水稻胚乳组织的结构观察
47-水稻种子的结构
水稻种子的内部结构
大多数米粒的腹部与中心处有一白色不透明的部分，在腹部的叫腹白，在米粒中心处的叫心 白。腹白和心白（统称为垩白）组织松疏，米质差，加工时容易成碎米，所以，米粒腹白、 心白的有无和多少是鉴别米质好坏的重要标志。
垩白度较高的早籼米
垩白度较低的晚籼米
水稻种子的内部结构
胚位于米粒腹面的基部，由卵细胞的卵核 同精核（精子）受精后发育而成，是种子 发育成幼苗的雏体。 胚的中轴为胚轴，从胚轴着生1个盾片（子 叶），胚轴上端连着胚芽，内有茎的生长 点，其外有圆锥形的胚芽鞘（芽鞘）; 胚轴 下端接连胚根。 盾片与胚乳接连部分有一层圆筒状的细胞 层，称为上皮层，在种子萌发时， 由这层 细胞层内的酶的活动，把胚乳中的淀粉、 蛋白质等变成糖类和其他可溶性养分，以 供胚的发育需要。
水稻种胚的结构
水稻种子的内部结构
种子发芽时，胚根向下生长发育成根，胚芽向上生长，发育成茎叶。
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种子生产与经营专业教学资源库
水稻种子的结构
主讲：李益锋 @湖南生物机电职业技术职院
目录
一 二
CONTENTS
水稻种子的外部结构 水稻种子的内部结构
水稻种子的外部结构
水稻的种子即谷粒，植物学上叫作颖果。 谷粒长在小穗梗上，下面还有退化花的结构。谷粒 的最外层是谷壳，谷壳分两片，外面的一片叫外稃， 里面的一片叫内稃，有的稃面长有稃毛，谷粒的顶 端叫稃尖，稃尖、黑褐、紫黑 条斑纹等，稃尖 颜色有黄、褐、 淡黑褐、紫黑褐 等，稃尖有的延 伸成为芒，这些 都是鉴别水稻品 种的依据之一。
水稻种子的内部结构
谷粒去壳后称为糙米，糙米就是植物学上的种子。糙米的表面是种皮，大多数是白色透明的， 也有的品种是紫红、黑、浅绿等色，糯米为乳白色。糙米明显凹陷的部位是胚，胚外为胚乳， 着生胚的一面称为腹面，相反的一面称为背面。糙米表面常见纵向沟纹与垩白。
水稻胚乳细胞壁性状与稻米食味品质的关系
水稻胚乳细胞壁性状与稻米食味品质的关系YUAN Ming-an【摘要】食味品质是构成稻米品质的重要性状,目前主要以直链淀粉含量、胶稠度等理化指标进行评价,但仍不能全面准确反映米饭食味品质的优劣,成为困扰水稻品质育种的难题之一.近年研究表明,胚乳细胞壁的含量和组分与稻米食味品质密切相关,为水稻品质研究开拓了新思路.基于此,对水稻胚乳细胞壁的品质效应及其遗传研究领域取得的进展进行探讨,以期为稻米食味品质改良路径提供有益补充和理论依据.【期刊名称】《园艺与种苗》【年(卷),期】2018(000)012【总页数】5页(P60-64)【关键词】水稻;细胞壁;食味品质【作者】YUAN Ming-an【作者单位】【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是我国三大主要粮食作物之一，稻米是城乡居民最主要的口粮[1]。
随着人们生活水平的不断提高，人们对口粮的需求实现了从吃饱到吃好再到吃出健康的跨越，对稻米品质也提出了更高要求，这也促进了水稻育种目标从以高产为核心向优质、高产、抗病兼顾方向发展[2]。
稻米的品质主要包括食味品质、蒸煮品质、营养品质、外观品质和加工品质[3]，其中食味品质是评价稻米品质最重要的指标。
大量研究表明，稻米的食味品质与其直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度、蛋白质含量等理化特性有关，与此同时，直链淀粉含量等指标相似的水稻品种间，米饭的质地、硬度、口感等食味品质存在相差甚远的现象，表明传统理化指标并不能全面准确地评价米饭食味品质，破解这一难题成为水稻品质研究的重要研究方向。
近年来，随着对稻米胚乳细胞壁成分和含量研究的不断深入，细胞壁对稻米品质尤其是口感和质地等食味品质的影响和效应研究受到广泛关注，并取得一定进展。
笔者主要通过分析胚乳细胞壁的成分与功能及其与稻米食味品质的关系，探讨稻米食味品质评价方法及其品种改良等方面的现状，找出当前稻米食味品质评价方法存在的不足与问题，以期更科学、精确、高效地对大米食味品质进行评价，为今后水稻品质育种领域的发展提供有益补充与建议，提高稻米品质与价值，满足人们日益升级的口粮消费需求。
稻米的腹白,是胚乳结构( )的外在表现
稻米的腹白,是胚乳结构( )的外在表现
“腹白”一词在日常生活中已常见，但深究起来，腹白其实是稻米胚乳结构的
外在表现。
稻米是祖国传统的口粮，性质温和，营养丰富，烹调方便。
关于稻米，许多饮
食文化也形成，比如用稻米做饭，磨成粉制作糕点，成就阳春白雪般的清粥团子等等。
而消费者购买时对稻米都是根据“腹白”而判断，由此可见腹白的重要性。
腹白是稻米受潮后胚乳结构的外在表现，也是胚乳发酵产生的结构性物质，也
是稻米质量判断的绝对标准。
产生腹白的过程要受到水温、空气温湿度条件的影响，这也是腹白不能复制有机水稻米区分的重要原因。
在购买稻米时，“腹白”检测习惯十分重要，它不但可以判断稻米的受潮程度，也能够了解稻米的质量。
稻米腹白越深明亮，稻米的营养健康价值越高。
反之，稻米腹白浅色，就表示稻米暗黄、粒粒不饱满，质量不高。
综上所述，“腹白”是稻米胚乳结构的外在表现，在选购稻米时要注重，以确
保消费者吃到真正健康安全的传统食粮。
水稻种子胚的组成
水稻种子胚的组成是水稻生长发育的关键部分，它承载着新生命的潜力，是种子萌发和植株生长的基础。
水稻种子胚的组成十分复杂且精细，涉及多个组织和器官，每个部分都有其独特的结构和功能。
首先，胚是种子内的一个幼小植物体，由胚芽、胚轴、胚根和子叶等部分组成。
在水稻种子中，胚通常被种皮包裹，处于休眠状态，等待适宜的环境条件来触发其萌发。
胚芽是胚的最上部分，它将来会发育成为植株的地上部分，包括茎、叶和花等。
胚芽内部含有丰富的细胞分裂素和生长素，这些激素在种子萌发过程中起着关键作用。
胚轴连接着胚芽和胚根，是植株的过渡部分。
在种子萌发时，胚轴会伸长，将胚芽推出土面，使其能够接受光照并进行光合作用。
胚根是胚的最下部分，负责发育成为植株的根系。
胚根内部含有丰富的淀粉和蛋白质，为种子萌发提供能量和营养。
子叶是胚的两侧叶片，它们是种子萌发时的临时性绿叶，负责进行光合作用，为胚的生长提供能量。
在种子萌发后，子叶会逐渐枯萎并被新生长出的真叶所替代。
除了这些基本组成部分外，水稻种子胚还含有一些辅助组织，如胚乳。
胚乳是种子内的一个营养组织，富含淀粉、蛋白质和脂肪等营养物质，为胚的生长提供必要的养分。
总之，水稻种子胚的组成是一个复杂而精细的结构体系，每个部分都有其独特的结构和功能。
这些部分共同协作，使种子能够在适宜的环境条件下萌发并生长成为一株健康的水稻植株。
因此，对水稻种子胚的研究不仅有助于深入了解水稻的生长发育规律，也为水稻的遗传改良和优质高产育种提供了重要的理论基础。
水稻胚乳生物实验报告
1. 探究水稻胚乳的结构和成分。
2. 了解水稻胚乳在水稻生长发育中的作用。
3. 学习显微镜观察和显微摄影技术。
二、实验原理水稻胚乳是水稻种子中储存养分的部分，主要由淀粉、蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等组成。
胚乳的形成是水稻种子发育过程中的一个重要阶段，对于水稻的生长发育具有重要意义。
通过显微镜观察水稻胚乳的微观结构，可以了解其组成成分和形态变化。
