核糖体(ribosome)
核糖体
在大亚基内有一垂直的通道为中央管,所合成的多肽链由此排放,以免受蛋白酶的分解。
核糖体的组成
一个mRNA分子上结合多个核糖体， 称多聚核糖体* （polyribosome）。
作用：提高蛋白质合成效率
一、 核糖体的理化性质
polyribosome
二 、化学组成
核糖体的组成
核糖体的组成
三、类型
通用性
病毒、原核细胞、
真核细胞
不重叠、无标点
细胞内的蛋白质的合成
细胞内的蛋白质的合成
二、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
细胞内的蛋白质的合成
氨基酰－tRNA的形成a＋ATP
aa活化酶
活化的aa
氨基酰－tRNA（aa - tRNA) 的形成
活化的aa＋tRNA
小亚基
E位点
T因子
出口位 tRNA释放位点
肽基转移酶位 催化肽键形成
大亚基
大亚基
中央管出口
多肽链最终从此释放
大亚基
第二节 细胞内的蛋白质的合成*
一、mRNA与遗传密码 二 、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
三 、蛋白质的生物合成过程
细胞内的蛋白质的合成
一、mRNA与遗传密码
DNA
转录
mRNA
4种碱基
翻译
蛋白质
4种碱基
20种氨基酸
密码子：
mRNA链上每3个相邻的核苷酸构成一个氨基酸的密码子
4*4*4＝64 AUGGAUGCAUUCAACUGUAUCGGCUAA
细胞内的蛋白质的合成
遗传密码特性*
方向性
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
核糖体
第二节 核糖体的化学组成
rRNA 化学组成 蛋白质 原核细胞核糖体(70S)： 真核细胞核糖体(80S) : 23S RNA ~34种蛋白质 50S 70S核糖体 30S 16S RNA ~21种蛋白质 28S RNA ~45种蛋白质 18S RNA ~33种蛋白质 5.8S RNA 5S RNA 1.5:1 1:1 5S RNA
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执 行功能，在进行蛋白质生物合成时，数 个单核糖体甚至几十个核糖体串连在一 条mRNA分子上，成为合成蛋白质的功 能团，这种具有特殊功能与形态结构的 核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖 体。
多聚核糖体的生物学意义
细胞内各种多肽的合成，不论其分 子量的大小或是mRNA的长短如何，单 位时间内所合成的多肽分子数目都大体 相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成， 对mRNA的利用及对其浓度的调控更为 经济和有效。
核糖体(ribosome)
主要内容：
一、核糖体的种类与形态结构 二、核糖体的化学组成 三、核糖体的解离及自我组装 四、核糖体与蛋白质的生物合成 五、异常情况下核糖体的变化
第一节 核糖体的种类与形态结构
1955年——Palade——电镜——腺细胞 1958年——Roberts——命名——ribosome 非膜性细胞器；电镜：高电子密度的圆形或椭 圆形致密小颗粒。
30S
的与 关内 系质 网
游离核糖体：游离在细胞质中。
附着核糖体（膜旁核糖体）：附着在内质网表面。
2.核糖体的形态结构
大亚基 小亚基 多聚核糖体
柄
大亚基
50S 中心突 裂沟 嵴
结 构
小亚基 30S
平台
mRNA 头部 基部
核糖体名词解释
核糖体名词解释核糖体（ribosome）是细胞内的一种细胞器，由蛋白质和RNA组成，主要功能是参与蛋白质的合成。
其大小约为20-30纳米，是细胞内最大且形态最为复杂的非膜结构。
核糖体由两个亚单位组成，一个大亚单位（large subunit）和一个小亚单位（small subunit），它们在合成蛋白质的过程中密切合作。
大亚单位由多个蛋白质和长链RNA组成，小亚单位则由较少的蛋白质和短链RNA组成。
核糖体的主要功能是通过翻译过程将mRNA上的信息转化为蛋白质。
当细胞需要合成蛋白质时，mRNA与核糖体结合，核糖体通过扫描mRNA上的密码子（codon）与tRNA上的氨基酸反应，将氨基酸逐个连接起来，形成多肽链。
这个过程被称为翻译（translation），是细胞内的一个重要过程。
核糖体中的RNA起到了关键的作用。
其中包括两种类型的RNA，即核糖体RNA（rRNA）和转运RNA（tRNA）。
rRNA是核糖体中最主要的成分，它能够识别mRNA上的密码子，并将tRNA上的氨基酸与之配对。
tRNA则将氨基酸从细胞质中转运到核糖体上，供核糖体进行蛋白质的合成。
核糖体的结构非常复杂。
大亚单位和小亚单位之间存在多个交互作用，这些作用保持着核糖体的结构的稳定性。
核糖体还有多个结合位点，可以与mRNA、tRNA和其他辅助因子结合。
这些结合位点的存在可以使核糖体与其他蛋白质和RNA相互作用，进一步调控蛋白质合成的过程。
核糖体在细胞内广泛存在，位于细胞质内的核糖体与在内质网上的核糖体具有一定的区别。
在真核细胞中，核糖体通常存在于细胞质中的缝隙区域，被称为核糖体基质（ribosome matrix）。
总的来说，核糖体是细胞中非常重要的细胞器之一，它通过参与蛋白质合成的过程，维持细胞的正常功能。
核糖体的结构复杂，功能多样，它的研究对于解析细胞生命活动的机制具有重要的意义。
第九章 核糖体(ribosome)
