第2章 矿质营养

（三）生物固氮
•
分子氮(N2)占空气的79%,是很好的氮肥来源。可是氮气不活 泼,不能直接被高等植物利用。微生物把空气中的游离氮固定 转化为含氮化合物的过程,称为生物固氮
• 两类固氮微生物：
• 1）非共生微生物 主要有3种:好气性细菌[以固氮菌属 (Azotobacter)为主]、嫌气性细菌[以梭菌属(Clostridium)为主] 和蓝藻。 • 2）共生微生物 例，与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物 共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻 (鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最为重要。 • 氨是固氮的最终产物。分子氮被固定为氨的总反应式如下: • •N2 + 8e- + 8H+ +16ATP
• （二）氨的同化 • 硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化，不在植 物体内积累。游离氨(NH3)的量稍为多一点, 即毒害植物(氨可能抑制呼吸过程中的电子 传递系统,尤其是NADH)。氨同化主要通过 谷氨酸合酶循环进行，此过程包括谷氨酰 胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸 脱氢酶作用下进行。（总图）
离子通道
闸门结构，可开可 关，根据构象开关 的机制，离子通道 分两种类型：1、对 跨膜电势梯度有响 应2、对光、电、激 素、离子本身有响 应，改变开放时间 和频度。刺激蛋白 的感受器，改变蛋 白的构象，开闭闸 门。
（三）载体
载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内 是可移动的。在跨膜区域不形成明显的孔 道结构。又称载体，转运体，透过酶或运 输酶。 • 载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运 物质结合，形成载体转运物质复合物，通 过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴 露于膜的另一侧，并释放出去。
①
①
②
以载体转运的方向有三种表现
① 单向运输
② 同向运输
同向运输载体模式
3.3 ③反向运输
A A A A A A
A A A
反向运输载体模式
（四）离子泵
泵运输理论 理论认为：质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水 解释放能量，驱动离子的转运。将离子逆着电化学 势梯度进行跨膜运输。有质子泵、钙泵。
2、
相对自由空间:细胞间空间占组织总体积的百分数. 它越大,质外体运输越快. 植
3、
或管胞
三、影响根系吸收矿质元素的条件 （1）温度 • 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温 度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率， 也即影响主动吸收。但温度过高(超过40℃)或过低， 吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢； 高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以 根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收 矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸 收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。
一般情况下,植物对矿质营养的需要量与它们的生长量有密切关系。 萌发期间,因种子内贮藏有丰富的养料,所以一般不吸收矿质元素;幼苗可吸 收一部分矿质元素,但需要量少,且随着幼苗的长大,吸收矿质元素的量会逐 渐增加;开花结实期,对矿质元素吸收达高峰;以后,随着生长的减弱,吸收量 逐渐下降,至成熟期则停止吸收。