三、实验材料与仪器材料：1. 新鲜成熟的水稻种子2. 体积分数为95%的酒精3. 体积分数为1%的盐酸4. 体积分数为0.5%的碘液仪器：1. 显微镜2. 切片机3. 剪刀4. 玻片5. 盖玻片6. 滴管7. 烧杯8. 烧瓶1. 样品制备：- 将新鲜成熟的水稻种子浸泡在体积分数为95%的酒精中，消毒10分钟。
- 取出种子，用剪刀沿胚乳部位切开，露出胚乳部分。
- 将胚乳部分放入烧杯中，加入体积分数为1%的盐酸，煮沸5分钟，以软化细胞壁。
- 将煮软的胚乳用剪刀剪成小块，放入烧瓶中，加入体积分数为0.5%的碘液，染色5分钟。
2. 制片：- 取一张玻片，滴一滴碘液于玻片上。
- 将染色的胚乳小块平铺于玻片上，盖上盖玻片。
- 用切片机将玻片切成薄片。
3. 显微镜观察：- 将切片置于显微镜下，观察胚乳的微观结构。
- 依次观察胚乳的细胞壁、细胞质、淀粉粒等结构。
4. 显微摄影：- 使用显微摄影设备，拍摄胚乳的微观结构图片。
五、实验结果与分析1. 胚乳细胞壁：- 观察到胚乳细胞壁较厚，呈透明状，具有一定的弹性。
2. 胚乳细胞质：- 细胞质呈均质状，含有大量的淀粉粒和蛋白质颗粒。
3. 淀粉粒：- 淀粉粒呈球形或椭圆形，大小不一，颜色呈深蓝色，说明淀粉粒中含有大量的淀粉。
4. 蛋白质颗粒：- 蛋白质颗粒呈圆形或椭圆形，颜色呈棕色，说明蛋白质颗粒中含有大量的蛋白质。
六、实验结论1. 水稻胚乳是储存养分的部分，主要由淀粉、蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等组成。
2. 胚乳细胞壁较厚，具有一定的弹性，有利于储存养分。
水稻种子形态学研究
水稻种子形态学研究概述水稻是世界上重要的粮食作物之一，它也是人类最早栽培的农作物之一。
研究水稻种子形态学对于了解水稻的生长、产量和质量具有重要意义。
本文将从水稻种子的形态特征、种皮分层结构和内部结构三个方面，对水稻种子的形态学进行探讨。
一、水稻种子的形态特征水稻种子呈卵圆形，长约5～7毫米，宽约2.5～3.5毫米。
种子表面光滑，种皮较为坚硬，颜色以米黄色为主。
种子由种皮、胚乳和胚芽三部分组成。
二、种皮分层结构水稻种皮是种子外层的硬壳，它主要由两层组成：外表皮层和内皮层。
1.外表皮层水稻种子外皮层是由一层厚壳面和一层薄皮层组成。
外部厚壳面主要由角质纤维和蜡质组成，它能够为种子提供很好的保护作用，防止种子被害虫和气候等外部环境影响。
此外，厚壳面中还含有一些有机物，如单宁、黄酮等化合物，这些物质有助于水稻抵御外界害虫和微生物的侵害，维护种子的安全。
2.内皮层水稻种子内皮层主要由两层组成：外皮和内皮。
外皮是由木质素和黄酮类物质组成的，可为种子增加硬度和重量。
内皮主要由细胞壁和纤维素组成，能够使种子更加耐磨损和耐储藏。
三、水稻种子的内部结构水稻种子的内部结构主要由胚乳和胚芽两部分组成。
1.胚乳水稻种子胚乳由三部分组成：胚乳端膜、胚乳和外皮组成。
其中最外层的胚乳端膜是一层具有厚壁细胞的薄膜，可为种子提供保护。
中央的胚乳层主要由淀粉粒和蛋白质组成，是人类食物来源的主要部分。
内层的外皮是由单层细胞组成，主要具有保护和保湿的作用。
2.胚芽水稻种子的胚芽位于胚乳的一端，它是未来水稻植株的基础。
胚芽主要由芽头、第一叶和芽柄组成。
芽头是未来根系与茎管的发生处，第一叶则是第一个生长出来的叶子，一般呈半圆形。
芽柄则是将来植株茎管的生长基础。
结论通过水稻种子形态学的探讨和研究，我们可以了解水稻种子的基本结构和特征，这对于我们了解水稻的生长，繁殖和高质量的种植具有重要意义。
同时，水稻种子也是人类主要的粮食来源之一，研究水稻种子对于改善全球粮食供应和食品质量有很大帮助。
水稻胚乳研究进展
水稻胚乳研究进展摘要水稻胚乳发育是个复杂的过程，胚乳、胚和母体三者之间可能存在着一定关系。
淀粉作为胚乳最主要的组成成分，其代谢与胚乳的发育有着直接的关系。
目前，人们主要围绕淀粉代谢的一些关键性酶进行研究，对贮藏蛋白和脂肪合成也进行了深入研究，并开展了相关表达调控研究。
随着胚乳发育和基因调控分子机制研究的深入，我国水稻的产量和品质将大大提高，以满足人们日益增长的多样化消费需求。
关键词水稻；胚乳；胚乳发育；淀粉；基因调控水稻是我国最重要的粮食作物，人们日常食用的大米（加工后的精米）即为水稻的胚乳，胚乳的形成和发育直接影响着水稻的产量和品质。
因此，对水稻胚乳的深入研究具有十分重要的意义。
胚乳是被子植物双受精过程中由胚囊中的二倍体中央细胞与1个精细胞结合发育形成的三倍体[1]。
胚乳是种子内营养物质贮藏的最主要场所，胚乳的形成和发育直接影响着作物产量和品质的形成。
胚乳发育可分为4个时期：合胞体、细胞化、分化和死亡。
这几个时期的长度和重叠程度依物种不同而有差异。
其中细胞化过程是胚乳发育最为关键和活跃的时期，此阶段胚乳同时进行平周分裂和垂周分裂，产生完整的外周细胞和向内开口的管状细胞，体积迅速扩大，直至整个胚乳细胞化。
根据胚乳细胞化的方式不同，早期胚乳发育可分为 3 种模式：核型、细胞型和沼生目型。
其中最常见的是核型胚乳，禾谷类如玉米、大麦和水稻等以及双子叶植物拟南芥的种子中胚乳发育属于核型胚乳，其特征是原初胚乳核经历数轮分裂而胞质不分裂，形成由许多游离核在中央细胞中靠边缘排列的合胞体，这种游离核的定位表明，在早期合胞体中可能有预存于大配子体中的定位信息起作用。
随后胞质开始分裂，由四周逐渐向中央液泡推进，直至胚乳全部细胞化。
随着胚乳的生长，细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）开始，最终所有淀粉质的胚乳细胞死亡[2]。
胚乳的发育是一个复杂的过程，胚乳、胚和母体三者之间可能存在着一定关系。
水稻生产的基础知识—水稻的器官(北方水稻生产课件)
（六）花的结构
（七）稻穗 稻穗为圆锥花序，着生在穗颈节
上，由穗（主）轴、第一次枝梗、第 二次枝梗和小穗组成。稻穗的长度一 般20厘米左右。一个稻穗从剑叶的叶 鞘抽出到穗颈节的部分叫穗颈，从穗 颈节到退化生长点的部分叫穗轴。
（七）稻穗
水稻的生育类型及水稻的三性
（一）水稻的生育类型
水稻生育类型（幼穗分化和 拔节的关系）早、中、晚稻品种 各异，早稻品种先幼穗分化后拔 节，称重叠生育型。中稻品种， 拔节和幼穗分化同时进行，称衔 接生育型；晚稻品种拔节后隔一 段时间再幼穗分化，称分离生育 型。
（一）种子萌发与幼苗生长
3.发芽阶段 种子萌动后,胚继续生长,当胚根长度与谷粒长度相等,胚芽长度达
到谷粒长度一半时,就称为发芽。
（一）种子萌发与幼苗生长
水稻幼苗期发根出叶的过程：
（二）叶片生长
1.叶片种类与构成：
水稻植株每一茎节均长叶1片，各叶互生于茎的两侧，我国大多数 水稻品种植株主茎一般长叶10—17片，植株主茎上的不完全叶和分蘖茎 上的分蘖芽鞘均为变态叶。不完全叶仅有叶鞘，没有叶片。
水稻的营养生长期和生殖生长期
水稻的生长期分为营养生长期和生殖生长期。
（一）水稻的营养生长期
自种子萌发到幼穗分化开始，这一时期生长根、茎、叶，称为营养 生长期.
（二）水稻的生殖生长期
抽穗以后开花授粉和子粒灌浆、结实，称为生殖生长期
水稻的有效积温和活动积温
水稻生长发育所需要的热量指标可以有不同的表现形式，但整个生 育期内所需要的热量总和（积温）则是一个基本的重要指标。积温通常 分为两种，活动积温和有效积温。