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应， 并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的 细胞。
核糖体的类型 ● 按存在的部位:有三种类型核糖体，细胞质核糖体、线粒体核糖体、 叶绿体核糖体。 ● 按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖体和原核生物核 糖体。原核细胞的核糖体较小， 沉降系数为70S，相对分子质量为 2.5x103 kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较 大， 沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa， 由60S和40S 两个亚基组成。
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
生命是自我复制的体系
DNA代替了RNA的遗传信息功能
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 由RNA催化产生了蛋白质
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。
r蛋白质的主要功能
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
医学细胞生物学-第六章核糖体
01
肿瘤细胞的细胞质中可见多聚核糖体增多；
02
维生素C缺乏，导致附着核糖体的解聚，外输性蛋白质合成减少；
03
伤口愈合时，成纤维细胞粗面内质网上的多聚核糖体增多，蛋白质合成增加；
04
四氯化碳中毒的肝细胞，内质网上的多聚核糖体脱落，蛋白质合成下降。
异常情况下核糖体的变化
原核细胞的核糖体大小亚基
E. coli 50S subunit E. coli 30S subunit
中心突
柄
嵴
头部
基部
平台
头部
平台
谷
裂
多聚核糖体模式图
核糖体在进行蛋白质合成时，多个核糖体被一条mRNA链串联在一起，成为合成蛋白质的功能团，称为多聚核糖体。
位于出口域
其它L
位于翻译域
第三节 核糖体的功能
Part 02
阅读遗传密码，携带氨基酸进行蛋白质合成
携带遗传密码、指导蛋白质合成
核糖体的功能
小亚基的功能
提供 A 位的一部分
提供密码阅读部位
与mRNA结合
提供A位的一部分
提供P位
提供GTP酶活性部位
大亚基的功能
大亚基的功能
胞质 内质网腔 提供激活的肽基转移酶的结合部位 提供内质网膜结合部位 存在中央管，新生肽链的释放部位
第六章 核糖体(ribosome)
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1897年，首次观察到核糖体，当时被称为核外染色质。
1955年，Palade用电镜观察到腺细胞的核糖体，当时被称为“Palade颗粒”。
1958年，Roberts提出用“ribosome”来命名核糖体，ribosome是核糖核蛋白体的意思，中文简称核糖体。
名词解释-核糖体与核酶
在原核生物中, 核糖体中与mRNA结合位点位于16S rRNA 的3＇端,mRNA中与核糖体16S rRNA结合的序列称为SD序列(SD sequence),它是1974年由J.Shine 和 L.Dalgarno发现的,故此而命名。SD序列是mRNA中5＇端富含嘌呤的短核苷酸序列,一般位于mRNA的起始密码AUG的上游5～10个碱基处,并且同16S rRNA 3＇端的序列互补。
5. P位点(P site)
即肽酰tRNA位点(peptidyl-tRNA site), 又叫供位(donor site), 或肽酰基位点, 主要位于大亚基, 是肽基tRNA移交肽链后肽酰tRNA所占据的位置, 即与延伸中的肽酰tRNA结合位点。
6. E 位点(exit site, E site)
蛋白酶体存在于所有真核细胞中，其活性受γ干扰素的调节。
12. 核酶(ribozyme)
核酶一词用于描述具有催化活性的RNA, 即化学本质是核糖核酸(RNA), 却具有酶的催化功能。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能够切割RNA, 有的能够切割DNA, 有些还具有RNA 连接酶、磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低ibosomes)
在蛋白质合成过程中,同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合，同时合成若干条蛋白质多肽链，结合在同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体(polysome 或polyribosomes)。
在mRNA的起始密码子部位,核糖体亚基装配成完整的起始复合物,然后向mRNA的3＇端移动,直到到达终止密码子处。当第一个核糖体离开起始密码子后,空出的起始密码子的位置足够与另一个核糖体结合时,第二个核糖体的小亚基就会结合上来,并装配成完整的起始复合物,开始蛋白质的合成。同样,第三个核糖体、第四个核糖体、……依次结合到mRNA上形成多聚核糖体。根据电子显微照片推算,多聚核糖体中,每个核糖体间相隔约80个核苷酸。
核糖体
结合，使其不再缠结而便于作模板——去螺旋稳定蛋白
（HDP)。
与 复 制 有 关 的 另 外 两 种 酶
拓扑异构酶
