的磷匮乏胁迫时，会通过自发形成的一系列生理、生化活动，如光合作用降低、激素合成变化、活性氧减 少、有机酸合成增加以及根系抗氧化酶系统活性的提高等，来维持自身的正常生长发育[7]。
磷胁迫对棉花产量及其品质的影响
磷胁迫对棉花不同果枝部位的产量及其品质的影响摘要在生长过程中，棉花需磷含量较低，但磷对其产量和品质的影响程度与氮和钾相似。
在我国缺少磷矿和土壤磷的情况下，本文致力于研究磷胁迫对棉花不同果枝部位产量和纤维品质的影响。
本论文采用“基本土壤速效磷含量”（造成低磷胁迫，严重低磷P0，适宜磷P2和轻度低磷P1）三种不同梯度，选择鲁棉研28（低磷敏感性棉花）和中棉所79（耐低磷性棉花）。
2017年，两种棉花种植在河南省安阳市，采用盆栽方法，并采集棉花不同的果枝部位进行试验，从整株和不同果枝部位角度分析了磷胁迫对棉花单铃重和衣分及其纤维主要品质指标的影响。
结果表明：低磷胁迫条件下，随着磷含量的增加，鲁棉研28和中棉所79两种棉花下部果枝部位的单铃重、棉花纤维长度、比强度和马克隆值总体上均上升，而棉花衣分下降，棉花纤维伸长率和整齐度指数未受到影响，对于上部果枝的棉花产量及其品质，也产生了相同的影响结果；整株水平上试验所测指标均受到磷含量变化的影响；并且得出过低或过高的的磷水平抑制了棉花对磷的利用的结论。
未来可以考虑开展关于不同磷水平对棉花内何种物质产生了最直接的影响，然后根据这种物质找到并揭示其特定的基因型，进一步修饰，由此得出在我国土壤有效磷缺乏及磷矿资源不足背景下，适合我国大量种植的棉花品种。
该论文有图5幅，表2个，参考文献17篇。
关键词：低磷胁迫棉花产量纤维品质果枝部位Effect of Phosphorus Stress on Yield and Quality of Different Fruit Branches of CottonAbstractIn the process of growth, the content of phosphorus required by cotton is relatively low, but the effect of phosphorus on its yield and quality is similar to that of nitrogen and potassium. In the absence of phosphate rock and soil phosphorus in our country, this paper is devoted to study the effect of phosphorus stress on the yield and fiber quality of different fruit branches in cotton. In this dissertation, three different gradients of “basic soil available phosphorus content” (causing low phosphorus stress, severe low phosphorus P0, suitable phosphorus P2and mild low phosphorus P1) were adopted, and Lu Mianyan 28 (low phosphorus sensitive cotton) , CCRI 79 (low phosphorus resistant cotton) were selected. In 2017, two kinds of cotton were planted in Anyang City, Henan Province. Potted methods were used to plant the cotton. Then we collected different parts of the cotton branches. The results showed that under the condition of low phosphorus stress, with the increase of phosphorus content, the boll weight, cotton fiber length, fiber specific strength and fiber micronaire value of the lower fruit branch of Lumianyan 28 and CCRI 79 were overall increased, while the cotton clothing scores declined. Cotton fiber elongation and uniformity index was not affected. For the upper fruit branch cotton yield and quality, it has the same effect; The