细胞命运的决定

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胚孔
原肠胚
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• 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不 同的部位，它就会分化成不同的组织。
• 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆 的。如果把已决定的细胞或者组织移植到
胚胎的不同部位，它只会分化为同一种组 织。
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• 在细胞发育过程中，定型和分化是两个相 互关连的过程。在胚胎早期发育过程中， 某一组织或器官的原基(anlage)首先必需获 得定型，然后才能向预定的方向发育，也 就是分化，形成相应的组织或器官。
• 细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织，同一种 细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同。 通过胚胎诱导来实现。
• 胚胎诱导：胚胎发育中，一部分细胞或组织对其临 近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化 方向（命运）的作用。
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• 调整型发育 (regulative development)：以细胞依赖 型特化为特点的胚胎发育模式。
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胚胎细胞的定型的方式：
• 自主特化(autonomous specification) :细胞发育命运 完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过 胞质隔离来实现。
• (胞质隔离cytoplasmic segregation)：受精卵内特定 的细胞质，随着卵裂被分配到特定的分裂球中，中 这些特胞质将决定裂球的发育命运，与临近的细胞 无关。
• 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主 分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定 (determined)了。
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• Fate of cells:指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的
改变而改变。
• Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。
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• 对每一个卵裂球进行标记，通过追踪 不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表 面划定不同的区域，显示每一区域细 胞的发育趋向，这样的分区图称为发 育命运图（fate map）。
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爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂
球在尾芽期胚胎中形成一精选侧文本的中胚层细胞。
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• 命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细 胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。
• 代表动物：海胆、两栖动物、鱼类等
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• 合胞体特化（syncytial specification）：昆虫受 精卵在受精后2 h内，只有细胞核分裂，没 有细胞质分裂，形成含有大约3500细胞核 的合胞体囊胚，其细胞发育命运的特化使
用自主特化和渐进特化两种方式，这种特 化方式成为合胞体特化。
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爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和 特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生。
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• 不同脊椎动物命运图中各胚层所在区域及 原肠运动时细胞内移位点具有很强的相似 性，意味着不同动物可能有相同的细胞分 化机制。
• 命运图不能反映出早期胚胎细胞的全部潜 能，此时脊椎动物的胚胎仍然有很强的发 育调整能力。
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细胞定型方式及特点
自主特化
渐进特化
1.
多数无脊椎动物具有
所有脊椎动物及少数无脊椎动物
2. 细胞命运由其所获得的特定细 细胞命运由细胞间相互作用决定，
胞质组分决定
细胞间的相对位置颇为重要
3.
卵裂方式不可改变
卵裂的方式可以改变
4. 裂球发育命运一般不可改变
裂球的发育命运可以改变
5. 细胞特化发生在胚胎细胞大量 细胞特化发生在胚胎细胞大量迁
• Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运
图谱发育。源自文库
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• 在早期胚胎中，卵裂球的发育命运是没有 决定（determination）的。
• 随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在 因素及环境条件的影响，其发育命运被确 定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层 细胞。
• 细胞分化在表现出明显的形态和功能变化之前，会 发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展，
这一过程称为定型(commitment)。
• Slack(1991)建议将定型分为特化(specification)和决
定(determination)两个时相。
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• 当一个细胞或者组织放在中性环境(neutral environment)如培养皿中可以自主分化时，就可以 说这个细胞或组织已经特化(specialized)了。
• 特化图（specification map）却可以在一定 程度上反映出细胞的分化情况。
特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培 养基中培养，观察它们形成哪一种组织。
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爪蟾晚期 囊胚的特 化图
外胚层区 细胞还没 有分化为 预定神经 细胞，中 胚层区细 胞还没有 分化为预 定肌肉细 胞。
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部分 已分 化细 胞的 类型、 特征 产物 及其 功能
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• 在胚胎早期发育卵裂过程中，是什 么原因导致分化的方向发生了变化？
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第一节 细胞定型
• 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程 叫细胞分化(cell differentiation)。
第一章 细胞命运的决定
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• 动物组织器官是由各种不同的分化细胞 （specialized cell）组成的。
• 分化细胞不仅具有一定的形态，而且行驶 特定的功能。
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疏松结缔组织的细胞种类
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淋巴细胞
嗜酸性粒细胞 浆细胞
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大 鼠 脾 脏 的 树 突 状 细 胞
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4
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胚胎细胞的定型的方式：
• 镶嵌型发育(mosaic development) ，或自主性发育： 以自主特化为特点的胚胎发育模式，整体胚胎好像 是自我分化的各部分的总和。
代表动物：栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海 鞘等
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胚胎细胞的定型的方式：
• 有条件特化(conditional specification) 或渐进特化 (progressive specification)或依赖型特化(dependent specification) ：