第七章 三胚层与器官发生
发育学三胚层器官发生
Developmental Biology
头部和胸部神经嵴细胞 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
头部神经嵴细胞:向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质 细胞、肌肉等。
后脑产生控制面部和颈 部的神经，其产生的神经嵴 细胞分化出周边神经和面部 骨骼和结缔组织。
Developmental Biology
神经嵴细胞
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发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。
分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。
Developmental Biology
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PAX3与WS1和WS3：
PAX3基因是PAX家族成员之一，主要特征是含有配对域 (paired domain)和一个高度保守的能与DNA结合的氨基酸结构 域，PAX3是一种转录因子，在小鼠的神经管、发育的脑组织、 神经脊及其衍生物中均有表达，是神经管闭合所必需的。主要 功能是通过控制靶基因从而调控胚胎的生长发育，在骨骼肌肉 的形成过程中发挥重要作用。Tassabehji等最早报道WS1患者 PAX3基因突变，后续研究发现90% 的WS1和50% WS3可检测 到PAX3基因突变。
Developmental Biology
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躯干神经嵴细胞的迁移
07 第七章 胚胎诱导及组织、器官形成
B 蛙囊胚背面
C 同一囊胚的腹面
E 在胚胎腹面注入
β-catenin后产
生的双体轴胚胎
2.中胚层形成的诱导
在囊胚赤道板有一条宽的环状的细胞带， 被植物极部位的信号因子所决定而发育为中 胚层组织。
将美西螈的中期囊胚分 为动物半球顶部帽状的 Ⅰ区、下部的环形的Ⅱ 区，植物半球的Ⅲ区。 如果将Ⅰ、Ⅱ区分离培 养，则只形成未分化的 非典型表皮，以后逐渐 退化。说明在中期囊胚 Ⅱ区尚未获得中胚层的 分化能力。
第一节 初级胚胎诱导
（primary embryonic induction）
初级胚胎诱导是指脊索中胚层诱导其表 面覆盖的外胚层发育为神经板的现象。
（一）组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用
❖将一种浅色蝾螈原肠胚的胚孔背唇 移植到深色蝾螈同龄胚胎腹侧。在宿 主原有的神经板相对的腹侧面形成了 另一个次级神经板。
❖其中最重要的一个背部 化决定子是转录因子βCATENIN。
❖在非洲爪蟾中，βcatenin在细胞质转动的过 程中开始在背部区域聚集， 在囊胚期只存在于背侧的 细胞中。
❖β-catenin是背轴形成的 关键。用β-catenin的反义 寡聚核苷酸处理会使胚胎 缺失背部结构。而在胚胎 的腹侧注入β-catenin会产 生第二个体轴。
❖晚期原肠胚胚孔背唇诱导躯干和尾部结构的形成，称为躯 干组织者和躯尾组织者
将原肠晚期原肠顶不同部位的移植块放到早 期原肠胚的囊胚腔中，会诱导不同的结构形成.
（二）初级诱导的过程及体轴决定的机制
初级胚胎诱导导致的胚胎模式形成过程包括四个 阶段:
1、Nieuwkoop中心的形成与背腹决定 2、中胚层形成的诱导 3、背部化与头尾化诱导 4、神经形成的诱导
三胚层分化
Developmental Biology
神经胚时期中胚层可分成5个区域: 神经胚时期中胚层可分成5个区域:
1. 位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。 位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。 背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中 2. 背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中 胚层细胞，进一步分化为背部许多结缔组织。 3. 中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。 中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。 4. 离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、 离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、 血细胞以及体腔衬里和除肌肉之外的四肢所 有中胚层成分。 5. 头部间质形成面部结缔组织和肌肉。 头部间质形成面部结缔组织和肌肉。
Developmental Biology
整个初级神经胚形成过程可分为5个连续 整个初级神经胚形成过程可分为 个连续 的阶段
• • • • • （1）神经板形成； ）神经板形成； （2）神经底板（neural floor plate）形成； ）神经底板（ ）形成； （3）神经板变型（shaping）； ）神经板变型（ ）； （4）神经板弯曲形成神经沟； ）神经板弯曲形成神经沟； （5）神经沟封闭形成神经管。 ）神经沟封闭形成神经管。
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一、脊索和体节分化
1. 轴旁中胚层
中胚层和内胚层器官的形成与 神经管同步发生。在脊索两侧 神经管同步发生。在脊索两侧 加厚的中胚层带，即轴旁中胚 层（paraxial mesoderm） 层（paraxial mesoderm）。随 着原条退化和神经褶开始在胚 胎中央合拢，轴旁中胚层分隔 成细胞团块，称为体节 成细胞团块，称为体节 （somite）。体节细胞能形成 somite） 脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、 背部骨骼肌以及体壁与四肢骨 骼肌。
胚层分化和器官发生
06