tested indicators on the whole plant level were affected by the change of phosphorus content. And it concluded that too low or too high phosphorus levels inhibited the use of phosphorus by cotton. In the future, we could consider carrying out the most direct effect of different phosphorus levels on what kind of substances in cotton, and then find and reveal their specific genotypes based on this substance. They can be further modified. Then Under the background of lack of mineral resources, we can find the cotton varieties which is suitable for mass cultivation in China.The paper has 5 figures, 2 tables, and 17 references.Key Words:Low phosphorus stress Cotton yield Fiber quality Fruit branch目录摘要--------------------------------------------------------------------------------------------- I Abstract----------------------------------------------------------------------------------------- II 图清单-------------------------------------------------------------------------------------------- Ⅴ表清单-------------------------------------------------------------------------------------------- V 缩写注释表-------------------------------------------------------------------------------------- Ⅴ1 绪论--------------------------------------------------------------------------------------------- 12 材料与方法------------------------------------------------------------------------------------ 2 2.1试验设计------------------------------------------------------------------------------------------ 2 2.2 测定内容与方法 ------------------------------------------------------------------------------- 2 2.3 数据处理 ----------------------------------------------------------------------------------------- 2 3实验结果与分析 ------------------------------------------------------------------------------ 3 3.1低磷胁迫对棉花不同果枝部位铃重和衣分的影响 ----------------------------------- 3 3.2低磷胁迫对棉花不同果枝部位纤维品质的影响 -------------------------------------- 5 4讨论 --------------------------------------------------------------------------------------------- 9 5 结论-------------------------------------------------------------------------------------------- 10参考文献----------------------------------------------------------------------------------------- 11致谢----------------------------------------------------------------------------------------------- 12。
