神经胚和三胚层分化课件
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三胚层分化 PPT
三胚层分化
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
• 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。
• 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
• 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。
• 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
Ch05神经胚与三胚层的早期分化
表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经板细胞改变自己的形状， 并发生顶端收缩。
（4） 神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
哺乳动物的三个胚 层特化形成身体各 特化谱系（lineage） 的示意图。
黑色框：一级分层
深灰色框：二级分层
浅灰色阴影区：中胚 层分化；
左侧白色区：内胚层 分化；
右侧白色区：外胚层 分化。
外胚层：神经系统、表皮及附属物、口腔鼻腔肛门上皮、晶状体、 角膜、视网膜、内耳、肾上腺髓质、垂体前叶、牙釉质、颅软骨
神经管（neural tube）。神经管的前端发育为脑， 后端发育为脊髓（spinal cord）。
神经嵴位于神经板和表皮外胚层交界处， 通过迁移，这些细胞能够发育为周围神经 系统的神经元和神经胶质细胞、表皮色素 细胞，肾上腺髓质，面部的软骨和硬骨， 以及部分结缔组织等。
表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与 来自间充质的真皮一起形成皮肤。
初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆 盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表 皮脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入 胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化 （cavitate）形成中空的神经管。
胚胎在多大程度上应用上述神经管构建方 式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚 形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管 构建属初级型，而后端部分（后肢以后） 神经管构建属次级型。
2.1 初级神经胚形成
神经板 神经褶
神经沟
神经嵴
三胚层分化与分化机理培训课件
25
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（二）、表皮外胚层分化 皮肤和表皮结构起源
26
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1、表皮细胞的起源
神 胚皮：底层细胞分化成表皮后，
经 胚皮脱落 胚
颗粒层细胞含
预
基层
定 基层 （生发层）
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需 的。孕妇服用叶酸和适量胆固醇可降低胎儿神经管缺陷风 险。
17
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无脑儿
脊柱裂
脊髓脊膜膨出
18
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23
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Migrating neural crest cells
24
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神经嵴部分衍生物
• 周围神经系統：神经元，包括感觉神经节、交感和 副交感神经节和神经丛；神经胶质；施万细胞
19
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BMP4
发育生物学研究表明， sonic hedgehog、
pax3 等基因对于神经管闭合起着重要
BMP7
作用。
外胚层
表达
诱导
BMP4 BMP7
背侧
pmasxx31表达
msx1
表达
抑制
神经底板细胞 sonic hedgehog
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（二）、表皮外胚层分化 皮肤和表皮结构起源
26
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1、表皮细胞的起源
神 胚皮：底层细胞分化成表皮后，
经 胚皮脱落 胚
颗粒层细胞含
预
基层
定 基层 （生发层）
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需 的。孕妇服用叶酸和适量胆固醇可降低胎儿神经管缺陷风 险。
17
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无脑儿
脊柱裂
脊髓脊膜膨出
18
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23
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Migrating neural crest cells
24
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神经嵴部分衍生物
• 周围神经系統：神经元，包括感觉神经节、交感和 副交感神经节和神经丛；神经胶质；施万细胞
19
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BMP4
发育生物学研究表明， sonic hedgehog、
pax3 等基因对于神经管闭合起着重要
BMP7
作用。
外胚层
表达
诱导
BMP4 BMP7
背侧
pmasxx31表达
msx1
表达
抑制
神经底板细胞 sonic hedgehog
第九章神经胚和三胚层分化ppt课件
❖
中腹部的体节细胞经过增殖失去上皮细
胞特征，变为间充质细胞，构成生骨节
（sclerotome）。将来分化为椎骨软骨细胞，并
最终分化为成体轴骨骼系统（椎骨、肋骨、软骨
和韧带等）
脊索
生皮肌节 生骨节 表皮外胚层
❖
最远离神经管的体节侧部细胞同样出现
形态变化和细胞间的解聚现象---轴下生肌节。将
轴上生皮肌节
分化为四肢和体壁肌肉的前体细胞
轴上生肌节
❖
余下的近神经管部分的细胞向腹侧折弯、
回拢形成一个双层上皮样结构，背面的为中央生
皮节（dermatome）---背部真皮的结缔组织，
腹面的为轴上生肌节---产生横跨脊椎使背部能够
弯曲的脊椎肌肉
中央生皮肌节
轴下生 肌节 轴下生皮肌节
体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性 蛋白所诱导
1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成 中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此 种方式。
外胚层细胞的命运：背部中线区 的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧 的细胞将生成皮肤；上述二者相交处 的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神 经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