征指标。
1.体节的形成
二、体节的形成和分化
体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。
神经管和体节
神经管
体节
近轴中胚层
前
后
2.体节的衍生物 (重点) 生骨节，将发育为脊椎和肋骨的软骨；胸腔、 肢体、腹壁、背部和舌头的肌肉；连接骨头和肌肉 的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主 动脉及椎间血管。
接触的细胞向外迁移、分化，产生角质蛋白，这些
分化的上皮细胞(角质细胞)紧紧连接在一起，产生
一层不透水的磷脂和蛋白质层。
被推向皮肤边缘的老细胞停止转录和代谢，细胞核被推到细胞的一边，细胞组成角质层，人每天脱落的角质层细胞大约为1.5 g 。
转移生长因子α(TGF-α)由基层细胞合成，刺激自身分裂，是一种自分泌生长因子；角质细胞生长因子(KGF)即成纤维生长因子(Fgf7)，由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基层细胞迁移和分化的作用。
06
胞传出，树突从其他神经元接受冲动。
01
02
神经元(神经细胞)
神经管最初是一层快速分裂的神经干细胞组成。由于处于不同细胞周期的细胞核位置不同，使神经管壁好似由多层细胞构成。
随着迁移细胞的增多，围绕原先的神经管形成了逐渐加厚的第二层区域，即中间区或套膜区；原先的神经上皮区此时叫脑室区；中间区的细胞分化为神经元和神经胶质细胞，神经元之间彼此连接，并向远离管腔的方向伸出轴突，这些突起形成一个几乎无细胞的边缘区，最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的许多轴突上，使该区成白色，即白质；包括神经元胞体在内的中间层称为灰质。
图：人的神经胚的形成
神经褶
心包突
听基板
体节
羊膜边
表面外胚层
神经嵴
胚层的分化及器官的形成课件
胚层分化研究有助于改善辅助生殖技术，提高试管婴儿的成功率和 安全性。
药物研发
了解胚层分化过程有助于药物研发，针对特定疾病开发更加有效的 药物和治疗方案。
谢谢
THANKS
胚胎细胞分化
在早期胚胎发育过程中， 细胞开始出现分化，形成 不同的胚层。
内胚层和外胚层的形成
内胚层形成
内胚层由胚胎内部的细胞形成， 将发育成消化系统、呼吸系统等 器官。
外胚层形成
外胚层由胚胎外部的细胞形成， 将发育成皮肤、神经系统等器官 。
中胚层的形成和分化
中胚层形成
中胚层由胚胎中部的细胞形成， 它将发育成肌肉、骨骼、血液等
器官。
中胚层分化
在中胚层的发育过程中，细胞进一 步分化，形成各种组织和器官。
脊椎动物特征
中胚层的分化对于形成脊椎动物的 特征至关重要，如脊柱和四肢。
02 器官的形成
CHAPTER
器官形成的生物学基础
胚胎发育
器官形成是胚胎发育过程 中的一个阶段，受遗传和 环境因素的共同影响。
细胞分化
器官形成过程中，细胞通 过分化形成特定的组织类 型，执行特定的功能。
05 胚层分化与人类健康
CHAPTER
胚层分化异常与疾病的关系
胚层分化异常可能导致多种疾病的发 生，如先天性缺陷、遗传性疾病和癌 症等。
了解胚层分化与疾病的关系有助于早 期诊断和治疗，以及预防措施的制定 。
胚层分化过程中出现异常可能与基因 突变、环境因素等有关，这些因素可 能影响细胞分化和器官形成，从而导 致疾病。
胚层分化研究的前沿问题
胚层分化的时空动态过程
胚层的分化是一个动态的过程，涉及时间和空间上的精确调控。目前，科学家们正在探索如何更好地解析这一过 程的时空动态特征，以更深入地理解胚层分化的机制。
三胚层分化
（1）心原基的形成
• 两栖类、鸟类和哺乳类是由成对的预定心 脏形成区（心脏原基，heart rudiments ） 在心脏发育的后期融合形成心脏。
• 随后预定心脏细胞在内胚层和外胚层之间 向胚胎中部移动，并与内胚层表面保持紧 密接触。当预定心脏细胞到达消化管前端 侧壁时，迁移停止。
体褶是位于中胚层上的外胚层和内胚层上皮扩展而成的。
外胚层和中胚层的混合体常被称为体壁层（somatopleure），形成 羊膜（aminion）和绒毛膜（chorion membrane）；内胚层和中胚 层的混合体被称为脏壁层（splanchnopleure），形成卵黄囊（yolk sac）和尿囊（allantois）。内胚层和外胚层作为功能性上皮细胞发 挥作用，而中胚层的功能则是形成进出内胚层和外胚层上皮的血液。
2. 体节形成的起始
第一对体节在胚胎前端形成，后面的新体节从吻端轴旁中胚层开始， 按照一定间隔有规律地形成。由于胚胎发育速度略有差异，因此体节 数目通常是发育进程的最佳指标。所形成
的体节总数具 有种的特异性。
（右图为鸡胚体节）
3. 体节细胞的分化
当体节最初形成时，各部位的细胞在发育上是等潜能的，任何体节细 胞都能变成所有体节衍生的结构。但随着体节成熟，体节各区定型， 只能形成一定的细胞类型。
三胚层及器官发生
主讲：张坤
小组成员：张坤 薛樱子 姚冠颖
脊椎动物三胚层形成的部分器官
第一节 外胚层与中枢神经系统
一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠
胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube） 的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育 阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级 神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层 引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离 皮肤外胚层，形成中空的神经管； 另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞 索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
第七章器官发生与体细胞胚胎发生ppt课件
器官发生
• 概念：离体培养的组织、细胞在诱导 条件下经分裂和增殖再分化形成不定 根和不定芽等器官的过程。
• 发生方式：
– 直接发生：（具有初生分生能力的）外 植体直接分化成器官的过程。如落地生 根.