（一)水稻的有效积温
活动温度与生物学起点温度之差称为有效温度。如日平均温度为 19℃，粳稻种子萌发的生物学起点温度为10℃，籼稻为12℃，其差数分 别为9℃和7℃，这9℃和7℃就是有效温度，将逐日的有效温度累加起来 的总数，称为有效积温。
水稻的结构
水稻的结构水稻是一种重要的粮食作物，它的结构由根系、茎、叶、花和种子组成。
本文将从这五个方面详细介绍水稻的结构。
一、根系水稻的根系主要由主根和侧根组成。
主根负责向下生长，吸收土壤中的水分和养分，起到固定植株的作用。
侧根则分布在主根的侧面，增加了根系的吸收面积，提高了水稻吸收水分和养分的能力。
水稻的根系发达，能够迅速适应不同土壤环境。
二、茎水稻的茎是直立的，具有分蘖性。
茎的主要功能是支撑叶片和穗，使之能够正常进行光合作用和繁殖。
水稻的茎由节和间隔组成，节上生长着叶片和分蘖，间隔则起到连接节的作用。
茎的内部有维管束，负责输送水分和养分。
三、叶水稻的叶片呈长条形，绿色且有光泽。
叶片通过光合作用将阳光转化为化学能，为植株提供能量。
叶片的主要部分是叶肉，其中含有丰富的叶绿素，能够吸收光能进行光合作用。
叶片的背面有气孔，可以进行气体交换，吸收二氧化碳，释放氧气。
四、花水稻的花是颖花，分为雄花和雌花。
雄花和雌花分开生长在同一株水稻植株上。
雄花位于穗的顶部，花瓣细长，颜色较淡。
雄花的主要结构是花药，花药内含有花粉，通过风力传播到雌花上进行授粉。
雌花位于穗的底部，花瓣较宽，颜色较深。
雌花的主要结构是子房，子房内有胚珠，经过授粉后会发育成水稻种子。
五、种子水稻的种子是水稻植株的繁殖器官，也是我们所吃的米的来源。
种子通常位于穗的底部，外部有稻壳保护。
种子的主要结构是胚乳和胚芽。
胚乳是种子的主要营养来源，富含淀粉和蛋白质。
胚芽则是新植株的发芽部分，经过适宜的条件后，胚芽会长出根系、茎和叶，形成新的水稻植株。
通过对水稻的结构的介绍，我们可以更加全面地了解水稻的生长过程和繁殖方式。
水稻作为一种重要的粮食作物，在保障世界粮食安全和农业发展中起到了重要的作用。
希望通过对水稻结构的了解，能够增加人们对水稻的认识，并促进水稻品种的改良和种植技术的提高。
水稻的结构,结构和功能的基本单位是什么
水稻的结构，结构和功能的基本单位是什么1、种子：由谷壳和糙米所构成，谷壳包括内稃和外稃，糙米包括种皮、果皮、胚、胚乳、糊粉层。
2、根部：稻根为须根系，分为种根、不定根、支根。
3、茎部：稻茎中空，呈圆筒型，有节和节间之分，节上生有叶和芽。
4、叶片：稻叶可分为胚芽鞘、不完全叶、完全叶。
5、稻穗：基部为穗颈节，穗颈节以下是穗颈。
一、水稻的结构1、种子（1）由谷壳和糙米组成，谷壳包括内稃和外稃（即内颖和外颖），糙米包括种皮、果皮、糊粉层、胚乳、胚。
（2）内稃和外稃下方，还具有护颖、副护颖。
2、根部（1）稻根为须根系，有种根（即定根）、不定根、支根这3种。
从横切面来看，种根分成表皮、皮层、中柱，其中表皮与皮层之间属于外皮层，皮层和中柱之间属于内皮层。
（2）不定根、支根与种根的内部结构大致相同，但不定根中柱的中央没有粗大的后生导管。
（3）支根内部的细胞（尤其是皮层细胞）数量较少，中柱结构简单，导管和筛管分子较少，或分化不明显。
（4）稻根伸长是根尖的顶端分生组织不断进行细胞分裂的结果，从纵向看可将根尖分为根冠、分生区、分支区、伸长区、根毛区。
3、茎部（1）稻茎中空，呈圆筒型，有节和节间之分，节上生有叶和芽。
茎上的节间数、长度、粗度因品种而异，一般有10-17个节，基部的节较密集，节上有根，称为根节或分蘖节。
（2）露出地面的节是伸长节，数量通常为4-6个。
在生育期间，稻茎的地上部分一般呈绿色，可进行光合作用，成熟时，叶绿体会退化变成黄色。
茎的直立性和高度因品种而异，一般品种的高度为1-1.3米，改良品种通常低于1米。
（3）稻茎节间数的计算方法有2种，即穗颈节（穗的第一苞着生处）至剑叶着生节为第一节，剑叶着生节为第二节，其余类推；剑叶节至穗颈节为穗颈，剑叶着生节以下为第一节。
4、叶片（1）稻叶可分为胚芽鞘、不完全叶、完全叶。
种子发芽时，胚芽鞘会首先长出，其颜色一般为黄白色，内含2条纵向维管束。
胚芽鞘向根的一面（近轴面）有1个微凹坑道，胚芽鞘出现1天后，不完全叶通常便可从凹入处的萌发孔抽出。
实验一-水稻种子活力的快速测定、发芽特性观察
实验一，水稻种子活力的快速测定、发芽特性观察一、实验目的：1、学习和掌握水稻种子活力的快速测定方法。
2、观察不同温度和水分（氧气）条件下稻种的发芽情况。
3、了解水稻种子的发芽特性及其与外界环境条件的关系.二、实验内容:（1)T.T.C法快速鉴定种子生活力原理:凡是有生命活力的种子胚，在呼吸作用过程中都有氧化还原反应，而无生命活力的种子胚则没有此反应。
当TTC（氯化三苯基四氮唑）深入种子胚的活细胞内时，被种胚中的脱氢辅酶还原成不溶性的红色稳定不扩散的TTF（三苯甲腙）。
（2）红墨水法快速测定种子生活力原理：凡是有活力的种子胚细胞的原生质膜具有半透性，选择性吸收物质的能力,一般染料不能进入细胞内，胚部不染色。
而丧失活力的种子，其胚部细胞原生质膜会丧失选择吸收能力，于是染料便能自由进入死细胞内而染色，所以可根据种子胚部是否被染色来判断种子的活力。
（3）具备有发芽能力的水稻种子在一定水分、温度和氧气条件下，即能萌发生长。
种子吸收水分以后,在30－35℃条件下发芽较快，但根芽生长受氧气供应程度的影响较大。
氧气充足时，先长根，而水分充足氧气缺乏时，则芽鞘先伸长。
因此，掌握适宜的温度，水分（氧气）条件进行催芽，才能达到芽齐、芽壮，为培育壮秧打好基础。
三、实验仪器、设备：1.籼（A种，B种）、粳型水稻种子（C种，D种），恒温箱，冰箱,培养皿9cm（12套）及15cm（36套）,定性滤纸15cm（一盒），烧杯250ml （12个），刀片，游标卡尺，温度计,放大镜，镊子等。
红墨水一瓶，红四氮唑（TTC）一瓶。
2。
直尺、天平、游标卡尺、干燥箱、网筛（装秧洗土)、剪刀。
四、实验要求：每5人为1组，全班分为6组。
1.水稻种子活力的测定1。
1 T。
T.C法快速鉴定种子生活力①预先浸种：每组取待测粳、籼稻种子各20粒预浸，籼稻种子浸6—8小时,粳稻种子浸24小时。
之后取出部分浸泡过的粳稻种子和籼稻种子于80℃的高温环境下煮10-15分钟并将其编号籼(A种,B种）和粳型水稻种子（C种，D种）。
14 水稻种子形态和结构.
十四、水稻种子形态和结构从植物学角度来看，水稻谷粒并不是种子，而是具有单粒种子的果实。
在果实发育过程中，果皮和包在里面的种皮，紧密地联接在一起。
这种果实在植物学中叫做颖果，生产上习惯称为种子。
种皮上的构造：(1)发芽口：珠孔发育而来。
授粉后，花粉管伸长，经此孔进入胚囊。
当胚珠受精后，发育成为种子，就称为种孔或发芽口。
它的位置正好位于种皮下面的胚根尖端。
当种子发芽时，水分首先从这个小孔进入种子内部，胚根细胞很快吸水膨胀，就从这个小孔伸出。
(2)脐：种子成熟后从珠柄上脱落时的疤痕。
其颜色和种皮不同，形状大小亦因植物种类而差异。
脐的性状是鉴定和区别品种的重要依据。
有些种子实际上是植物学上的干果，如禾谷类的子实，菊科和蓼科的瘦果，只能看到果脐。
禾谷类子实的果脐很小，且不明显，需用扩大镜进行观察。
(3)脐褥或脐冠：有些植物的种子，从珠柄脱落时，珠柄的残片附着在脐上，这种附着物称为脐褥或脐冠，如蚕豆、扁豆等。