第九章 神经胚和三胚层分化
Von Baer定律（原肠胚以前的发育阶段看作一个点）：
❖ 在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。所有脊椎动 物在原肠胚后不久的发育非常相似。如：鳃裂、脊索、原肾 等。
❖ 一般特征发育成较特化特征，较特化特征最后发育成完全特 化的特征。如皮肤
❖ 高等动物和低等动物在早期胚胎发育时期相似，但在成体时 有差异
03-4第三章 动物胚胎的早期发育4——神经胚和三胚层分化
27
一、神经胚形成
当神经管后端合拢时，视泡（optic vesicle） 从前脑两侧面凸出来；
早期胚胎脑的膨胀主要是脑腔增加的结果，与 组织生长关系不大。
28
一、神经胚形成
2. 神经嵴 神经嵴细胞来源于外胚层，起源于神经管最靠背
部的区域。 神经嵴细胞的发育命运取决于其迁移抵达的位置。
54
9
二、中胚层
二、中胚层
（1）膜内成骨： ¾ 由间充质直接转化为骨组织； ¾ 头部的扁平颅骨。 ¾ 由来自神经嵴的间充质细胞与头部上皮细胞胞外基
质相互作用形成骨组织； ¾ BMP（骨形成蛋白）
膜内成骨的过程： ¾ 间充质细胞：松散→结节 9 毛细血管→钙盐 9 骨原细胞→成骨细胞
（osteooblast） →基质（胶原纤 维-蛋白多糖） ¾ 成骨细胞→骨细胞（osteocytes） ¾ 类骨质（osteoid） →骨基质
二、中胚层
迁移：最靠近神经管的体 节细胞向腹面迁移
9 生骨节细胞→脊椎软骨细 胞→中轴骨骼（脊椎、肋 骨、软骨和韧带）
49
50
二、中胚层
保留：生皮肌节 （dermamyotome）
9 生皮节（dermatome）： 背侧，→背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮；
9 生肌节（myotome）：内 侧， →横跨脊椎，能使背 部弯曲的椎骨肌肉。
第四节 神经胚和三胚层分化
三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，外胚层最为特异。
第四节 神经胚和三胚层分化
1
2
第四节 神经胚和三胚层分化
一、神经胚形成
当神经管后端合拢时，视泡（optic vesicle） 从前脑两侧面凸出来；
早期胚胎脑的膨胀主要是脑腔增加的结果，与 组织生长关系不大。
28
一、神经胚形成
2. 神经嵴 神经嵴细胞来源于外胚层，起源于神经管最靠背
部的区域。 神经嵴细胞的发育命运取决于其迁移抵达的位置。
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二、中胚层
二、中胚层
（1）膜内成骨： ¾ 由间充质直接转化为骨组织； ¾ 头部的扁平颅骨。 ¾ 由来自神经嵴的间充质细胞与头部上皮细胞胞外基
质相互作用形成骨组织； ¾ BMP（骨形成蛋白）
膜内成骨的过程： ¾ 间充质细胞：松散→结节 9 毛细血管→钙盐 9 骨原细胞→成骨细胞
（osteooblast） →基质（胶原纤 维-蛋白多糖） ¾ 成骨细胞→骨细胞（osteocytes） ¾ 类骨质（osteoid） →骨基质
二、中胚层
迁移：最靠近神经管的体 节细胞向腹面迁移
9 生骨节细胞→脊椎软骨细 胞→中轴骨骼（脊椎、肋 骨、软骨和韧带）
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二、中胚层
保留：生皮肌节 （dermamyotome）
9 生皮节（dermatome）： 背侧，→背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮；
9 生肌节（myotome）：内 侧， →横跨脊椎，能使背 部弯曲的椎骨肌肉。
第四节 神经胚和三胚层分化
三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，外胚层最为特异。
第四节 神经胚和三胚层分化
1
2
第四节 神经胚和三胚层分化
神经胚与三胚层的早期分化
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经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内 三个胚层，它们是动物体所有器官形成的 细胞基础（器官原基）。
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表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
本章知识要点： 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
1、外胚层分化与神经管的形成
外胚层的分化 神经管 神经嵴
2、中胚层分化与体节形成
中胚层的早期分化 体节的分化和诱导机制
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第一节 外胚层分化与神经管的形成
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1. 外胚层分化
脊椎动物外胚层将形成三个主要部分： 表皮外胚 层、神经嵴和神经管。 人胚发育到第三周末，背部的部分外胚层细胞受中 胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚 层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（ neural plate）。
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（2） 神经板的整形
神经板沿前后轴通过集中延伸而伸长，导 致神经板变窄，随后弯曲形成神经管。
多层细胞嵌插形成几层； 神经板细胞增殖沿前后轴（头尾）方向进 行。
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（3） 神经板弯曲形成神经沟
神经板两侧首先弯曲上翘形成神经褶。
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）。
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经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内 三个胚层，它们是动物体所有器官形成的 细胞基础（器官原基）。
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表皮外胚层 向中线的推 移给神经管 的弯曲提供 了外部力量。
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1、外胚层分化与神经管的形成
外胚层的分化 神经管 神经嵴
2、中胚层分化与体节形成
中胚层的早期分化 体节的分化和诱导机制
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第一节 外胚层分化与神经管的形成
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1. 外胚层分化
脊椎动物外胚层将形成三个主要部分： 表皮外胚 层、神经嵴和神经管。 人胚发育到第三周末，背部的部分外胚层细胞受中 胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚 层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（ neural plate）。
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（2） 神经板的整形
神经板沿前后轴通过集中延伸而伸长，导 致神经板变窄，随后弯曲形成神经管。