低氮胁迫对玉米产量的影响
２ 结 果 与 分 析
从 附表 可 以看 出 ， 随着 施 氮量 的增 加 ， 玉 米 产 量
９ ５ ８ ， 种植 密 度 为 ７ ． ５万 株／ ｈ ｍ ： 普 通 高产 玉 米 品 种 长 各 因素 ： 穗长 、 穗行数 、 行粒 数 、 穗粒重 、 百粒 重 均 有
有 效施 用 氮肥 具有 一定 的指导 意 义。
田 间分 布 采 用 二 因素 随 机 区组 排列 ， １ ２个 处 理 组合 ， ３次重 复 ，共 ３ ６个 小 区 ，每小 区 ｌ ０垄 ，垄 长
１ ０ ｍ， 垄 宽０ ． ６ ５ ｍ， １ ｉ ｎ过 道 ， 保 护 行 ２垄 ， 小 区面 积
， 每 小 区取 ５穴 标 准 样 。 测定 每穗总粒 数 、 行 粒 １ ． ６ ４ ５ ｇ ／ ｋ ｇ和 ０ ． ８ ５ ｇ ／ ｋ ｇ ， 碱 解 氮 含量 １ ３ ０ ｍｇ ／ ｋ ｇ ， 速效 行 ） 行数 、 百 粒重 等 ， 其 余 去边行 和 杂株后 收 割计产 。 磷 含量 １ ６ ． ５ ｍｇ ／ ｋ ｇ ， 速 效钾含量 １ ２ ０ ． ３ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ ， 有 机 质 数 、 含量 ２ ６ ． ９ ｇ ／ ｋ ｇ ， ｐ Ｈ值 ６ ． ８ ９ 。
利 用效 率 ， 是 现代农 业 发展 的新 要 求 ， 是 农业 科 技工 常 施 氮 水 平 Ｄ ２（ Ｎ １ ８ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， Ｐ ２ Ｏ ５ ９ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， Ｋ ２ ０
作 者 追 求 的 目标 ， 是 当前 和 今后 作 物 遗 传 育种 与高 ６ ０ ｋ ｇ ｈ ｍ ） ； 低氮水平 Ｄ ｌ （ Ｎ ９ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ２ Ｐ ２ ０ ５ ９ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， 产 高效 栽 培领 域 的新课 题＿ 引 。本试 验通 过对 超高 产 玉 Ｋ ０ ６ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ） ；无 氮 肥 水 平 Ｄ 。（ Ｎ ０ ｋ ｇ ｈ ｍ ， Ｐ ２ Ｏ ５ 米 和 普 通高 产 玉 米 品种 的 低 氮处 理 ，探 索 几 种 玉米 ９ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ ， Ｋ２ ０ ６ ０ ｋ ｇ ／ ｈ ｍ。 ） 。 品种 对 氮肥 的用 量情 况 ，对 如何 在 玉米 实 际 生 产 中
四川盆地及盆周山区玉米地方种质耐低磷胁迫研究
的反 应不 同 ， 以苗 期 缺 磷症 状 和 成株 期 穗 粒 重 的耐 低 磷 胁 迫 系 数 的 平 均 值 作 为 耐 低 磷 综 合 指 数 ， 较 好 地 反 映 玉 米 能
地 方 种 质 的耐 低 磷 胁 迫 能 力 。将 耐 低 磷 综 合 指 数 按 最 短 距 离 法 进 行 聚 类 ， 将 ２ 可 ２个 玉 米 地 方 种 质 划 分 为 三 类 。其 中 ， 一 类 材 料 包 括 ： 源 红 包 谷 、 源 白包 谷 、 Ｊ 二 白 、 北 大 板 牙 ， 第 汉 汉 汶 Ｉ Ｉ 江 占鉴 定 总 数 的 １ ．％ ， 们 的耐 低 磷 综 合 指 数 ８２ 它 在 ０８ ．１以上 ， 于对 低 磷 胁 迫 不 敏 感 基 因 型 ； 二 类 材 料 包 括南 充 秋 子 等 ４个 玉 米 地 方 种 质 ， 属 第 占鉴 定 总 数 的 １ ． ％ ， ８２ 它 们 的 耐 低磷 综 合 指 数 在 ０７ ０ ７ ． ３～ ．７之 间 ， 于 对 低 磷 胁 迫 反 应 中 问 型 ； 三 类 材 料 包 括 小 金 金 皇 后 等 １ 属 第 ４个 地 方 种
ｓｒｓ ｎ ｄｆｅｅ ｔｃ ａａ ｔｒ ， ｓ ｃａｌ ｎ ｌｃ ｉ ｇ ｐ ｏ ｐ ｏｕ ｏ ｉｅ ｓ ｅ ｌｎ ｔｇ ｄ ｋ ｒｅ ｉｌ ｒｅ ． ｆ ｒ ｎ ｔ ｓｉ ｉ ｒｎ ｈ ｒｃｅ ｓ ｅ ｐ ｉｌ ｏ ａ ｋｎ ｈ ｓ ｈ ｒ ｓｆｒ ｍａｚ ｅ ｄｉ ｇ ｓａ ｅ ａ ｅ ｌｙｅｄ ｐ ａ Ｄｉ ｅｅ ｔ ｅ ｅ ｙ ｎ ｎ ｅ ｒ ｆ