2023/12/31
– 间接发生：外植体（已分化的成熟组织 ）经脱分化形成愈伤组织再分化形成器 官的过程。
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组织的分化与器官建成
• 维管组织的分化
• 早期研究发现（Wetmore，1955），丁香的芽可 以诱导邻近的组织分化出维管束，后证明这是芽中 IAA的作用。将一块含有14C-IAA和蔗糖的琼胶楔 形物插入到愈伤组织切口中，14C-IAA表明蔗糖和 IAA通过琼胶扩散到愈伤组织，从而在愈伤组织中 造成这两种物质的梯度，在楔形物一颇有同感形成 维管束的瘤状物，瘤状物含有一形成层带，一面形 成韧皮部，一面形成木质部，与正常的维管束有类 似的排列。增加IAA的浓度，导致木质部形成，增 加蔗糖浓度则导致韧皮部形成。生长素水平恒定时 ，2%蔗糖则全部分化出木质部，4%蔗糖几乎全部 分化出韧皮部，3%蔗糖则可以分化出二者。所以， 生长素和蔗糖浓度决定愈伤组织中维管束的类型与
第七章 器官发生与体细胞胚胎发生
植物细胞全能性实现的过程: 外植体脱分化
愈伤组织
再分化
不定芽
胚状体
丛芽
生根
发育成完整的植株
发育成完整的植株
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• 脱分化:成熟细胞转变成分生状态并 形成愈伤组织的过程.
• 再分化:由分生状态的愈伤组织或外 植体分化出各种器官的过程.
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影响体细胞胚胎发生的因素
胚层的分化及器官的形成
在不同的脊椎动物物种中， 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的， 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？ 最近的假设： 可能存在具有组织者功能的过渡性结构（如脊索），能释放信号，诱导胚胎的构建。 在共同的种系特征性发育阶段之后， 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
蛙 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
高等脊椎动物
1
成体用肺呼吸，
2
而它们的胚胎期出现鳃裂，
7
表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。
8
表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。
9
种系特征性发育阶段； 生物发生律
3、比较胚胎学与生物发生律
种系特征性发育阶段
1
冯 • 贝尔（K. E. von Baer 1792 – 1876） 比较解剖学之父
2
通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
单击此处添加小标题
——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
单击此处添加小标题
中胚层：
分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；
中胚层变化最大，形成的器官也最多
3
——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。
中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。
8
3
发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：
6
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化胚胎学家把生物的胚胎发育过程分为四个时期，即胚胎早期、胚胎中期、胚胎晚期和胚胎后期。
根据四个时期的形态特点，科学家将它们分别称之为胚胎早期形态（亦称原肠胚）、胚胎中期形态（亦称囊胚）、胚胎晚期形态（亦称胎盘、原始性腺）和胚胎后期形态（亦称器官形成）。
在这四个时期，都能够发现细胞分裂、细胞分化、组织器官分化等几乎同步发生的现象，而且在每一个时期中又能找到与其他时期形态相似但已完全不同的特殊类型的细胞。
通过观察已经分化的器官，科学家对胚胎发育的认识也逐渐深入。