多层细胞嵌插形成几层； 神经板细胞增殖沿前后轴（头尾）方向进 行。
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（3） 神经板弯曲形成神经沟
神经板两侧首先弯曲上翘形成神经褶。
细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成。
神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形 成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）。
05-神经胚与三胚层的早期分化
三、中段中胚层
管，即肾和生殖管道前体。
四、侧板中胚层
中段中胚层每边的外侧为侧板中胚层(lateral plate mesoderm)。侧板中胚层在水平方向上分 成背部位于外胚层下方的背部体节中胚层 (somatic mesoderm)和腹部位于内胚层上方的 脏壁中胚层(splanchnic mesoderin)。体节中胚 层和脏壁中胚层之间是体腔，从未来颈区延伸 到身体后部。
二、神经管的形成
神经管的形成方式有两种：初级神经胚形成 (primary neurulation)和次级神经胚形成 (secondary neurulation)。初级神经胚形成是指由 神经板周围的细胞(主要是脊索中胚层细胞)诱导 覆盖于其上的神经板细胞增殖、内陷并与表皮细 胞脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成是指 外胚层细胞下陷先形成一实心的细胞索，接着细 胞索发生空洞化(cavitation)形成神经管。
躯干区神经嵴细胞的迁移途径
Neural Crest Cell Migration in the Trunk of the Chick Embryo
(3)迷走区和骶区神经嵴
这些神经嵴细胞形成肠的副交感神经节。在鸡胚中，颈 部神经嵴细胞位于l～7体节的对面，而荐骨神经嵴细胞位 于第28体节的后面。
2．次级神经胚形成 次级神经胚形成包括由预定外胚层和内胚层
细胞形成间质细胞，随即这些细胞在表皮外胚层 下面聚集形成髓索(medullary cord)。间质-上皮转 换完成之后，髓索的中央部分发生空洞化 (cavitation)，形成几个中空的内腔(lumen)。这些 内腔联合形成一个位于中央的腔。
当生骨节细胞和体壁及四肢肌细胞前体从体节中 迁移出来，最靠近神经管的体节细胞向腹面迁 移，保留下来的体节上皮形成双层实心上皮，称 为生皮肌节(dermamyotome)。生皮肌节的背层 称为生皮节(dermatome)，产生背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮(身体其他区域真皮由另外 的间充质细胞形成，并非来自体节)，而其内层 细胞称为生肌节(myotome)，产生横跨脊椎使背 部能够弯曲的脊椎肌肉
03-4第三章 动物胚胎的早期发育4——神经胚和三胚层分化
一、神经胚形成
人类胚胎的神经管闭合缺陷症
19
20
一、神经胚形成
神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞黏连 分子有关
一、神经胚形成
2）次级神经胚形成 髓索（medullary cord）
形成； 髓索空洞化形成神经管。 蛙胚、鸡胚：腰椎、尾椎。
21
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一、神经胚形成
I. 蛙胚 背唇细胞不卷入胚胎内，而向腹面生长； 胚唇顶端不断生长的区域称为脊索神经铰合
二、中胚层
¾ 体节细胞分化的机制：周围组织诱导 9 生骨节：Sonic hedgehog蛋白（体节腹中部脊索和神经管
底板分泌） 9 生皮节：神经营养蛋白3（NT-3，神经管分泌） 9 生肌节： 围绕体轴的轴上肌受背部神经管分泌的Wnt家族成员的诱导； 形成四肢和体壁肌肉系统的轴下肌受表皮分泌的Wnt和侧板中
6
1
一、神经胚形成
一、神经胚形成
鱼类（大部分）：次级神经胚形成；
鸟类：前端——初级神经胚形成，后肢以后—— 次级神经胚形成；
两栖类：大部分——初级神经胚形成，尾部—— 次级神经胚形成；
小鼠（人）：35体节前——初级神经胚形成， 35体节后——次级神经胚形成。
1）初级神经胚形成 神经板形成 神经底板形成 神经板变形和弯曲，神经沟形成 神经沟闭合形成神经管
5
一、神经胚形成
神经胚形成方式： 9 初级神经胚形成（primary neurulation）：由脊
索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并 与表皮质脱离，形成中空的神经管； 9 次级神经胚形成（secondary neurulation） ：外 胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细 胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
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脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分 初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）两种。
1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成 中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用 此种方式。
特点: 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细 胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结 缔组织等。
躯干神经嵴细胞的迁移 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于 表皮与体节之间，分化为色素细胞。
Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根 神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。
迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导 致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。
神经褶 心包突 听基板 体节
表皮外胚层 神经嵴
神经管
前神经孔
心包突 体节
羊膜边
神经沟
后神经孔
正常
无脑畸形
脊柱裂
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2、 secondary neurulation ❖ 外胚层下陷形成实心细胞索
（髓索），然后中空 ❖ 鱼类和其他脊椎动物的后端
神经管
脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。 →神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外 胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部 神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等；
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由 它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
实验下
表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选 择蛋白和N-CAM取代原来的E-细胞选择蛋白）