(4)脐条：又称种脊或种脉，它是倒生或半倒生胚珠从珠柄通到合点的维管束遗迹。
维管束从珠柄到合点时，不直接进入种子内部而先在种皮上通过一段距离，然后至珠心层供给养分。
不同类型植物的种子，其脐条长短不同；豆类和棉花等种皮上可观察到明显的脐条。
由直生胚珠发育而来的种子是没有脐条的。
(5)内脐：脐条的终点部位(亦即维管束的末端)，是胚珠时期合点遗迹。
通常稍呈突起状，在豆类和棉花的种子上可看得比较清楚。
水稻种子由颖壳和米粒两部分组成。
米粒又可分为果皮、种皮、糊粉层、胚乳及胚。
果皮由外果皮、中果皮及内果皮组成，它们是由子房壁发育而来。
外果皮细胞的伸展方向与籽实的纵轴垂直，它们的端壁呈波纹状；中果皮为几层薄壁细胞，内果皮由一层排列疏松的横细胞和与它垂直的管状细胞层所组成。
在种子未成熟时，管状细胞中含有叶绿体，所以幼嫩籽粒呈绿色，并能进行光合作用。
种皮是白退化了的二层珠被和一层珠心组织所形成，内珠被的细胞中含有红色素时则米粒呈红色，在红米中这层特别增厚，且有红色素积累，因此红色显著；在紫褐米中，此层细胞中积累紫色素。
胚乳的基本结构
胚乳的基本结构
胚乳是植物种子的一个重要组成部分，其基本结构因植物种类而异。
1. 细胞型胚乳：不存在游离核时期，初生胚乳核及其后继的细胞分裂，有规则地形成细胞壁。
根据第一次分裂形成的细胞方向，可分为纵向分裂和横向分裂两个亚型。
2. 沼生目型胚乳：初生胚乳核移到合点端后分裂，形成一个合点端小室和一个珠孔端大室。
此外，游离核分裂的次数也随植物种类而异。
例如，咖啡属早在4核阶段就形成壁；马利筋属、大花草属和还阳参属，在8核或16核阶段形成胞壁；报春花属、锦葵属、杧果属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，沿着胚囊壁可以看到几百个胚乳核。
然后，这些细胞和游离核沿大液泡腔周缘固定下来，并出现胚乳细胞层——椰子肉。
以上内容仅供参考，建议查阅植物学相关书籍或咨询植物学家以获取更全面和准确的信息。
水稻 胚 胚乳 水稻 成分
水稻胚胚乳水稻成分
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，它的胚和胚乳是水稻种
子的重要组成部分。
首先，让我们来看一下水稻胚的成分。
水稻胚
是种子的一部分，包括胚乳、胚轴和胚乳。
胚乳是种子内营养丰富
的部分，含有大量的淀粉、蛋白质、脂肪和维生素。
此外，胚乳还
含有丰富的矿物质和微量元素，如钙、铁、锌等。
这些营养物质是
水稻种子发芽和生长所必需的。
水稻胚乳是水稻种子的主要能量来源，其中含有丰富的淀粉和
蛋白质。
淀粉是水稻种子的主要碳水化合物储备，提供能量支持种
子的萌发和生长。
而蛋白质则是种子发育和生长所必需的重要营养
物质，其中含有多种氨基酸，对人体健康具有重要意义。
此外，水稻胚乳还含有丰富的脂肪，主要是油脂和脂肪酸，提
供种子发芽和生长所需的能量。
除了碳水化合物、蛋白质和脂肪外，水稻胚乳还含有多种维生素和矿物质，如维生素B、维生素E、铁、
锌等，对人体健康和生长发育具有重要作用。
总的来说，水稻的胚和胚乳是种子的重要组成部分，其中含有
丰富的营养物质，包括淀粉、蛋白质、脂肪、维生素和矿物质，对
人类健康和生活起着重要的作用。
通过合理的种植和加工，可以充分利用水稻的营养成分，为人类提供丰富的食物资源。
观察糊粉粒的实验报告
一、实验目的1. 理解糊粉粒的结构和组成；2. 掌握观察糊粉粒的实验方法；3. 比较不同植物种类的糊粉粒在形态、大小和结构上的差异。
二、实验原理糊粉粒是植物细胞中贮藏蛋白质的主要形式，常以无定形态或结晶状态存在于细胞中，外多为一薄膜包裹，形成圆球状的颗粒。
糊粉粒的观察主要利用显微镜进行，通过观察其形态、大小和结构来判断其成分。
三、实验材料1. 植物材料：小麦、玉米、水稻等不同植物种子的胚乳；2. 实验试剂：95%酒精、碘和碘化钾溶液；3. 实验仪器：显微镜、载玻片、盖玻片、刀片、镊子等。
四、实验步骤1. 准备材料：取不同植物种子的胚乳，用刀片切取部分胚乳细胞；2. 制片：将切取的胚乳细胞置于载玻片上，滴加一滴95%酒精，溶解材料中含有的脂肪；3. 染色：在盖玻片一侧滴加一滴碘和碘化钾溶液，同时在另一侧用吸水纸吸取蒸馏水，使碘和碘化钾溶液逐渐进入盖玻片下；4. 观察：将制片置于显微镜下，用低倍物镜观察糊粉粒的形态、大小和结构；5. 记录：记录不同植物种类的糊粉粒在形态、大小和结构上的差异。
五、实验结果与分析1. 小麦糊粉粒：呈圆形或椭圆形，大小约为10-30微米，结构较为紧密，外层为蛋白质膜，内包一至多个晶体，被染成暗黄色；2. 玉米糊粉粒：呈圆形或椭圆形，大小约为20-40微米，结构较为松散，外层为蛋白质膜，内包一至多个晶体，被染成暗黄色；3. 水稻糊粉粒：呈圆形或椭圆形，大小约为15-35微米，结构较为紧密，外层为蛋白质膜，内包一至多个晶体，被染成暗黄色。
从实验结果可以看出，不同植物种类的糊粉粒在形态、大小和结构上存在一定的差异。
这可能与植物种子的生长环境和遗传因素有关。
六、实验结论1. 糊粉粒是植物细胞中贮藏蛋白质的主要形式，具有圆形或椭圆形的形态，大小约为10-40微米；2. 糊粉粒的结构包括外层的蛋白质膜和内包的晶体，蛋白质膜被染成暗黄色；3. 不同植物种类的糊粉粒在形态、大小和结构上存在一定的差异，可能与植物种子的生长环境和遗传因素有关。
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水稻胚乳组织的结构观察郑彦坤１,∗㊀曾德二１㊀魏和平１㊀许远１㊀顾蕴洁２㊀王忠２(１安庆师范大学生命科学学院,安徽安庆２４６１３３;２扬州大学生物科学与技术学院,江苏扬州２２５００９;∗通讯联系人,E Ｇm a i l:z h e n g ya n u n １９８５＠１６３．c o m )S t r u c t u r eOb s e r v a t i o no fR ic eE nd o s pe r m T i s s u e s Z H E N G Y a n k u n １,∗,Z E N GD e e r １,W E IH e p i n g １,X U Y u a n １,G U Y u n j i e ２,WA N GZ h o n g２(１S c h o o l o f L i f eS c i e n c e s ,A n q i n g N o r m a lU n i v e r s i t y ,A n q i n g ２４６１３３,C h i n a ;２C o l l e g e o f B i o s c i e n c ea n dB i o t e c h n o l o g y ,Y a n gＧz h o uU n i v e r s i t y ,Y a n g z h o u２２５００９,C h i n a ;∗C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Ｇm a i l :z h e n g ya n u n １９８５＠１６３．