具有一定组织、器官构造的胚胎，当它们发育到一定阶段就会形成各种组织器官。
随着胚胎的发育，原来处于某一时期的细胞群，由于受到某些环境因素或内在因素的影响，能够迅速地向另一方面分化并表现出组织、器官的形态和功能，这种潜在的能力就是胚胎发育的潜在能力。
有胚胎学家曾经做过这样的实验，将未成熟的动物幼体放在空气干燥箱中培养，结果不到一周时间幼体的大部分细胞就脱离了外胚层，转移到中胚层中去。
第二天用高压蒸汽处理该幼体的外胚层，结果在外胚层中发现了神经细胞、心肌细胞、胃壁细胞和骨骼肌细胞等。
在动物发育早期，这些胚胎外胚层细胞脱离的趋势很快得到抑制，其中只有少数细胞进入中胚层，而更多的细胞则转移到了内胚层。
如此长期反复多次的操作，可见在中胚层中存在着大量分化为各种组织器官的胚胎外胚层细胞。
当胚胎再长大一些后，神经管终于退化，其余的内胚层细胞逐渐分化为结缔组织，随后又分化成各种组织器官，例如肝脏、肺、肾、心脏等。
这种可以随意进行分化和形成不同组织器官结构的能力就是胚胎发育的潜在能力。
这种潜在能力在动物胚胎发育的后期显得特别突出，在这里甚至可以形成包括血液、淋巴在内的组织器官。
与上述过程有关的是胚胎中胚层。
一般情况下，胚胎中胚层包括了形成身体主要结构的所有三个胚层，而且在这里还能看到形成初级性器官的部分细胞。
有的胚胎在这里可以形成中胚层，从而具备产生特殊功能结构的能力。
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化分化为表皮、真皮和皮下组织三个胚层的发生是一种简单而规则的过程，与组织发生有关。
三胚层最初是紧密连在一起的，并且均由胚层原基分化出来。
外胚层是最后分化出来的，表皮、真皮和皮下组织形成之前就已经分化出来了。
有一些学者假定：第一表皮形成于第一中胚层的形成过程之后，内胚层比外胚层先形成，真皮比内胚层先形成，结果构成了所谓“三胚层”。
然而研究结果证明这不符合事实。
比如鱼类和两栖类早期幼体的皮肤和外胚层紧密相连，共同形成一个连续的外胚层片，到幼体长到3－ 5毫米时，外胚层和内胚层开始分化，分别形成上下两片表皮和真皮，而皮下组织则在这个时候才开始出现，这时还没有分化成任何组织；这种分化方式叫做“异源起源”。
在中胚层形成的过程中，中胚层原基也分别分化成表皮和真皮，但由于它们的形态特征与外胚层不同，所以被称作中胚叶。
随着胚胎的发育，皮肤和肌肉等组织都从中胚层原基分化出来，但因为中胚层原基的起源很晚，所以内部形态尚未完全定型，因此真皮的形成较晚。
它和表皮在外胚层下面一起形成真皮，然后在中胚层的上面形成皮下组织，最后外胚层才逐渐分化成熟。
皮肤、肌肉等组织的起源是在中胚层，而表皮和真皮是在外胚层，在早期的胚胎发育中处于“协同发展”状态。
许多早期动物的表皮和真皮连接在一起，变得非常致密，这样就把外胚层包围在里面，但不久真皮也发生了分化。
但随着胚胎的发育，外胚层逐渐形成骨骼、肌肉等坚硬器官，并向内突出形成骨板，使其内部器官的表面暴露出来，这时在其周围也形成了一圈骨质，于是骨板与真皮之间出现了空隙，表皮即可从真皮中脱离出来，只剩下真皮仍留在表面。
内部结构开始形成时，这些细胞只能在母体所提供的条件下，靠自己的努力去获得营养，然后它们开始产生胶原蛋白，这样它们就能够牢固地结合在一起。
所以三胚层的形成与组织发生有关，但更主要的是在发生过程中细胞能力的增强。
进化论者们认为，形成真皮和表皮的外胚层，在胚胎发育早期就开始向内形成中胚层。
胚胎发育的阶段与机制例题和知识点总结
胚胎发育的阶段与机制例题和知识点总结在生命的孕育过程中，胚胎发育是一个极其复杂而又神奇的过程。
从一个受精卵开始，经过一系列精细的调控和分化，逐渐形成一个完整的个体。
接下来，让我们一起深入了解胚胎发育的各个阶段以及其背后的机制，并通过一些例题来加深对这些知识的理解。
一、胚胎发育的阶段1、受精卵阶段当精子与卵子成功结合形成受精卵后，就开启了胚胎发育的征程。
受精卵中包含了来自父母双方的遗传物质，这些遗传物质将决定胚胎的发育方向和特征。
2、卵裂阶段受精卵会迅速进行多次分裂，这个过程称为卵裂。
在卵裂早期，细胞的分裂速度很快，但细胞的总体积并没有明显增加，形成的细胞称为卵裂球。
3、囊胚阶段经过多次卵裂后，胚胎会形成一个中空的球状结构，称为囊胚。
囊胚由外层的滋养层细胞和内部的内细胞团组成。
滋养层细胞将参与形成胎盘等附属结构，内细胞团则将发育成胎儿的各种组织和器官。
4、原肠胚阶段囊胚进一步发育，会进入原肠胚阶段。