Ａｂ ｔａ ｔ Ｕｎ ｅ ｈ ｏ ｐ ｏ ｐ ｏ ｕ ｏ ｄｔｏ ｓ ２ ｉｅ ｌｎ ｒｃ ｓｗｈｃ ｒｍ ｉｈ ａ ｓｎ ａ ｄ ｔｅ Ｍｏ ｎ ａｎ Ａ ｅ ｓ ｓｒ ｃ ： ｄ ｒｔｅ ｌｗ ｈ ｓ ｈ ｒｓｃ ｎ ｉ ｎ ， ２ ｍａｚ ａ ｄ ａ ｅ ｉｈ ｆ ｉ ｏ Ｓｃ ｕ ｎ Ｂａ ｉ ｈ ｕ ｔｉ ｒ ａ ｎ Ａｒｕ ｄ Ｓｃ ｕ ｎ Ｂ ｓｎ ｈ ｖ ｅ ｎ ｓｕ ｉｄ ｏ ｈ ａ ｋｎ ｈ ｓ ｈ ｒ ｓｆｒｍａｚ ｅ ｌｎ ｔｇ ｐａ ｔｈ ｉｈ ， ＷＳｐ ｒｅ ｒ １ ０ ｏ ｎ ｉｈ ａ ａ ｉ ａ ｅ ｂ ｅ ｔ ｄｅ ｎ ｔ ｅｌｃ ｉｇ ｐ ｏ ｐ ｏ ｕ ｏ ｉｅ ｓ ｄ ｉｇ ｓａ ｅ， ｌ ｅｇ ｔ ｒ ｅ ａ ， ０ － ｅ ｎ ｏ
低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征
低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征摘要：土壤中磷的有效性低，致使植物对土壤磷的利用效率低。
在长期进化过程中，植物通过加强对土壤中磷的活化以及提高对磷的分配、运输和再利用等提高磷利用率。
植物根系形态与构型也会因低磷胁迫产生一定变化，且可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物以活化土壤中的磷，提高磷的利用效率。
因此植物根系的形态、构型与生理变化是植物对于低磷胁迫的重要适应机制。
关键词：低磷胁迫；根系形态；根系构型；生理特征Plant root morphology, architecture and physical characteristics under low-P stressAbstract: The effectiveness of the P in the soil is low, which makes the use efficiency of soil phosphorus in the plant low. In the process of long-term evolution, For improving the utilization ratio of P, plants strength the activation, distribution, transportation, and recycling and so on of the soil P.Plant root morphology and architecture will also produce certain changes due to low P stress, and improve the utilization efficiency of P by the root secreting a variety of inorganic or organic matter to activate P in the soil. That said the plant root morphology, architecture and physiological changes are plant mechanism to adapt to the low-P stress. Keywords:low-P stress; root morphology; root architecture; physiological feature磷在土壤介质中溶解性低，移动弱，致使植物对土壤磷的利用效率较其他大量元素低，普遍表现为土壤磷的“遗传性缺乏”。
低磷胁迫对不同黍稷品种光合特性的影响
得 出耐低 磷玉米 的光能转 换 和 电子 传递效 率高 于
磷敏感 型 玉米 ， 且受 低磷胁 迫影 响较 小Ｌ 。 ９ ］ 黍稷 作为 干旱半 干旱 地 区 比较 稳产 的杂粮 作
为 限制 作 物产量 乃 至影 响我 国粮食 安全 的重 要原
因 。大量研 究 结 果 表 明 ， 物 对 磷 肥 当 季 利用 率 植 严重偏 低 ， 一般 仅为 １ 左 右 ， Ｏ 出现 了“ 传 学低 遗 磷 ”３］ ＿ 。因此 ， 研究 低磷 胁 迫下作 物生 理 指标 ， 尤 其是 光合 特性 ， 阐明低 磷 胁 迫 下 作 物 的适 应 性 对 反应 以及挖 掘利 用磷 高效 植物 的基 因资 源具 有 十
１ ２ 方 法 ．
收 稿 日期 ： Ｏ ２ Ｏ 一 ２ ２ １ 一 ５Ｏ 基 金 项 目 ： 家 自然 基 金 面 上 资 助 项 目（ ０ ７ ４ ３ 国 ３８１８） 第 一 作者 简 介 ： 鹏 （ ９ ５） 男 ， 西 省 万 荣 县 人 ， 读 硕 李 １ ８－ ， 山 在 士 ， 事植 物 生 理 生 态 方 面 的研 究 Ｅ ｍａｌｌ ｅ ｇ ４ ７ ２ ＠ 从 － ｉ ｉ ｎ一 ８ ３ ６ ：ｐ
分重要 的意义 。
物＿ “ ， 有 的 研 究 多 集 中 在 其 种 质 资 源 利 】 ］现
用Ｃ ］ 营养价 值 分 析 抗 旱 基 因 等 方 面 。 １１ 、 ２３ ¨和
但低磷 胁 迫对 黍稷 光合特 性 的研究 鲜见 报道 。该