c o m )Ab s t r ac t :ʌO b j e c t i v e ɔT h e o b j e c t i v e o ft h i sr e s e a r c h w a st o c l a r i f y st r u c t u r a lc h a r a c t e r i s t i c s o fa l e u r o n ec e l l s ,s u b Ｇa l e u r o n e c e l l s a n d c e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r mc e l l s ．ʌM e t h o d ɔW e o b s e r v e d a n d i n v e s t i g a t e d r i c e e n d o s p e r mu s i n g al i g h tm i c r o s c o p y ,at r a n s m i s s i o n e l e c t r o n m i c r o s c o p y a n d as c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y ．ʌR e s u l t ɔD u r i n g th e d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s so fa l e u r o n ec e l l s ,t h el a r g ev a c u o l e sw e r et r a n s f o r m e di n t o p r o t e i ns t o r a gev a c u o l e so fs m a l l v o l u m e a n d p r o t e i n s t o r a g e v a c u o l e sw e r e t r a n s f o r m e d i n t o a l e u r o n e g r a n u l e s ．T h e r ew e r em o r e l a ye r s of a l e u r o n e c e l l s i n t h e d o r s a l p a r t t h a ni nt h ev e n t r a l p a r to fc a r y o ps e s ．H o w e v e r ,t h ef o r m a t i o na n da c c u m u l a t i o nr a t eo fa l e u r o n e g r a n u l e sw a s s l o w e r i na l e u r o n ec e l l so f t h ed o r s a l p a r to f c a r y o p s e s ．S u b Ｇa l e u r o n ec e l l s i n i t i a l l y i n c l u d e ds o m e l i pi d b o d i e s ,a n dl a t e rl i p i db o d i e sd i s a p p e a r e da n da m y l o p l a s t sa n d p r o t e i nb o d i e si nt h e mi n c r e a s e d g r a d u a l l y．C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r mc e l l s i n c l u d e d a m y l o p l a s t s a n d p r o t e i nb o d i e s ．V a c u o l a r p r o t e i nb o d i e s o c c u p i e d t h em a j o r p a r t o f t o Ｇt a l p r o t e i nb o d i e sa n dt h e y c o u l df u s e d w i t ho n ea n o t h e rt ob el a r g e r ．S t a r c ha c c u m u l a t i o nr a t eo fc e n t r a ls t a r c h ye n d o s p e r mc e l l sw a se v i d e n t l yq u i c k e rt h a nt h a to fs u b Ｇa l e u r o n ec e l l s ．I n m a t u r ec a r y o p s e s ,a m y l o p l a s t sw e r ev e r yd e n s e i n c e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r mc e l l s ,a m y l o p l a s t sw e r e s pa r s e r i ns ub Ｇa l e u r o n ec e l l so fd o r s a l a n d l a te r a l p a r t sof c a r y o p s e s a n da m y l o p l a s t sw e r e s p a r s e s t i n s u b Ｇa l e u r o n e c e l l s o f t h e v e n t r a l p a r t o f c a r y o ps e s ．ʌC o n c l u s i o n ɔS t r u c t u r a l d i f f e r e n c e so f a l e u r o n e c e l l s a n d s u b Ｇa l e u r o n e c e l l s i n d o r s a l a n d v e n t r a l p a r t s o f r i c e c a r y o p s e sm i g h t b e r e l a t e d t o n u t r i Ｇe n t a b s o r p t i o n a n d t r a n s l o c a t i o n ．D e v e l o p m e n t a l r a t e o f a m y l o p l a s t s i n c e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r mc e l l sw a s q u i c k e r t h a n t h a t i n s u b Ｇa l e u r o n e c e l l s ．K e y wo r d s :r i c e ;e n d o s p e r m ;a l e u r o n e c e l l s ;s u b Ｇa l e u r o n e c e l l s ;c e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r mc e l l s 摘㊀要:ʌ目的ɔ阐明水稻糊粉层细胞㊁亚糊粉层细胞与中心胚乳贮藏细胞的结构特性.ʌ方法ɔ采用光镜㊁透射电镜与扫描电镜对水稻胚乳组织进行观察研究.