这是胚胎发育过程中的一个关键阶段，细胞会发生大规模的迁移和重排，形成三个胚层：外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层将分别发育成不同的组织和器官。
5、器官发生阶段在原肠胚形成后，各个胚层的细胞会进一步分化和发育，形成各种器官的原基。
例如，外胚层会发育成神经系统、表皮等；中胚层会发育成骨骼、肌肉、心血管系统等；内胚层会发育成消化系统、呼吸系统的上皮等。
6、胎儿阶段随着器官的逐渐形成和完善，胚胎进入胎儿阶段。
在这个阶段，胎儿的身体结构和功能会不断成熟，直到足月出生。
二、胚胎发育的机制1、细胞分化细胞分化是指胚胎发育过程中，细胞逐渐特化形成不同类型细胞的过程。
这是由于细胞内基因的选择性表达所导致的。
不同的基因在不同的细胞中被激活或抑制，从而使细胞具有不同的形态和功能。
2、细胞凋亡细胞凋亡是一种程序性细胞死亡，在胚胎发育中起着重要的作用。
例如，在手指和脚趾的形成过程中，指间的细胞会通过凋亡消失，从而使手指和脚趾分离。
发育学三胚层器官发生共36页
41、实际上，我们想要的不是针对犯 罪的法 律，而 是针对 疯狂的 法律。 ——马 克·吐温 42、法律的力量应当跟随着公民，就 像影子 跟随着 身体一 样。— —贝卡 利亚 43、法律和制度必须跟上人类思想进 步。— —杰弗 逊 44、人类受制于法律，法律受制于情 理。— —托·富 勒
45、法律的制定是为了保证每一个人 自由发 挥自己 的才能 ，而不 是为了 束缚他 的才能 。—— 罗伯斯 庇尔
41、学问是异常珍贵的东西，从任何源泉吸 收都不可耻。——阿卜·日·法拉兹
42、只有在人群中间，才能认识自 己。——德国
43、重复别人所说的话，只需要教育； 而要挑战别人所说的话，则需要头脑。—— 玛丽·佩蒂博恩·普尔
44、卓越的人一大优点是：在不利与艰 难的——苏联
三胚层的概念
三胚层的概念三胚层是指在胚胎发育过程中形成的三个原始胚层，包括外胚层、中胚层和内胚层。
它们是胚胎形态建立和器官发生的基础，蕴含着胚胎发育的方向和潜力。
外胚层是最外层的胚层，它与周围环境进行交互和形成胎盘的原始组织。
外胚层最早形成于受精卵的内细胞团，由于内细胞团的不均匀增殖，使得一部分细胞突出形成一个囤积的异形胚层，也就是外胚层。
外胚层可以分化为胎盘、羊膜和脐带等结构，起到连接胚胎与母体的作用。
胎盘提供胚胎所需的氧气和养分，羊膜保护胚胎免受外界伤害，脐带是胚胎与母体进行物质交换的通道。
此外，外胚层还参与体壁和腹膜形成，并发展为皮肤、毛发、鳞片等外部结构。
中胚层位于外胚层和内胚层之间，是由外胚层向内胚层扩展而形成的。
中胚层的形成受到一些信号分子的调控，如转录因子和信号通路的活化。
中胚层可以进一步分化为多个器官和组织，如骨骼、肌肉、心血管系统、生殖系统等。
中胚层还产生了早期胚胎的主要细胞类型，包括间充质细胞、神经胶质细胞、血管内皮细胞等。
这些细胞类型在胚胎发育过程中发挥重要作用，确保胚胎正常发育和器官分化。
内胚层位于胚胎内部，与外胚层和中胚层相邻。
内胚层最初形成于受精卵的一侧，逐渐膨胀并分化为不同的细胞类型。
内胚层最终分化为胚胎的内部结构，如消化系统、呼吸系统、泌尿系统、神经系统等。
内胚层还形成了多个胚胎的主要细胞类型，包括内胚层细胞、神经管细胞、胆囊细胞等。
这些细胞类型在胚胎的进一步发育和器官形成中扮演着重要角色。
总结起来，三胚层是胚胎发育过程中形成的三个原始胚层，包括外胚层、中胚层和内胚层。
它们具有不同的分化潜力和功能，分别参与胚胎形态建立和器官发生。
通过对三胚层的深入研究，可以揭示胚胎发育的分子机制和潜力，对人类发育缺陷和疾病的研究提供重要线索，为干细胞治疗和组织工程学开辟新的途径。
三胚层的概念
三胚层的概念三胚层是指在胚胎发育过程中形成的三个主要层次，它们分别是外胚层、中胚层和内胚层。
三胚层的形成是胚胎发育的基础，也决定了胚胎内各种器官和组织的发育。
首先，外胚层位于胚胎的外层，起源于受精卵的外细胞团。
它在胚胎发育中发挥着重要的作用，主要发育为胚胎的外层结构，如皮肤、毛发、爪、角等。
同时，外胚层还分泌胚胎囊，保护和滋养胚胎发育。
外胚层的细胞也可以分化为胚盘和羊膜，提供胚胎的营养和呼吸。
在人及许多哺乳动物中，外胚层也是胎盘的主要组成部分，起到供氧和滋养胎儿的功能。
其次，中胚层位于外胚层和内胚层之间，起源于受精卵的间细胞团。
中胚层发育成为胚胎的中间层结构，主要形成胚胎的骨骼、肌肉、循环系统、泌尿系统等器官和组织。
中胚层的细胞分化为不同的细胞类型，形成胚胎内后期的各种器官系统。