文通 过 比较榆黍 １号和一 点红 两个 品种 在正 常供 磷和低 磷 胁迫下 的光 合指 标 和叶绿 素荧光 参数 的 差异 ， 探讨 了黍稷 对 低磷胁 迫 的适应 机制 ， 旨在 为 进一 步研 究黍稷 对低 磷 的耐性 机理 和遗传 改 良等
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
作者简介: 章爱群，副教授，从事植物营养学研究 贺立源为通信作者，教授，从事植物耐非生物逆境研究
基金项目: 湖北省教育厅重点项目( D20132703) ; 湖北工程学院创新 团队项目( T2014001) ; 湖北工程学院项目( z201118)
14 － 10 － 13
在移栽后第 5 天，各基因型玉米表现出缺铁失 绿症状，在移栽后的第 10 天，处理间缺铁症状差异 显著，至处理 18 天 6 个基因型玉米的叶片几乎完全 失绿黄化。对鲜样进行最新全展叶 SPAD 值的测定 结果（ 图 2） 显示，－ Fe 处理显著降低了各基因型幼 苗的叶绿素含量，低磷敏感基因型玉米 SPAD 值平均 降幅为 64. 60% ； 耐低磷基因型平均降低 59. 35% ， 稍小于前者。
111
2014. 6
作物杂志 Crops
KCl 0. 43，K2 SO4 0. 58，KNO3 0. 56，Mg （ NO3 ） 2 · 6H2 O 0. 86，KH2 PO4 0. 25； 微 量 元 素 （ μmoL / L ） ： MnCl2 · 4H2 O 9. 11，H3 BO3 25. 41，ZnSO4 · 7H2 O 2. 36，CuSO4 ·5H2 O 0. 62，Na2 MoO4 ·2H2 O 0. 83［7］。 营养液培养试验设供铁（ + Fe，150μmoL / L） 和低铁 （ － Fe，20μmoL / L） 两个处理。种子经 0. 1% HgCl2 表面灭菌 15min，冲洗后播于沙盘。催芽出苗后至 幼苗长至三叶期，切去胚乳，移入长方形塑料盒，盒 外涂黑 油 漆 遮 光，盒 内 装 有 1 /2 玉 米 营 养 液 （ 浓 度） ，3d 后改用全营养液并进行低铁处理。培养期 间每天通气 5 ～ 10min，自然光照，每 3d 更换一次营 养液。各自交系每处理 12 株，3 次重复，培养 18d 后各处理随机取样 6 株进行调查。 1. 3 测定指标与方法
24. 23＊＊ 152. 61＊＊
1. 93ns 6. 52*
根系磷含量 地上部吸磷量 根系吸磷量
16. 75＊＊ 9. 82＊＊
29. 33＊＊
40. 39＊＊ 5. 30*
30. 55＊＊
9. 15＊＊ 1. 21ns 1. 63ns
地上部磷利用率 根系磷利用率
24. 62＊＊ 18. 79＊＊
0. 17 ± 0. 01a
TL94B
0. 48 ± 0. 03a
0. 44 ± 0. 02a
0. 11 ± 0. 02a
0. 11 ± 0. 01a
多黄
0. 65 ± 0. 07a
0. 39 ± 0. 01b
0. 14 ± 0. 01a
0. 13 ± 0. 01a
注： 同列不同小写字母表示处理间在 5% 水平上差异显著，下同
米研究中心提供。 1. 2 试验设计
采用 Magnavaca 的玉米营养液配方，大量元素 （ mmol / L ） ： Ca（ NO3 ） 2 ·4H2 O 3. 52 ，NH4 NO3 1. 30 ，
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
主产区。而在华北、东北西部的石灰性土壤上植物 缺铁现象较为突出。玉米缺铁，叶片脉间失绿，呈条
2-1、87-1 和 HZ118 为低磷敏感基因型（ S） ，Mo17s、 TL94B 和多黄为耐低磷基因型（ T） ［6］。供试玉米自
纹 花叶，新叶症状重； 严重时新叶不出，植株生长不 交系种子由华中农业大学玉米室及中国农业大学玉
2 结果与分析
2. 1 铁处理和基因型对玉米生长和营养特性的影响 株高、叶绿素含量及生物量均是反映植物生长
状况的重要指标，磷、铁含量，磷、铁吸收量和磷利用 率是玉米植株的重要营养特性指标。对铁处理下不 同基因型玉米幼苗的各指标进行方差分析（ 表 1） ， 结果发现，铁处理和基因型对玉米的生长和养分吸 收影响显著，而且铁处理和基因型之间存在互作，除 了根系干重、根冠比和地上部、根系吸磷量外，交互 作用对其他各指标影响均达到显著水平。随着铁浓 度的降低，株高、叶绿素含量及生物量呈减小趋势， 而叶绿素含量和根冠比增加，各营养指标在不同铁 处理下差异显著。 2. 2 低铁胁迫对不同玉米基因型苗期生长的影响
基因型 53. 68＊＊ 13. 22＊＊
4. 18＊＊ 14. 41＊＊ 20. 71＊＊
铁处理 44. 87＊＊ 15. 10＊＊ 659. 89＊＊ 37. 28＊＊
8. 98＊＊
铁 × 基因型 3. 18* 2. 99* 2. 69* 3. 69* 2. 19ns
根冠比 地上部磷含量