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鸡神经胚形成时表皮细胞的弯曲
神经褶形成
神经褶上举
预定表皮外胚层
脊索
预定神经板
过渡带 神经板
表皮外胚层
神经沟形成 契形细胞
外胚层细胞文的档仅命供参运考，：不背能作部为科中学依线据，区请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧 神经板
神经褶
的细胞将生成皮肤；上述二者相交处
的细胞为神经嵴细胞(neural
crest)，它们将迁移各处形成外周神
经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
表皮层
神经嵴
以外的四肢所有中胚层 ❖ 头部间质（head mesenchyme）---面部结缔组织和肌肉
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锚定
背侧绞合点 中间绞合点
人类胚胎的神经管闭合缺陷症 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的 前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇 服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。
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第二节 中胚层（mesoderm）
神经胚期，中胚层将分化为5个区域
❖ 胚胎背部中央的脊索中胚层（chorda m.）---脊索 ❖ 背中胚层（dorsal m.）又称轴旁中胚层（paraxial m.）-
--体节（生皮节、生肌节、生骨节） ❖ 中间中胚层（intermediate m.）---泌尿系统和生殖器官 ❖ 侧中胚层（lateral m.）---心脏、血管、体腔壁和除肌肉
类型的神经元和神经胶质
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1）、脑的分区
3个原始脑泡
脑壁
脑腔
前脑 中脑
后脑
5个次生脑泡
端脑 间脑 中脑
后脑 髓脑
脊髓
2）、神经嵴 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管 相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分 初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形 成（secondary neurulation）两种。
1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成 中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用 此种方式。
特点: 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细 胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结 缔组织等。
躯干神经嵴细胞的迁移 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于 表皮与体节之间，分化为色素细胞。
Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根 神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。
迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导 致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。
神经褶 心包突 听基板 体节
表皮外胚层 神经嵴
神经管
前神经孔
心包突 体节
羊膜边
神经沟
后神经孔
正常
无脑畸形
脊柱裂
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2、 secondary neurulation ❖ 外胚层下陷形成实心细胞索
（髓索），然后中空 ❖ 鱼类和其他脊椎动物的后端
神经管
脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。 →神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外 胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部 神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等；
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由 它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
实验下
表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选 择蛋白和N-CAM取代原来的E-细胞选择蛋白）
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鸡神经胚形成时表皮细胞的弯曲
神经褶形成
神经褶上举
预定表皮外胚层
脊索
预定神经板
过渡带 神经板
表皮外胚层
神经沟形成 契形细胞
外胚层细胞文的档仅命供参运考，：不背能作部为科中学依线据，区请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧 神经板
神经褶
的细胞将生成皮肤；上述二者相交处
的细胞为神经嵴细胞(neural
crest)，它们将迁移各处形成外周神
经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
表皮层
神经嵴
以外的四肢所有中胚层 ❖ 头部间质（head mesenchyme）---面部结缔组织和肌肉
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锚定
背侧绞合点 中间绞合点
人类胚胎的神经管闭合缺陷症 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的 前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。
Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇 服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。
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第二节 中胚层（mesoderm）
神经胚期，中胚层将分化为5个区域
❖ 胚胎背部中央的脊索中胚层（chorda m.）---脊索 ❖ 背中胚层（dorsal m.）又称轴旁中胚层（paraxial m.）-
--体节（生皮节、生肌节、生骨节） ❖ 中间中胚层（intermediate m.）---泌尿系统和生殖器官 ❖ 侧中胚层（lateral m.）---心脏、血管、体腔壁和除肌肉
类型的神经元和神经胶质
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1）、脑的分区
3个原始脑泡
脑壁
脑腔
前脑 中脑
后脑
5个次生脑泡
端脑 间脑 中脑
后脑 髓脑
脊髓
2）、神经嵴 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管 相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。