中胚层还可以分化为心脏、血管、肾脏等重要的内脏器官。
最后，内胚层位于胚胎的内层，由受精卵的内细胞团形成。
内胚层发育为胚胎的内层结构，主要形成消化系统、呼吸系统、神经系统和内分泌系统等器官和组织。
内胚层的细胞可以进一步分化为干细胞，形成胚胎干细胞。
胚胎干细胞可以分化为各种不同类型的细胞，有着极大的潜力用于组织工程和再生医学。
三胚层的形成是在胚胎早期发育过程中的一系列复杂的细胞分化和迁移事件。
受精卵在受精后迅速分裂，形成多细胞胚胎囊。
在胚胎囊的囊壁上，一部分外细胞团持续分裂，形成外胚层；而内细胞团则不断向内移动，形成内胚层。
同时，一部分细胞从内细胞团分化出来，在内胚层与外胚层之间，形成中胚层。
这种分化和迁移过程被称为胚胎分裂和融合。
三胚层的形成是胚胎发育的起点，也是构建胚胎和形成各个器官的基础。
三胚层的细胞可以分化为不同类型的细胞，并形成各种不同的组织和器官。
这种分化和特化过程是通过细胞信号通讯和基因调控来实现的。
不同的信号分子和基因表达模式决定了细胞如何分化和迁移，最终形成成熟的组织和器官。
总之，三胚层是胚胎发育的关键阶段，它们的形成决定了胚胎的整体结构和各个器官的发育。
概述三胚层分化
概述三胚层分化1. 介绍三胚层分化是胚胎发育的一个重要过程，指的是胚胎中的细胞按照不同功能和组织的需求逐渐分化成不同的胚层。
这一过程发生在受精卵着床后的第三周左右，是胚胎发育的重要里程碑之一。
三胚层分化的过程涉及多个信号通路和分子机制的调控，对于胚胎发育和器官形成具有至关重要的作用。
2. 第一层胚层：外胚层外胚层是三胚层分化的第一层胚层，也称为原基胚层。
外胚层位于胚胎内侧，靠近子宫壁。
它主要分化为胚胎的皮肤、毛发、指甲等表皮组织，以及部分中枢神经系统和周围神经系统。
外胚层的分化是由一系列细胞信号通路和转录因子的调控完成的。
外胚层分化的过程中，细胞逐渐形成上皮细胞，并分化为外层的表皮细胞和内层的神经上皮细胞。
外层的表皮细胞进一步分化为表皮源性细胞和神经源性细胞，分别形成胚胎的皮肤和中枢神经系统。
内层的神经上皮细胞则会分化为神经元、胶质细胞等组织和细胞类型。
3. 第二层胚层：中胚层中胚层是三胚层分化的第二层胚层，也称为间基胚层。
中胚层位于外胚层和内胚层之间，是胚胎的中间层。
中胚层主要分化为胚胎的骨骼、肌肉、血液和泌尿系统等组织。
中胚层的分化过程中，细胞经历了多次迁移和重排，形成了各种不同的细胞类型和组织。
这一过程主要受到信号通路的调控，如Wnt信号通路、Fgf信号通路等。
通过这些信号通路的调节，细胞在中胚层中相互作用，定位，并逐渐分化为不同的组织和器官。
4. 第三层胚层：内胚层内胚层是三胚层分化的第三层胚层，也称为内基胚层。
内胚层位于胚胎的内部，靠近羊膜腔。
内胚层主要分化为胚胎的消化系统、呼吸系统、循环系统和生殖系统等组织。
内胚层的分化过程中，细胞逐渐形成上皮细胞并分化为不同的细胞类型。
这个过程中涉及到多个转录因子和信号通路的调控，如TGF-beta信号通路、Nodal信号通路等。
通过这些调控机制，内胚层的细胞定位并分化为消化系统的细胞、呼吸系统的细胞、循环系统的细胞和生殖系统的细胞等。
5. 总结三胚层分化是胚胎发育的一个关键过程，其中的外胚层、中胚层和内胚层分别分化为不同的组织和器官。
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二、中胚层与器官形成
中胚层可分为5个大 的区域：脊索中胚 层；轴旁中胚层； 中间中胚层；侧中 胚层；头部间充质。
鸡胚胎发育中的中胚层分化
由上到下为2428h不同发育阶 段的胚胎：A.原 条阶段，示中胚 层和内胚层前提 细胞的迁移。B. 脊索和轴旁中胚 层的形成。C-D. 体节、体腔和背 主动脉（它们最 后将融合在一起） 的分化。
妊娠第3周和第4周的人类胚胎中，前 肠被分为食道和喉气管沟
神经管与相邻外胚层细胞分离与细胞粘连分子有关
2.次级神经胚形成
特点：神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。
鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼 类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。
25体节期鸡胚胎次级神经管的形成
神经管的分化
鸡胚神经嵴细胞在躯干中的迁移途径