拓扑异构酶I ：切断DNA双链中的 一股,使DNA解链旋转 时不致缠结，待张力解 除后又把切口封闭。 拓扑异构酶II ：稳定螺旋结构；当 复制完毕时，使着丝 粒处连锁着的两个 DNA分子分离。
：保证真核细胞内线 端粒酶（端粒末端转移酶） 性DNA的复制进行得 彻底和完善。
真核细胞DNA复制特点：
1. 碱基互补配对 2. 半保留复制 3. 复制的方向性 4. 复制是不连续的 复制子(replicon) , 复制叉（replication fork) 先行链和后随链 冈崎片段 5. 多个复制子双向复制 6.复制的不同步性 7.复制的引物：RNA 片段
DNA复制过程显示复制的不连续性、先行链和后随链
5’ 3’
O O P OOHO
3’ 5’
DNA连接酶
ATP
ADP
5’ 3’
O O P OO-
3’
5’
DNA复制 ＤＮＡ连接酶
* rRNA的结构
* rRNA的功能 参与组成核蛋白 体，作为蛋白质生物 合成的场所。
* rRNA的种类（根据沉降系数）
真核生物
5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA
原核生物
5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA
逆转录
（二）、遗传信息的翻译
携带某种遗传信息的mRNA转录出来后 经加工剪接,从细胞核进入细胞质,再与核 糖体大、小亚基以及甲硫氨酸tRNA结合 形成起始复合体, 蛋白质合成开始
核糖体认识
有关的酶(即延伸因子EF-G)的结合位点.
8
Binding Sites in Ribosomes
9
二、蛋白质的生物合成基本过程
Process of protein biosynthesis
• 蛋白质合成过程包括:起始、延伸和终止3个阶段。
1. initiation 2. elongation 3. termination
15
The elongation of translation
entrance
延长因子的循环
GDP
EF-Tu EF-Ts
GTP
+ EF-Tu GTP +
EF-Ts
EF-Tu
2
2 GTP
&u
+ 60S
60S
40S
+Mg++ —Mg++
单体 80S
+Mg++ —Mg++
二聚体 120S
核糖体以游离的形式存在于细胞质中,以可附着在内质网上。3
第二节 核糖体的基本类型与 化学组成
一、核糖体的基本类型
原核细胞核糖体
种 真核细胞质核糖体
类 叶绿体核糖体
真核细胞器核糖体
线粒体核糖体
4
二、核糖体的化学组成
16S RNA
~21种蛋白质
28S
5.8S
RNA
RN
~49种蛋白质
A
18S RNA
~33种蛋白质
5S RNA
5S RNA
6
第三节 核糖体的生物发生与自组装
真核细胞核糖体rRNA几乎都是在染色体的核仁组织区 (nucleolus organizer region, NOR) 内转录合成的。
第九章 核糖体(ribosome)
第九章核糖体(ribosome)主要内容：第一节核糖体的类型与结构第二节多聚核糖体与蛋白质的合成第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的功能：核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
二、核糖体的形状、分布与化学组成1、形状：颗粒状结构，没有膜结构包围；2、分布：真核细胞、原核细胞以及叶绿体和线粒体；3、化学成分：rRNA 60%，位于内部；r蛋白质40%，位于表面Ribosome is extremely small grain-like organelle that provides the sites for protein synthesisRibosomes are located on the endoplasmic reticulum (ER) of eukaryotic cells, and are made of proteins and a special type of RNA, ribosomal RNA. They receive messenger RNA (copied from the DNA) and amino acids, and ‘translate’ the messenger RNA by using its chemically coded instructions to link amino acids in a specific order, to make a strand of a particular protein.三、基本类型与成分1、基本类型1）70S的核糖体：原核细胞，真核细胞的叶绿体和线粒体2）80S的核糖体：真核细胞中2、主要成分1）r蛋白质：40%，核糖体表面2）rRNA:60%,，核糖体内部3、结构组成：核糖体大亚基、核糖体小亚基。
四、核糖体的结构1、结构与功能的分析方法1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白；2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
【2024版】第四章核糖体
核糖核蛋白体（ribosome）
• 1955年Palade在腺细胞（电 镜）发现Palade颗粒。
• 1958年Roberts命名。 • 核糖体普遍存在于原核细胞
和真核细胞，是细胞内蛋白 质合成的场所。
2024/11/6
一. 核糖体（ribosome）的种类