ʌ结果ɔ糊粉层细胞分化过程中,大液泡变成小体积蛋白贮存液泡,蛋白贮存液泡又转变成糊粉粒.颖果背部比腹部有更多层糊粉层,但背部糊粉层细胞内糊粉粒的形成与积累速度却较慢.亚糊粉层细胞起初含有一些脂质体,后来脂质体消失,而其内部淀粉体与蛋白体逐渐增多.中心胚乳贮藏细胞含有淀粉体与蛋白体,蛋白体以液泡型蛋白体为主,它们可以相互融合而变大.中心胚乳贮藏细胞内的淀粉积累速度明显快于亚糊粉层细胞内的.成熟颖果的中心胚乳贮藏细胞内淀粉体最为密集,背部和侧部的亚糊粉层细胞内淀粉体排列较疏松,腹部的亚糊粉层细胞内淀粉体最为稀疏.ʌ结论ɔ水稻颖果背部与腹部的糊粉层细胞和亚糊粉层细胞的结构差异可能与养分吸收与转运有关;中心胚乳贮藏细胞内淀粉体发育速度快于亚糊粉层细胞.关键词:水稻;胚乳;糊粉层细胞;亚糊粉层细胞;中心胚乳贮藏细胞中图分类号:Q ９４４ ４６;S ５１１ ０１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１７)０１Ｇ００９１Ｇ０８㊀㊀水稻是我国的主要粮食作物之一,其颖果被广泛用于人类食物㊁禽畜饲料和工业原料.胚乳是水稻颖果内重要的养分运输与贮藏系统,胚乳的发育和充实状况决定着颖果的产量和品质.因此,有关水稻胚乳结构与功能的研究一直受到科研工作者们的重视.水稻胚乳按位置可大致分为胚乳表层与内胚乳两部分[１].R o yo 等[２]指出,与玉米㊁小麦等谷物不同,水稻胚乳表层仅分化为糊粉层细胞.水稻内胚乳主要分化为亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细收稿日期:２０１６Ｇ０４Ｇ１２;修改稿收到日期:２０１６Ｇ１０Ｇ０８.基金项目:安徽省教育厅重点项目(K J ２０１５A １６８);安徽省高等学校省级优秀青年人才基金重点项目(２０１３S Q R L ０６０Z D ;国家自然科学基金资助项目(３１２７０２２８).１９中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１７,３１(１):９１－９８h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．１６８１９/j．１００１Ｇ７２１６．２０１７．６０６２胞[３].糊粉层细胞具有一定的养分贮存功能,能够积累蛋白质㊁矿物质和脂质[４Ｇ５].O g a w a等[６]通过X射线微分析器发现糊粉层细胞富集磷㊁镁㊁钾等矿质元素.另外,水稻糊粉层具有养分运输功能.王忠等[１]曾对水稻胚乳与颖果养分运输的关系进行过详细研究,指出背部主维管束卸载的灌浆物质首先进入质外体,糊粉层从质外体中吸收养分并将其转运进胚乳.中心胚乳贮藏细胞是胚乳内淀粉与蛋白质的积累主体;亚糊粉层细胞是介于糊粉层细胞与中心胚乳贮藏细胞之间的胚乳组织,可以积累淀粉㊁蛋白质和一定量的脂质[７].糊粉层所吸收的养分只有经过亚糊粉层才能进入中心胚乳贮藏细胞.不同颖果位置的胚乳内养分积累情况存在较大差异,王忠等[８]在扫描电镜下观察到颖果背部胚乳内淀粉体充实程度比颖果腹部胚乳内的高.尽管水稻胚乳组织的结构与功能方面已有所研究,但仍存在一些问题尚未完全阐明.例如,与其他糊粉层细胞相比,靠近维管束的糊粉层有哪些更适应养分吸收与转运的结构特点?糊粉层细胞㊁亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞的分化机制是什么?针对以上这些问题,本研究以水稻品种日本晴为实验材料,通过光镜㊁透射电镜与扫描电镜观察的研究方式进一步探明水稻胚乳组织的结构与功能特性,并讨论其分化机制.１㊀材料与方法研究材料为水稻品种日本晴,在实验田按常规方式种植.我们采用记号笔点开花颖花与植株上挂牌相结合的方式对授粉时间进行标记,并取授粉后不同天数的颖果进行实验.１．１㊀样品的光镜与透射电镜观察将颖果横切,取所要观察的部位,先用２．５％戊二醛前固定３h,然后以０．１m o l/L(p H７．２)的磷酸缓冲液清洗３次,再用０．５％锇酸后固定３h.用０．１m o l/L(p H７．２)的磷酸缓冲液清洗后,乙醇梯度脱水,环氧丙烷置换,用低黏性的S p u r r树脂浸透与包埋.先切１μm半薄切片,用０．５％甲苯胺蓝ＧO (T B O)染色,在光镜(L e i c aD M L S)下观察显微结构.在光镜观察的基础上,制作６０n m超薄切片.用醋酸双氧铀和柠檬酸铅进行双重染色,在透射电镜(P h i l i p sT e c n a i１２)下观察切片的超微结构.１．２㊀样品的扫描电镜观察将颖果用液氮处理后横向断裂,取所要观察的部位,用２．５％戊二醛低温固定３h后,以０．１m o l/L (p H７．２)的磷酸缓冲液清洗３次.乙醇梯度脱水,醋酸异戊酯置换,C O２临界点干燥.最后经过离子溅射镀金制样后,在扫描电镜(P h i l i p sX LＧ３０E SＧE M)下观察.２㊀结果与分析从水稻颖果横切面来看,有维管束的为颖果背部,而与之相对的是颖果腹部(图１ＧA).花后２d,胚乳已进入细胞化期,但仅有１~２层胚乳表层细胞形成,细胞质较浓,细胞核明显,细胞内有许多体积大小不一的液泡(图１ＧB~D).颖果背部胚乳有２层细胞(图１ＧB),而颖果腹部与侧部胚乳仅有１层细胞(图１ＧC,D).因此,细胞化初期,颖果背部胚乳的细胞化速度快于颖果其他部位胚乳.花后３d,胚乳内已初步分化出糊粉层细胞㊁亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞(图１ＧE,F).在颖果背部胚乳中,约有２层糊粉层细胞形成,细胞内细胞核明显,仍有数个体积较大的液泡,液泡周围有一些脂质体分布;中心胚乳贮藏细胞体积大,液泡化程度极高,液泡几乎占据了除细胞核外的所有空间,有一些体积极小的的淀粉体附着于细胞核周围;亚糊粉层细胞内,淀粉体数目比中心胚乳贮藏细胞少,脂质体数目比糊粉层细胞少(图１ＧE).颖果腹部胚乳中,约有１层糊粉层细胞形成(图１ＧF).花后５d,颖果背部胚乳中,糊粉层细胞大约有３层,平周方向排列较为疏松,细胞内部有稀疏的小体积蛋白贮藏液泡与脂质体;亚糊粉层细胞内部有数目很少的小体积淀粉体以及蛋白贮藏液泡和脂质体(图２ＧA).颖果腹部胚乳中,糊粉层细胞有１~２层,排列紧密,细胞内部含有较为密集的蛋白贮藏液泡和脂质体;亚糊粉层细胞内有稀疏的小体积淀粉体(图２ＧB).在透射电镜下,可以看到糊粉层细胞内,大小不一的脂质体围绕着小体积蛋白贮藏液泡(图３ＧD);亚糊粉层细胞的外侧细胞壁附近有许多线粒体,这可能与活跃的物质交换有关(图３ＧC).中心胚乳贮藏细胞内的淀粉体数目与体积增长更为明显(图２ＧC).在透射电镜下,可以看到中心胚乳贮藏细胞内已出现内质网衍生型蛋白体与液泡型蛋白体,内质网衍生型蛋白体铅铀染色效果浅,含量少(图３ＧA);液泡型蛋白体铅铀染色效果深,含量较多,液泡型蛋白体会相互融合而增大(图３ＧB).