途径1：细胞通过前生骨节向副腹侧迁移，这些细胞形成交感神经节、 副交感神经节、肾上腺髓质细胞和背根神经节；途经2：细胞沿表皮 和皮生肌节之间向背侧面迁移，这些细胞变为黑色素形成细胞。
A：发育33天的人类胚胎心脏横切面模式图，房室隔朝心内膜垫方向 生长；B：发育三个月的胎儿心脏横切面，血液通过初级和次级房隔 开口从心脏右侧流向左侧
血管形成
在鸡胚中成血管细胞有2个来源： 1. 头部轴旁中胚层为头部毛细血管提供成血管细胞；躯干体节中胚层 为体壁、肢、肾及主动脉背部的毛细血管提供成血管细胞。 2. 脏壁中胚层：内脏器官、肠和主动脉底面提供成血管细胞
A.当预定表皮细胞向胚胎中线处运动时，形成神经褶；B.由于神经板 （底板细胞）栓系于脊索上，神经褶上举；C.在三个绞合处（中间绞合 点MHP和两个背侧绞合点DLHP）神经板细胞变长，顶部收缩。
24h鸡胚胎的立体结 构图 神经管沿A－P 轴线 依次闭合，完成形 成过程。
人胚的神经管闭合缺陷症
不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑 不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕 妇服用适量的叶酸可降低胎儿神经管缺陷的风险。
骨髓和淋巴CFU(CFU-M,CFU-L)
脾集落生成单位
将包含有多能干细胞的小鼠骨髓细胞注射 到造血细胞被杀死的相同品系的小鼠中，结 果在一些供体细胞在宿主动物的脾脏中形成 一些不连续的结节，称为脾集落生成单位 （CFU-S）。具有干细胞的显著特点，能产 生多种类型的血细胞，但不能形成淋巴细胞。 CFU-S和淋巴细胞都起源于另外的一种多能 造血干细胞，称为骨髓和淋巴CFU(CFUM,CFU-L)
蛙神经胚形成
初级神经管形成
外胚层中预定形成神 经组织的第一个标志 是细胞形状的改变： 中线处的外胚层细胞 变长，而预定形成表 皮的细胞变的更加扁 平。
神经管形成的起始
来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩， 而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形 成神经褶。
鸡神经胚上皮弯曲示意图
骨骼肌形成的两种可能机制
核分裂模式
细胞融合模式 成肌细胞是如何发生融合的呢？ 第一步：细胞退出细胞分裂周期 第二步：成肌细胞排列成链 第三步：细胞融合
骨骼肌的形成
骨生成
骨是由体节中胚层形成的最显著的结构 骨骼有三个发育来源： 生骨节形成中轴骨 侧板中胚层形成肢骨
脑神经嵴形成鳃弓、颅面骨和软骨
海克尔（Haeckel）的生物发生律
个体发育快速重演它的系统(种族)发育过程。
提出“囊胚虫”、“原肠虫”，但并不存在。 有人认为海克尔过于狂热，把个体发育与物种进化混淆起来。 但
海克尔的生物发生律大体上还是反映了生物发生的规律。
一、外胚层与中枢神经系统
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其
第七章 三胚层与器官发生
Karl Ernst von Baer (1792-1876)
Von Baer法则
脊椎动物早 期胚胎先形 成亚门共有 特征，随着 发育进行， 胚胎逐渐出 现纲、目和 科的特征，
最终出现种
的特征
冯· 贝尔法则（von Baer’s laws)
在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。
侧板中胚层
侧板中胚层在水平方向上分成背部位于外胚层下
方的背部体节中胚层（somatic mesoderm）和腹 部位于内胚层上方的脏壁中胚层（splanchnic mesoderm）．体节中胚层和脏壁中胚层之间是体 腔，在胚胎发育的后期，左右体腔融合，并从体 节中胚层伸出皱褶，将体腔分成分离的腔．
脊索与体节
脊索 (notochord): 棒状的临时结构，可诱导其上方
的外胚层形成神经板以及建立前后体轴。
体节（somite）：当原条退化，神经褶开始向胚胎中 央聚拢时，轴旁中胚层的一团团细胞块，称为体节。 体节只是一个暂时性的结构，但对脊椎动物胚胎分节 模式的形成极为重要。
神经管与体节
体节首先在胚胎的前
部形成；体节形成数目
是衡量胚胎发育进程的 一个很好的指标
从体节球向体节的转变
这一过程与纤连蛋白和N-钙粘 素有关，Notch1和Paraxis基因 又可调控这两种蛋白的生成
体节细胞的分化