18. 18＊＊ 27. 34＊＊
sium rates． These results suggested that under high soil fertility conditions，the sensitive degree of super hybrid rice
to nitrogen and potassium application is low，the nitrogen and potassium rates for hybrid rice Guiliangyou 2 should not be exceeded N 172． 5kg / hm2 and K2 O 216kg / hm2 ． Key words Super rice； High fertility soil； Nitrogen fertilizer； Potassium fertilizer； Yield formation
作物杂志 Crops
2014. 6
表 2 低铁胁迫对不同基因型玉米幼苗干重的影响
生物量（ g /盆）
基因型
地上部
根系
+ Fe
－ Fe
+ Fe
－ Fe
牛 2-1
0. 67 ± 0. 04a
0. 38 ± 0. 02b
0. 21 ± 0. 02a
0. 15 ± 0. 02b
87-1
1. 02 ± 0. 06a
作物杂志 Crops
2014. 6
低铁胁迫对不同耐低磷玉米生长及 磷、铁养分吸收的影响
章爱群1 斯琴朝克图1 刘 牛1 贺立源2
（ 1 湖北工程学院生命科学技术学院 / 特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室，432000，湖北孝感； 2 华中农业大学资源与环境学院，430070，湖北武汉）
摘 要 用营养液培养方法研究了耐低磷和低 磷敏感玉米幼苗对低铁胁迫的基因型差异。结果表 明，铁处理和基因型对玉米的生长和养分吸收影响 显著，铁处理和基因型之间存在互作。低铁胁迫对 各基因型玉米幼苗地上部生物重的影响十分明显， 对低磷敏感基因型玉米地上部生物重的抑制作用显 著大于耐低磷基因型。铁在玉米植株中集中分布在 根部，与耐低磷特性无关。低铁胁迫显著降低了各 基因型玉米幼苗叶片的叶绿素含量，但基因型间无 明显差异。低铁胁迫对根系生长有一定的促进作 用，可以诱导地上部同化产物向根系转运，促进根系 代偿性伸长。
根冠比
+ Fe
0. 32b 0. 13b 0. 28b 0. 30a 0. 23a 0. 21b
－ Fe
0. 41a 0. 18a 0. 41a 0. 33a 0. 24a 0. 34a
7. 78% ； 根系干重虽然较 + Fe 处理稍有减少，但除 牛 2-1 外其他基因型处理间差异不显著。 － Fe 处 理增大了所有基因型的根冠比，低磷敏感基因型由 于根系干重降幅较小，地上部干重显著下降，较 + Fe 处理相比根冠比显著增加。 2. 3 低铁胁迫对不同玉米基因型叶片的影响
关键词 玉米; 低铁胁迫; 基因型差异
良，矮缩，生育延迟，有的甚至不能抽穗，轻者减产， 重者造成大片植株黄化、矮缩，甚至绝收。磷铁之间 存在十分复杂的相互作用。在一些植物中，高浓度 的磷会干 扰 铁 的 吸 收 而 导 致 缺 铁 症 状［1］，邱 慧 珍 等［2］在小麦的溶液培养试验中发现，当营养液磷浓 度较高时，小麦植株受到缺铁胁迫而表现失绿症状， 不同磷效率基因型小麦对缺铁胁迫的反应具有明显 的基因型差异。有关磷铁之间的相互作用在高粱、 玉米和山龙眼科［1，3 － 4］植物上有一些研究，但有关玉 米耐低磷特性和低铁胁迫之间关系的研究尚少见报 道。本研究的目的在于探明耐低磷和低磷敏感基因 型玉米对低铁胁迫的反应差异及其可能的机理。
1 材料与方法
玉米不仅是“饲料之王”，作为工业原料使用也 1. 1 试验材料
是玉米消费的主要渠道。目前，玉米是我国种植面
对国内外不同遗传背景的 300 份玉米自交系进
积最大、总产量最高的第一大粮食作物，北方春玉米 区、黄淮海夏玉米区和西南玉米区是我国三大玉米
行苗期初步筛选与鉴定，根据干重和缺磷症状的综 合表现［5］，从中选择 6 个典型的玉米基因型，其中牛
effect of potassium on grain yield （ 18. 6% － 30． 3% ） was slightly greater than that of nitrogen （ 18． 3% －
28. 3% ） ． However，no significant differences were found among the three nitrogen rates and among the three potas-
146. 69＊＊ 52. 80＊＊
5. 98＊＊ 12. 56＊＊
地上部铁含量 根系铁含量
26. 78＊＊ 50. 39＊＊
250. 29＊＊ 180. 54＊＊
5. 97＊＊ 6. 93＊＊
注： ns 表示 P ＞ 0. 05，* 表示 P ＜ 0. 05，＊＊表示 P ＜ 0. 01