花后９d,颖果背部胚乳中,糊粉层细胞内的蛋白贮２９中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)A C－糊粉层细胞;AM－淀粉体;C S E－中心胚乳贮藏细胞;E n－胚乳;L B－脂质体;N u－细胞核;S A－亚糊粉层细胞;V a－液泡;V B－维管束.A－颖果横切面(ˑ２００);B,E－颖果背部胚乳(ˑ１０００);C,F－颖果腹部胚乳(ˑ１０００);D－颖果侧部胚乳(ˑ１０００).A C,A l e u r o n e c e l l s;AM,A m y l o p l a s t;C S E,C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r m;E n,E n d o s p e r m;L B,L i p i db o d y;N u,N u c l e u s;S A,S u bＧa l e u r o n e c e l l s;V a,V a c u o l e;V B,V a s c u l a r b u n d l e．A,C a r y o p s i s t r a n s v e r s e s e c t i o n(ˑ２００);Ba n dE,E n d o s p e r mi nd o r s a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００); Ca n dF,E n d o s p e r mi nv e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００);D,E n d o s p e r mi n l a t e r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００)．图１㊀花后２d(A~D)与３d(E,F)水稻胚乳组织F i g．１．R i c e e n d o s p e r mt i s s u e s a t２(A~D)a n d３(E,F)d a y s a f t e r p o l l i n a t i o n．藏液泡和脂质体密度增大,亚糊粉层内的淀粉体仍然稀少且体积小(图２ＧD).颖果腹部胚乳中,糊粉层细胞进一步分化,糊粉粒初步形成,亚糊粉层内的淀粉体也稀少且体积小(图２ＧE).中心胚乳贮藏细胞内,淀粉体体积与密度都有所增加,而且蛋白体体积与数目也有所增长(图２ＧF).花后１２d,颖果背部胚乳中,糊粉层细胞仍约有３层,细胞壁明显增厚,蛋白贮藏液泡已转变成糊粉３９郑彦坤等:水稻胚乳组织的结构观察A C－糊粉层细胞;AM－淀粉体;C S E－中心胚乳贮藏细胞;L B－脂质体;P B－蛋白体;P S V－蛋白贮藏液泡;S A－亚糊粉层细胞.A,D－颖果背部胚乳(ˑ１０００);B,E－颖果腹部胚乳(ˑ１０００);C,F－颖果中心胚乳(ˑ１０００).A C,A l e u r o n e c e l l s;AM,A m y l o p l a s t;C S E,C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r m;L B,L i p i db o d y,P B,P r o t e i nb o d y;P S V,P r o t e i n s t o r a g e v a c u o l e; S A,S u bＧa l e u r o n e c e l l s．Aa n dD,E n d o s p e r mi nd o r s a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００);Ba n dE,E n d o s p e r mi nv e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００); Ca n dF,E n d o s p e r mi n c e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００)．图２㊀花后５d(A~C)与９d(D~F)水稻胚乳组织F i g．２．R i c e e n d o s p e r mt i s s u e s a t５(A~C)a n d９(D~F)d a y s a f t e r p o l l i n a t i o n．粒;亚糊粉层细胞几乎被淀粉体充满,蛋白体留存于淀粉体之间的小缝隙里,脂质体已消失(图４ＧA).与颖果背部胚乳相比,颖果腹部胚乳中,糊粉层细胞有１~２层,细胞壁也明显增厚,但糊粉粒的数目要多一些;亚糊粉层细胞内含有大量蛋白体和一些体积较小的淀粉体,脂质体已消失(图４ＧB).中心胚４９中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)A C－糊粉层细胞;AM－淀粉体;C S E－中心胚乳贮藏细胞;L B－脂质体;M－线粒体;P B１－内质网衍生型蛋白体;P B２－液泡型蛋白体; P S V－蛋白贮藏液泡;S A－亚糊粉层细胞.A C,A l e u r o n e c e l l s;AM,A m y l o p l a s t;C S E,C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r m;L B,L i p i db o d y;M,M i t o c h o n d r i o n;P B１,E n d o p l a s m i c r e t i c u l u mＧd e r i v e d p r o t e i nb o d y;P B２,V a c u o l a r p r o t e i nb o d y;P S V,P r o t e i ns t o r a g e v a c u o l e;S A,S u bＧa l e u r o n e c e l l s．图３㊀花后５d水稻胚乳组织超微结构F i g．３．U l t r aＧs t r u c t u r e s o f r i c e e n d o s p e r mt i s s u e s a t５d a y s a f t e r p o l l i n a t i o n．乳贮藏细胞内近乎充满密集的淀粉体,受挤压的蛋白体残留于淀粉体间隙里(图４ＧC).花后１８d,中心胚乳贮藏细胞内淀粉进一步积累充实,密集的淀粉体相互挤压,几乎连成一体(图４ＧD).成熟颖果糊粉层细胞内部已被糊粉粒所充实(图５ＧA).颖果的中心胚乳贮藏细胞内的淀粉体非常密集(图５ＧC),颖果背部和侧部的亚糊粉层细胞内的淀粉体较稀疏(图５ＧA,B),而颖果腹部亚糊粉层细胞内的淀粉体最疏松,淀粉体间隙明显(图５ＧD).通过以上所述可知:１)糊粉层细胞发育过程中,大液泡逐渐转化成小的蛋白贮存液泡,蛋白贮存液泡充实蛋白质和矿物质后转化成糊粉粒,糊粉粒逐渐增多直至充满糊粉层细胞;与颖果腹部糊粉层相比,颖果背部糊粉层层数多,但细胞内糊粉粒的形成与积累速度却慢一些;２)亚糊粉层细胞起初积累一定量的脂质体,但后来脂质体消失,而淀粉体与蛋白体逐渐增多;亚糊粉层细胞内淀粉积累速度明显慢于中心胚乳贮藏细胞;３)中心胚乳贮藏细胞内主要积累液泡型蛋白体,液泡型蛋白体可以相互融合而变大.３㊀讨论３．