原核细胞核糖体 70s 真核细胞细胞质核糖体 80s 游离核糖体
2024/11/6
一. mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码
㈠ 遗传密码的概念 遗传密码（genetic code） ——在mRNA分子中，每三个相邻核苷 酸组成的能代表机体全部遗传信息，决 定所有氨基酸的一套三联体密码。
其中，每个三联体密码称作一个密码子 （codon），共64种。
2024/11/6
校正tRNA
• 如果编码蛋白质的基因发生了点突变， tRNA 基因也发生突变以矫正上述基因的 突变，并合成一条正常的多肽链，这种 tRNA称为校正tRNA。
例：甘氨酸密码子GGG GGGG 携带甘氨酸tRNA基因也发生突变，以校正
移码突变 反密码子CCC CCCC
2024/11/6
参与蛋白质合成的生物分子
2024/11/6
2024/11/6
mRNA
tRNA
rRNA
C中 含量
5-10%
5-10%
80-90%
结构 基本呈线形，局部
线形，某些
特征 呈双链，形成发卡 三叶草形结构 节段可能呈
式结构
双螺旋结构
转录DNA中的遗 特定的tRNA转 核糖体（蛋
功能 传信息，并带到核 运特定的AA至 白质的合成
糖体上，作为蛋白 核糖体上的 场所）的组
AAAA
核糖体
核糖体核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。
在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。
1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。
1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。
核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核糖体的定义核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由RNA和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
结构核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。
核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于细菌等原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。
他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。
核糖体蛋白构成核糖体的蛋白质。
大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。
大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。
这些蛋白质已被全部分离纯化。
分子量约1万到3万。
除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。
这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。
已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。
已经确定了几种蛋白的一级结构。
机能已经明确的蛋白质如下述：S1：与蛋白质合成的i因子（干扰因子）和Qβ复制酶的亚基Ⅰ为同一物质，可与mRNA 结合；S4：ram（核糖体的双关性ribosomal ambiguity）基因的产物；S5：SPc〔壮观霉素（Spectinomycin）抗性〕基因的产物；S12：str（链霉素抗性）基因的产物；L7、L12：有和多肽链延长因子Tu及G间的相互作用，也有和起始因子和终止因子的相互作用。
医学生物学核糖体
• • •
二、核糖体的功能 蛋白质合成
起始：
1、30S起始复合体：
甲酰甲硫氨酰tRNA、IF2 小亚基、IF3、mRNA
2、甲酰甲硫氨酰tRNA识别起始密码AUG 占据P位。
3、50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体。
延伸：
1、进位：氨酰tRNA进入A位。 2、成肽：肽键形成。
3、移位：沿5’-3’移动一个密码子位置。
终止：A位出现AA、UGA、UAG时，合成停止。
核糖体功能是按照mRNA的指令将 氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核 糖体是细胞内蛋白质合成的分子机 器
小亚基：核糖体上提供mRNA结合部位的亚基之一， 与大亚基共同组成了核糖体。当核糖体“阅读”密 码子合成完蛋白质后，小亚基就会在“终止密码” 的作用下与大亚基分离。小亚基在蛋白质合成中负 责信息识别。最初，小亚基识别到一条信使RNA链， 然后大亚基结合上来，并确保信使RNA上的每一个 密码子都和合适的转运RNA结合。一般认为信使 RNA由一个小孔（这个分子的左边）进入，并延伸 进入位于顶部的“头”和底部的“身体”之间缝隙 中的“译码中心”。信使RNA并不是必须像针一样 直线穿过这个孔，相反，由于这个洞由一个环状核 糖体RNA组成，所以它能够像一个门插销一样识别 并结合mRNA。
