植物生理学论文

源流库理论及与作物生长的关系

植物体内有机同化物的运输与分配，与农业生产关系非常密切。作物的产量，一般是指经济产量而言，其中90%以上是光合产物所构成的。因此，光合产物向经济器官的运输与分配数量的多少对经济产量起着决定性的作用。这就依赖源库代谢对光合产物的合理运输与分配。目前，源库理论研究的主要内容是：源库流对做无产令的限制：群体、个体水平上的源库关系的比值分析；源库端的生理特征和装入与卸除的机制：激素对源库及两者关系的调控等。

1 源库流的基本概念和基本作用

1.1 源限制的观点

源(source)是指向其他生长器官或组织输送光和产物的器官和组织，在作物中主要是指绿色叶片。片。C E．斯卡斯布鲁克和 B ．D．多斯(1 9 7 3 ) 通过对两个玉米杂交种在3种不同密度下种植的结果，认为叶面积指数( LAI ) 的提高可使籽粒产量增加：凡特逊等也认为叶片是主要的光台源，要增加产量必须提高适宜的叶面积指数( L AD．基于此，在实际生产中为了增加光台产物的供痘．即增加产量源．先是提倡增加密度，以提高群体LAI 但后来发现当密度超过一定值后，由于空秆数量的增加以及穗粒数和粒重的下降．结果玉米产量并不象预料中的增加而是下降了。s ．R．温特等(1 9 7 3 ) 用人为固定的方法改变玉米上部叶片的叶角度，用群体密度来调节LAI 。试验结果表明，在高L AI 群体下，比较直立的叶片会获得较高的产量温特的这个重要试验引导了对紧凑型株形研究的重视和以紧凑型为主的株形育种，特别是象玉米这样的高秆作物。【1】源是库的有机养料供应者，源是产量形成和充实的重要物质基础。在许多作物上进行的剪叶（减源）、遮光（减源限流）、环割（截流）等试验证明，认为的减少叶面积或降低叶片的光合效率，会造成源的亏缺，均会引起产品器官的减少（如花器官退化、不育或脱落等），或是产品器官发育不良（如粒重下降）。可见，要争取单位面积上较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。

1. 2库( S i n k ) 的概念及衡量指标

库是指利用或储存同化物或其他物质的器官或组织【2】。库依赖源而生存，库内接受同化物质的多少，直接受源的通话效率及输出数量决定，两者是供求关系。

植物的库系统由新生的组织和籽粒组成，籽粒是最主要的库【3】。库具有相对性，在营养生长阶段、幼叶、茎尖、花蕾等都是接受同化物的库；在生殖生长阶段,籽粒成为最主要的库。不少研究表明，库不单纯是储藏和消耗养料的器官；同时对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。因此，在高产栽培中，适当增加库源比，对增强源的活性和促进干物质的积累均具有重要作用。酷对源还可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转运。

一般所说的库指植物的籽粒。植物籽粒库的大小决定着植物的产量。库器官之间对同化物的竞争能力由库器官接受同化物的内在能力所决定即库强度,等于库容量和库活力的乘积。较大的库容量可促进源的光合物质生产与运输,但运输速率并不完全取决于潜在的库容量,而受生长中库器官的代谢活性调节。植物的

籽粒库强度主要是指的籽粒大小、多少和代谢活性。库的质量水平主要表现在形态质量和生理质量两个方面,形态质量指标如籽粒重、籽粒充实度、籽粒体积；生理质量指标如籽粒灌浆速率及 A T P 、淀粉合成酶含量及活性等【4】。

1.3流的概念及衡量指标

流( T r a n s p o r t a t i o n ) 是指把光合作用产生的碳水化合物运送到消耗和储藏部位的过程,是源与库之间同化物的运输渠道,它包括韧皮部的装载、筛管中的运输和库细胞中的卸出,其主要的载体是源与库之间的维管系统【5】。叶柄及茎中的维管束的数目、直径和联结方式等都影响流。流反映了植株体内疏导系统的发育状况及其运输能力。对流的研究目前主要集中在连接源端和库端的输导组织( 主要是茎秆和叶柄) 结构及其性能,如维管束的数目、大小、联系方式等发育状况和流转能力等。

2 源库流的基本关系

2.1源与库的关系

源与库之间是相互联系、相互协调、相互统一的。源是产量形成的重要物质基础,决定着库。源大，库自然就强。库对源的大小，特别是源的光合活性具有明显的反馈作用。库小,不利于同化产物的储存，多余的同化产物又反馈抑制源的功能【6】。源库只有在达到平衡时，二者才能够协调发展,有利于产量的形成。

2.2源、库与流的关系

源是流的起点，对流起着“推力”的作用；库是流的终点，对流起着“拉力”的作用；流决定着同化产物在大豆植株内的分配。一般说来,叶片光合强度的增加，或者库对同化产物需求的增加，都能导致同化物从源到库转运速率的提高，即源、库的增加都会在一定程度上改善流的状况。但源或库单方面的过度增加不一定有利于流的畅通，即流的状况在很大程度上还受源库协调程度的影响。协调的源/ 库可以减小同化物运输过程中的阻力，提高同化物运输速度；反之，若源/库比过大，则会降低维管束通畅程度，增加同化物运输的阻力，减小同化物的运输速度。另一方面，流的畅通状况也会影响源和库的活性。若大豆同化物运输受阻，同化物大量积聚在叶片中，则会大大降低叶片的同化能力【7】。

2.3源库流是否协调的衡量指标

“源库比”是衡量源库关系是否协调的一种量化表示方法。其中，“粒叶比”是最常用的指标。粒叶比是衡量群体源、库是否协调发展的综合指标,可以反映出在源的发展过程中库的建立能力和一定的库容量下，光合产物生产受库的调节后的有效化程度，反映了单位叶面积所建立和负载的库容大小。它有两种表示方法: 一是以单位叶面积负载的库容大小表示；二是以单位叶面积对产量的贡献表示【8】。此外，王夫玉等【9】还提出了“势容比”的概念，将源库比从静态上升为动态；冯惟珠【10】提出的势粒比的概念,是经济产量形成期源质量的较好表述。作物产量形成实质上是源库互作的过程。源是库的供应者，而库对源具有调节作用，两者相互依赖，又相互制约。源强能为库提供更多的光合产物，而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。

一般来说，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。在不同条件