• 2、亚硝酸盐还原成铵 • 是由亚硝酸还原酶(nitrite reductase，NiR) 催化的。NiR含两个辅基(铁-硫簇 (Fe4S4), 特异化血红素——罗西血红素)。它们与亚 硝酸盐结合,直接还原亚硝酸盐为铵。在叶 绿体或前质体中进行,电子供体为Fdred，来 自光合链。其酶促过程如下式: • NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6e- → NH4+ + 6 Fdox + 2H20
第四节 氮的同化
（一）硝酸盐的代谢还原
硝酸盐还原酶 亚硝酸盐还原酶
硝酸盐
亚硝 酸盐
氨
• 1、硝酸还原成亚硝酸
NO3- + NAD(P)H + H+ 2e +H2O NO2- + NAD(P)+
该过程是由细胞质中的硝酸还原酶 (nitrate reductase NR)催化。在细胞质中进行。
• NR为适应酶或诱导酶，是指植物本来不含 某种酶,但在特定外来物质的诱导下,可以生 成这种酶,这种现象就是酶的诱导形成(或适 应形成),所形成的酶便叫做诱导酶或适应酶。
第二章
植物的矿质营养
• 重点：植物必须元素的生理作用。 • 植物细胞对矿质元素的主动吸收。 • 植物对氮素的同化。 • 难点：植物细胞对矿质元素的主动吸收机理。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
•
• • 细胞除了吸收水分外，还要从环境中吸收养料，植物 细胞与外界环境进行的一切物质交换，都必须通过各种生 物膜。 一、生物膜 细胞里的许多细胞器都有膜包围，植物细胞是一个由生 物膜系统组成的单位，以膜把各种细胞器隔开，有利于各 细胞器分别行使各自特有的功能，使得细胞有秩序地、有 条不紊的进行各种代谢活动 许多酶是埋藏在膜里或与膜结合在一起，细胞许多生 理生化活动在膜上进行。 生物膜是植物生理活动的中心
2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi
• 生物固氮可改良土壤,增加土壤肥力。目前 我国耕地退化,土壤肥力下降。在农田放养 红萍、种植紫云英、田菁、花生及大豆等 豆科植物，是改良和保护土壤的最有效最 经济的方法之一。
二、硫酸盐的同化
高等植物获得硫主要是通过根部从土壤中吸 收硫酸根离子（so4），也可通过叶片吸收 和利用空气中少量的二氧化硫（ so2 ）气 体。但是,so2 要转变为硫酸根离子后，才 能被植物同化。因此,so2的同化和硫酸盐的 同化是同一个过程。
主动吸收：是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆 着电化学势梯度吸收离子的过程。 （一）扩散
简单扩散:分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转 移的现象。 协助扩散：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或 电化学梯度跨膜的转运。不需要细胞提供能量。
通道具有离子选择性，转运速率高。
（二）离子通道
• 离子通道是细胞膜中由通道蛋白构成的 孔道，控制离子通过细胞膜。一种通道只 限一种或有限的离子类通过，因此细胞内 有各种离子通道。
• 吴相钰、汤佩松 (1957)的实验证明,水稻幼 苗如果培养在硝酸盐溶液中,体内即生成硝 酸还原酶；如把幼苗转放在不含硝酸盐的 溶液中,硝酸还原酶又逐渐消失（首例报 道）。它主要存在于高等植物的根和叶子 中，具有两个显著特点1.活性不稳定；2.诱 导后迅速合成
• 硝酸还原酶:是一种可溶性的钼黄素蛋白， 由FAD，Cytb557（细胞色素b557）和 MoCo(钼复合体,molybdenum cofactor)等 组成,在酶促反应中起电子传递体作用。在 还原过程中,电子从NAD(P)H传至FAD,再经 Cytb557 传至MoCo,然后将硝酸盐还原为亚 硝酸盐。电子供体是NAD(P)H。
图 3-15
温度对小麦幼苗吸收钾的影响
（2）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减 少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。 （3）土壤溶液浓度：土壤溶液浓度很低时，吸 水矿质的速度随浓度的增加而增加，但具有饱 和效应;过高导致 “烧苗”.