• 无论哪种核糖体，在执行功能时，即进行蛋白质合 成时，常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结 合在一起，由mRNA分子与小亚基凹沟处结合，再 与大亚基结合，形成一串，称为多聚核糖体（游离 多聚核糖体及固着多聚核糖体），Polyribosome或 Polysome。mRNA的长短，决定多聚核糖体的多少， 可排列成螺纹状，念珠状等，多聚核糖体是合成蛋 白质的功能团。此时，每一核糖体上均在以mRNA 的密码为模板，翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活 细胞中，核糖体的大小亚基，单核糖体和多聚核糖 体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中，随功 能而变化，执行功能量为多聚核糖体、功能完成后 解聚为大、小亚基。
原核细胞的基本结构
原核细胞的基本结构原核细胞是一类简单的单细胞生物，其基本结构相对较为简单，没有真核细胞复杂的细胞器。
原核细胞主要由核糖体、染色体、细胞壁、细胞膜以及质体等组成。
下面将对原核细胞的基本结构进行详细介绍。
1. 核糖体（Ribosome）：核糖体是细胞内蛋白质合成的主要场所，由RNA和蛋白质组成。
它不仅存在于胞浆中，也可以附着在内质网上。
核糖体分为大、小两个亚基，通过对mRNA的识别和配对，将氨基酸连接成多肽链。
2. 染色体（Chromosome）：染色体是原核细胞中基因组的主要组织形式。
虽然原核细胞的基因组相对较小，但它们通常以环形DNA分子的形式存在。
染色体位于细胞核内，其中编码着细胞所需的全部遗传信息。
3. 细胞壁（Cell Wall）：细胞壁是原核细胞的一个重要特征，它位于细胞膜的外层，起到保护细胞和维持形态的作用。
细胞壁主要由多醣类物质组成，如葡聚糖和肽聚糖。
细菌的细胞壁通常由韧性的肽聚糖多糖链组成，而古细菌则由较为特殊的多糖构成。
4. 细胞膜（Cell Membrane）：细胞膜是原核细胞内外环境之间的界限，起到物质交换和细胞内外沟通的作用。
细胞膜主要由磷脂双层组成，其中的磷脂分子具有亲水头部和疏水尾部，形成一个半透性的屏障，控制物质的出入。
5. 质体（Plasmid）：质体是原核细胞中的一个小环状DNA分子，它存在于细胞核外的胞浆中。
质体通常不属于细菌的主要染色体，而是一些额外的遗传物质。
质体可自由复制和转移，通过在细菌间传递质体，可以传递特定的基因以适应环境变化。
此外，还有一些结构特征是一些原核细胞所特有的，在不同的种类中会有所差异：1. 菌毛（Pili）：菌毛是一些细菌表面的纤毛状突起，主要参与细菌的黏附、性状转移和供体受体结构的形成。
菌毛通常由蛋白质聚集而成，并可通过一些机制快速增长和缩短。
2. 鞭毛（Flagellum）：鞭毛是一种些细菌由细胞后端长出的长纤毛，它能够以旋转的方式产生推动力，帮助细菌在液体环境中游动和定位。
第十一章 核糖体(ribosome)
核糖体小亚单位rRNA (a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)， 其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中 存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
原核生物与真核生物核糖体成分的比较
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线） （引自Alberts et al，1989）
E.coli
（a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点） （b）及其在小亚单位上的部位 （引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰 -tRNA 的结合位点 —— 氨酰基位点，又称 A 位 点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点
蛋白质合成过程中很多重要步骤 与50S核糖体大亚单位相关
R蛋白和rRNA的结构与分析方法
r蛋白的结构及分析方法
结构： 核糖体的重组装是自我装配过程； 蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性； 一级结构非常保守 分析方法：
核糖体(ribosome)
40S 60S
80S
120S
三、核糖体的类型
真核细胞内
细 胞 生 物 学 核 糖 体
（1）附着核糖体：附着在内质网膜和外层核膜表面的核 糖。主要合成外输性蛋白和分泌蛋白，如抗体，肽素激 素及酶类等，次外还有溶酶体酶。 （2）游离核糖体：游离在细胞质基质中的核糖体。主要 合成构成细胞自身结构所必需的结构蛋白和催化各种生 化反应的酶蛋白，以及血红蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白 等。
游离核糖体 附着核糖体 线粒体 55~80s 叶绿体 70s
细 胞 生 物 学 核 糖 体
组成元素：C,H,O,N,P有的还含有S
rRNA 蛋白质 40% 50% 原核 细胞 60% 50%
组成物质：rRNA和蛋白质 真核 （故核糖体又被称为 糖核蛋白质） 细胞
二、核糖体的形态结构
大小：直径15～25cm 形态：胞 生 物 学 核 糖 体