体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的，但很快不同 部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上。
生骨节（sclerotome）：体节的腹中细胞（位于远离背部但靠近神经 管的区域）经过分裂以后，失去其上皮细胞的特性，变为间充质细胞， 这一部分体节称为生骨节。
骨有两个主要的形成模式： 膜内成骨：由间充质直接转变成骨 软骨内成骨：间充质先形成软骨，再由骨组织取代软骨
膜内成骨
A：来源于神经嵴的间充质细胞聚集，产生成骨细胞，并分泌前骨质 基质，陷入基质中的成骨细胞就变成骨细胞；B：一月龄海龟的遁甲， 经阿利新兰-茜素红双染色
软骨内成骨的示意图
A、B间充质细胞聚集形成软骨小结，形成成骨的“模型”；C骨干中央的软骨细胞变为 肥大软骨细胞，并分泌新的基质，便于血管的伸入；D、E 血管在骨中生长；F~H软骨细 胞形成骺生长板。当血管进入骨的近端部时，在这些部位形成次级骨化中心。
一般特征发育成较特化特征，而较特化最后发育成完全特化 的特征。
给定物种的每个胚胎，并不经历其他动物的成年期特征，而
是逐渐远离这些动物的成年期特征。
高等动物的早期胚胎从来都不像低等动物的成体，而只与其 早期胚胎相似。
Von Baer 还认识到，所有脊椎动物的发育都存在一 个共同的模式：三胚层形成动物不同的器官。
生皮节（dermatome）：生骨节细胞和体壁、肢肌肉祖先细胞迁出体 节后，最靠近神经管的体节细胞向腹面迁移，形成一个实体双层结构， 靠近背侧的一层称为生皮节。
生肌节（dermamyotome）：内层称为生肌节。
体节发育分化的基因调控
来自脊髓和底板的SHH蛋白诱导生骨节形成，来自神经管的Wnt蛋白诱导 生肌节形成轴上肌肉，来自表皮的Wnt蛋白和来自侧板中胚层的BMP4（可 能还有FGFs）配合诱导生肌节形成体壁肌，来自神经管的神经营养蛋白3 可能诱导生皮肌节细胞分化。
哺 乳 动 物 血 细 胞 和 淋 巴 细 胞 的 起 源
三、内胚层与器官形成
胚胎呼吸道
人 类 消 化 系 统 的 形 成
人 胚 胎 内 胚 层 发 育
人类胰腺的发育
背胰芽 十二指肠 腹胰芽
（A）30d时，腹胰腺芽接近肝原基； （B）35d时开始向后迁移；（C） 在第6周时靠近背胰芽；（D）在大多数情况下（约90%），背胰管通 向十二指肠的开口封闭
血管的出芽发生
血管生成（angiogenesis）： 由原先存在的血管增殖而形成 新血管的血管形成方式称为血 管生成。
人胚胎在四周时的循环系统
人胚胎动脉弓
血细胞的分化
多能造血干细胞(hematopoietic stem cell)：
脾集落生成单位（colony-forming unit of the spleen, CFU-S)
形成称为神经胚形成（neurulation）。其方式分 初级神经胚形成（primary neurulation）和次级 神经胚形成（secondary neurulation）两种。
神经胚（neurula):正在进行神经管形成的胚胎。 神经胚是脊椎动物特有的胚胎发育阶段。
外胚层细胞的命运： 背部中线区的细胞将 形成脑和脊髓；中线 区外侧的细胞将生成 皮肤；上述二者相交 处的细胞为神经嵴细 胞(neural crest)， 它们将迁移各处形成 外周神经元、色素细 胞、神经胶质细胞等。
躯干神经嵴细胞的发育多能性
将荧光葡聚糖标记的单个神经嵴细胞注射到神经嵴中，其后代细 胞也含有一定的荧光标记分子。（A）在神经嵴细胞迁移之前注 射标记细胞；（B）2d之后，带有标记的神经嵴细胞的分布
神经嵴细胞的终分化
神经嵴细胞的终分化很大程度上是由细胞的发育环境所控制的。
迁入肾上腺髓质中鸡躯干神经嵴细胞有2个分化方向
血管发生需要3种生长因子： 1.碱性成纤维细胞生长因子（FGF2）：负责成血管细胞生成 2.血管内皮细胞生长因子（VEGF）：是成血管细胞分化的特异因子
3.血管生成素-1（angiogenin-1）：介导内皮细胞和平滑肌间的相互作
用
卵 黄 囊 壁 中 的 血 管 发 生
由未分化的间充质细胞（A)聚集成形成血管的细胞簇（B），再 在这些细胞簇中央形成血细胞，细胞簇的外围细胞形成血管内皮细胞 （C），D为人胎儿血岛照片，E为VEGF突变型小鼠，无血管形成
表皮及其衍生物的发育
人类皮肤分层示意图
基底层细胞具有分裂 能力，而外层完全角质化 的细胞为死细胞，并最终 脱落。角质化细胞中的色 素来源于基底层内的成黑 色素细胞的黑色体