图3-16 土 壤PH值对有 机土壤中营 养元素利用 的影响
1、质子泵
⑴质膜上的H+-ATP酶
Pi
（2）
3.3.4 2、Ca2+-ATP酶
3、
降低PH值
载体
（五）
胞饮作用
• 胞饮作用是非选择性吸收，它在吸收水分 的同时，把水分中的物质如各种盐类和大 分子物质甚至病毒一起吸收进来。
• 第三节 植物体对矿质元素的吸收
一、
1、
2、
二、 1、
由于土壤 颗粒的表 面带有负 电荷，阳 离子被土 壤颗粒吸 附于表面 。外部阳 离子如钾 离子可取 代土壤颗 粒表面吸 附的另一 个阳离子 如钙离子 ，使得钙 离子被根 系吸收利 用。 图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则
第五节 植物对氮、硫、磷的同化
植物的氮源
空气 N2 无机氮化物 土壤 硝态氮 有机氮化物 （氨基酸、尿素等） 氨态氮
自 然 界 中 N 素 循 环
第四节 氮的同化
一、氮的同化 植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等 有机氮化物,但植物的氮源主要是无机氮化 物(以铵盐和硝酸盐为主),它们广泛地存在 于土壤中。植物从土壤中吸收硝酸盐后,必 经代谢还原后，才能用来形成氨基酸或蛋 白质，因为蛋白质的氮呈高度还原状态,而 硝酸盐的氮却是呈高度氧化状态。
第六节 合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够 的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N， 需P、K多，叶菜类多施N。 2.作物不同需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做钾肥比氯化钾好。 水稻宜施氨态氮而不宜施硝态氮 3.同一作物在不同生育期需肥不同
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
二、细胞对溶质的吸收
根据是否需要能量分被动吸收和主动吸收，根据运输蛋 白的不同，细胞跨质膜的吸收方式分为5种途径。 • • • • 五种途径： 扩散作用（被动） 通道运输 （被动）、 载体运输（被、主动） 泵运输 （主动） 胞饮作用 （主动）
被动吸收：不需要代谢供给能量，顺电化学势梯度 进行。
溶质是如何进入细胞内的呢？
•
• 载体蛋白有3种类型：
•
单向运输载体 同向运输器 反向运输器
单向运输载体 能催化分子或离子单方向地顺着 电化学势梯度跨质膜运输。质膜上已知的单向运 输载体有运输Fe、Zn、Mn、Cu等离子载体。
• 同向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结 合的同时，又与另一分子或离子结合。 • 反向运输器是指运输器与质膜外侧的H +结 合的同时,又与质膜内侧的分子或离子(如Na +)结合，两者朝相反方向运输
部 • 各种膜的骨架、调控细胞多种功能
•
糖类
（二）膜的结构
• 生物膜是流动的，不是静止的，能不断适 应细胞的生长活动而组成和发展。 • 生物膜能流动、断裂、重新组合，与磷脂 分子的相对运动有关
生物膜结构的基本特点：
• 1、由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。 • 2、磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性 尾部在膜的内部。 • 3、膜上的蛋白质有些与膜的外表面相连，称为外 在蛋白或周边蛋白；有的镶嵌在磷脂之间，甚至 穿透膜的内外表面，称为内在蛋白或整合蛋白。 • 4、由于蛋白质在膜上分布不均，膜的结构不对称， 部分蛋白质与多糖相连。 • 5、膜脂和膜蛋白可以运动。 • 6、膜厚7-10纳米。（图2-1）
•
•
（一）膜Baidu Nhomakorabea特性和化学成分
• 质膜有选择透性：有些易通过，有些不能通过，膜对水的 透性最大，可自由通过，越容易溶解于脂质的物质，透性 越大。膜是由亲水性物质和脂质组成。 • 蛋白质 占30-40%，结构、运输、传递信息作用 • • 生物膜的成分 脂质 主要磷脂成分、有非极性疏水“长尾巴”、极性头
在根部同化 硫酸盐
经过几步还原过程，同化成含硫氨基酸
在地上部分同化
• 总反应式 so4 + 8 e- +8H + + S2- +4H2o • 植物对so4 的还原反应主要包括3个步骤， 即活化so4 ，将so4 还原为s2- 及将s2- 合成 半胱氨酸。 • （3个步骤）
• 三、磷酸盐的同化 （书中灰色部分自学）
（氢离子浓度） （氢离子浓度）
四、植物地上部分对矿质元素的吸收 2.5
叶面施肥、施肥时间及浓度 叶面施肥的优点及影响效果因素
第四节
一、
二、
木质部运输——由下而上运输
放射性42K向上运输的试验
• 三、矿质元素在植物体内的分布
• 矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复 杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、 叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫 氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构 物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化 剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的 吸收。 • 已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可 分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利 用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症, 首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、 Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症 首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利 用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶 幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用; 有的从叶、茎、根转入种子中等等。 • 矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位， 同时还可排出体外。