电镜下，多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作 是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标。 多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正 常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜 上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋 白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。 正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖 体,RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体，当细 胞处于有丝分裂阶段时，蛋白质合成明显下降，多聚核糖 体也出现解聚原C，逐渐为分散孤立的单体所代替。 在急性药物中毒性（四氯化碳）肝炎和病毒性肝炎后，以 及肝硬化病人的肝细胞中，经常可见到大量多聚核糖体解 聚呈离散单体状，固着多聚核糖体脱落，分布稀疏，导致 分泌蛋白合成↓，所以，病人血浆白蛋白含量↓。 另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶 段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与 真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质 的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和 终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素 抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶， 阻止肽链形成，红霉素抑制转位酶，不能相应移位进入新 密码。所以，抗苔素的抗苔作用就是干扰了细苔蛋白合成 而抑制细苔生长来起作用的。
【2024版】第十五章核糖体
mRNA
Ri活性部位：
受位（A位）—氨酰基-tRNA接受部位
供位（P位）—肽基部位或释放部位
肽基转移酶位（T位）—催化氨基酸 间形成肽键的 酶活性部位
GTP酶位—为催化肽基-tRNA从A位点 到P位点提供能量的部位
R i的四个活性部位：
T位
GT P 酶位
A
，
5
部
P部
位
位
，
3
mRNA
（二）细胞内存在形式
30I氨FS移I-2Fm酰-肽位33R基-0键(mSN由--R的AtmARN-形R5位NA0NA成S-转肽A3-0f移-进M链SfIMF三至e入合32te-元PtAt成-R位t复位RN的）N合A终Af物f止与释放
释放因子
苏
50S
（二）Ri合成的蛋白质类型
1、结构蛋白质（内源性蛋白质）： 游离核糖体合成。用于细胞本
氨酰基-tRNA
蛋氨酰- tRNA 甲酰蛋氨酰- tRNA
小亚基 mRNA 甲酰蛋氨酸-tRNA
大亚基
肽链合成的起始
fMet
fMet
小 亚 基
5,
AUG
IF3 5,
IF 小
亚 AUG
基
3
U A C IF2 3,
3,
IF3 -mRNA-30S 三元复合物
IF3
大
亚
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
大
基
亚
基
5,
IF 小 U A C
亚 AUG
第十五章
核糖体 （ribosome、Ri）
一、Ri的形态结构和细胞内存在 形式
（一）形态结构
电镜下为电子密度较高、直径 约15~30nm、无膜包裹的圆形或椭 圆形致密颗粒，由大、小两个亚基 组成。
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多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正
常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜
细
上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋
胞 生
白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。
物
正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖
核 糖 体
头部 基部 小亚基
基部
头部
平台
mRNA
a
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
5
核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状 态和Mg²＋浓度变化
细胞的生理状态
当细胞在合成蛋白质时，大小亚基结合
细
当细胞合成蛋白质合成结束时，大，小亚基解离
胞 生
Mg²+浓度
物
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时，大，小亚基结合成
体
另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶
段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与
真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质
的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和
终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素
抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，
一个中间停靠点,只是作暂时的停
留。当E位点被占据之后,A位点
同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体
准备就绪,E位点腾空,才会接受下
一个氨酰tRNA。
a
11
小亚基的功能
细
将mRNA结合到核糖体上，并稳定mRNA与核糖体的结合；
胞
提供部分tRNA的结合部分（A位）和tRNA被释放的部位
游离核糖体
细 胞
附着核糖体
生
真核细胞细胞器核糖体
线粒体 55~80s
物 学
叶绿体 70s
核 糖 组成元素：C,H,O,N,P有的还含有S 体
rRNA 蛋白质
原核
组成物质：rRNA和蛋白质
细胞 60%
40%
（故核糖体又被称为
糖核蛋白质）
a
真核 细胞
50%
50%
3
二、核糖体的形态结构
大小：直径15～25cm
学
体,RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体，当细 胞处于有丝分裂阶段时，蛋白质合成明显下降，多聚核糖
体也出现解聚原C，逐渐为分散孤立的单体所代替。
在急性药物中毒性（四氯化碳）肝炎和病毒性肝炎后，以
核 糖
及肝硬化病人的肝细胞中，经常可见到大量多聚核糖体解 聚呈离散单体状，固着多聚核糖体脱落，分布稀疏，导致 分泌蛋白合成↓，所以，病人血浆白蛋白含量↓。
学
完整的核糖体。
当Mg²+浓度小于0.001mol/L时，大，小亚基解离
核 糖
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时，两个单核糖体结合 成二聚体
体
40S
80S
60S
a
120S
6
三、核糖体的类型
真核细胞内
（1）附着核糖体：附着在内质网膜和外层核膜表面的核
细
糖。主要合成外输性蛋白和分泌蛋白，如抗体，肽素激素
细 胞 生
形态：颗粒状 组成：大小两个亚基
物
学
核 糖
核糖体有多个与蛋白质合成密切相关的活性部位
体
（1）mRNA结合位点位于小亚基上。 （2）氨酰基结合位点，大部分位于大亚基上。 （3）肽酰基结合位点，大多数位于小亚基上。 （4）肽酰基移酶位点，从小亚基转移到大亚基。
a
4
平台
细 胞 生 物 学
生
物
学 促进氨酰－tRNA进入，并使mRNA不断与tRNA分子
互补地结合
核 糖
控制正在生长中的肽链
体
a
10
A位点(A site)
即氨酰基位点，是与新掺入的氨
酰tRNA(aminoacyl-tRNA )结合
的位点, 又叫受位(entry site)，主
要位于大亚基，是接受氨酰
tRNA的部位；
细
P位点(P site) 即肽酰tRNA位点(peptidyl-tRNA
阻止肽链形成，红霉素抑制转位酶，不能相应移位进入新
密码。所以，抗苔素的抗苔作用就是干扰了细苔蛋白合成
而抑制细苔生长来起作a用的。
13
胞
site), 又叫供位(donor site), 或肽
生
酰基位点, 主要位于大亚基, 是肽
物
基tRNA移交肽链后肽酰tRNA所
学
占据的位置, 即与延伸中的肽酰
tRNA结合位点；
E 位点(exit site, E site)
核
E位点是脱氨酰
糖
tRNA(deaminoacyl-tRN出来的
生 物
（P位）
学 大亚基的功能
核 糖 体
提供大部分tRNA的结合部位（A味），提供肽酰基转移 酶位点，催化肽链延伸；提供肽酰－tRNA由A位移到P 位所需的能量；提供生长肽链的容纳和释放通道。
a
12
五、核糖体异常与疾病
电镜下，多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作
是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标。
式来执行功能，而是多个甚至九十多个核糖
细 胞
体由mRNA连在一起，形成具有合成蛋白质
生
特殊功能的聚合体，即多核糖体。多核糖中
物 学
核糖体数目的多少与mRNA分子的长度和合 成的肽链分子大小成正比。
核 糖 体
a
9
四、核糖体的功能
核糖体是细胞内蛋白质合成的重要场所，在
细
蛋白质生物合成中执行两项任务：
胞
胞
及酶类等，次外还有溶酶体酶。
生 （2）游离核糖体：游离在细胞质基质中的核糖体。主要
物
合成构成细胞自身结构所必需的结构蛋白和催化各种生化
学
反应的酶蛋白，以及血红蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白等。
原核细胞内
核 只有游离核糖体 糖 体
a
7
典型的原核细胞和真核细胞质核糖体的化学组成
a
8
两种核糖体的共同点：都不是以核糖体的形
核糖体
RIBOSOME
a
1
核糖体(ribosome)
核糖体是一种非膜结构的合成蛋白质的细胞器；
核糖体几乎存在于一切细胞内，不论是原核细 胞还是真核细胞。
核糖体的种类和化学组成
核糖体的形态结构
核糖体的类型
核糖体的功能
核糖体异常与疾病
a
2
一、核糖体的种类和化学组成
原核细胞核糖体 70s
真核细胞细胞质核糖体 80s