１㊀水稻胚乳组织的形成与分化因为位置效应和基因控制等因素,谷物胚乳分化成不同组织[３,５],使胚乳的养分运输与积累等功能５９郑彦坤等:水稻胚乳组织的结构观察A C－糊粉层细胞;AM－淀粉体;A G－糊粉粒;C S E－中心胚乳贮藏细胞;L B－脂质体;P B－蛋白体;S A－亚糊粉层细胞.A－颖果背部胚乳(ˑ１０００);B－颖果腹部胚乳(ˑ１０００);C,D－颖果中心胚乳(ˑ１０００).A C,A l e u r o n e c e l l s;AM,A m y l o p l a s t;A G,A l e u r o n e g r a n u l e;C S E,C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r m;L B,L i p i db o d y;P B,P r o t e i nb o d y;S A, S u bＧa l e u r o n e c e l l s．A,E n d o s p e r mi nd o r s a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００);B,E n d o s p e r mi nv e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００);Ca n dD,E n d oＧs p e r mi n c e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１０００)．图４㊀花后１２d(A~C)与１８d(D)水稻胚乳组织F i g．４．R i c e e n d o s p e r mt i s s u e s a t１２(A－C)a n d１８(D)d a y s a f t e r p o l l i n a t i o n．得以有效发挥.水稻胚乳主要分化产生糊粉层细胞㊁亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞这三类组织.胚乳表层细胞是胚乳在细胞化期通过平周分裂最先形成的细胞[９].颖果母体组织(果皮和种皮)与子代组织(胚与胚乳)之间没有胞间连丝相连[８],因而颖果维管束卸载的物质进入质外体后只有通过胚乳表层才能进入胚乳.这些来自母体组织的物质中,有诱导糊粉层细胞分化的信号分子,胚乳表层细胞受体接受信号分子后向糊粉层细胞转化[５].本研究结果显示,靠近维管束的颖果背部糊粉层的层数明显多于远离维管束的颖果腹部糊粉层的层数.这可能是因为越靠近维管束,胚乳表层所接收的糊粉层细胞诱导信号就越多造成的.玉米㊁小麦和高粱的糊粉层一般为一层[５],而水稻糊粉层出现数层,这可能也与糊粉层细胞诱导信号的传递存在差异有关.亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞与糊粉层细胞同源,都是由受精极核分裂分化而来,但是亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞在细胞化期产生晚,经历核内复制,分化期积累淀粉与蛋白质,且细胞核发生消亡.与核内复制㊁碳代谢以及淀粉酶合成相关的基因影响着亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞的形成㊁分化和养分积累[７].亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞中存在抑制糊粉层细胞诱导信号传递的物质,使得诱导信号由外至内越来越弱[５].于是,从胚乳表层向内层,糊粉层细胞特征越来越不明显.糊粉层细胞吸收与转运灌浆物质时,矿质元素㊁部分氨基酸以及脂肪酸等滞留在糊粉层细胞中参与糊粉粒和脂质体的形成,而可溶性糖和大部分氨基酸运入亚糊粉层细胞和中心胚乳贮藏细胞供合成淀粉与６９中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)A C－糊粉层细胞;AM－淀粉体;A G－糊粉粒;C S E－中心胚乳贮藏细胞;S A－亚糊粉层细胞.A－颖果背部胚乳(ˑ１２００);B－颖果侧部胚乳(ˑ１２００);C－颖果中心胚乳(ˑ１２００);D－颖果腹部胚乳(ˑ１２００).A C,A l e u r o n e c e l l s;AM,A m y l o p l a s t;A G,A l e u r o n e g r a n u l e;C S E,C e n t r a l s t a r c h y e n d o s p e r m;S A,S u bＧa l e u r o n ec e l l s．A,E n d o s p e r mi n d o r s a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１２００);B,E n d o s p e r mi n l a t e r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１２００);C,E n d o s p e r mi n c e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１２００);D, E n d o s p e r mi nv e n t r a l p a r t o f c a r y o p s i s(ˑ１２００)．图５㊀成熟水稻颖果不同部位胚乳组织的扫描电镜观察F i g．５．E n d o s p e r mt i s s u e s i nd i f f e r e n t p a r t s o fm a t u r e r i c e c a r y o p s i s u n d e r a s c a n n i n g e l e c t r o nm i c r o s c o p e．蛋白质用[１].３．２㊀水稻胚乳组织的功能水稻糊粉层细胞的脂质体内积累脂质,糊粉粒内积累蛋白质和矿物质.除了养分贮存功能外,水稻糊粉层还具有养分运输功能,糊粉层从质外体中吸收养分,经过亚糊粉层进入中心胚乳贮藏细胞.本研究发现,亚糊粉层细胞外侧的细胞壁附近有许多线粒体,这可能与活跃的物质交换有关.与颖果腹部糊粉层相比,颖果背部糊粉层离维管束近且层数多,但细胞内糊粉粒的形成与积累速率却慢一些.糊粉层层数多有利于提高养分吸收能力,糊粉粒形成与积累速度慢是为了减少养分运输阻力.除了直接从质外体吸收养分,糊粉层细胞之间也可以传输养分.糊粉层细胞之间存在胞间连丝连接,颖果腹部糊粉层可以将吸收的养分通过胞间连丝向腹部糊粉层运输.颖果腹部糊粉层内糊粉粒最先形成与积累,而背部糊粉层内糊粉粒较晚形成与积累,这样可以保证糊粉层间养分输送途径的顺畅.小麦中,靠近维管束的是具有壁内突的 变型糊粉层 ,壁内突增加质膜表面积,有利于养分吸收与转运[１０];变型糊粉层与其他部分糊粉层相比,细胞壁成分差异很大,也有利于养分吸收和转运[１１].水稻中,靠近维管束的糊粉层没有形成壁内突结构,具体原因尚不清楚,但其细胞壁成分可能与其他部分糊粉层细胞的也不同,因为这样才有利于将维管束卸载的养分转运进胚乳.亚糊粉层细胞是中心胚乳贮藏细胞和糊粉层细胞之间的中间类型细胞.水稻亚糊粉层细胞内起初积累少量的的脂质体和很少的小淀粉体,随后脂质体逐渐消失,但淀粉体逐渐增多增大,蛋白体也逐渐增多.O l s e n认为,至胚乳发育后期,亚糊粉层细胞与中心胚乳贮藏细胞之间的养分积累差距会逐渐缩小[３].本研究发现,亚糊粉层细胞内淀粉积累速度明显慢于中心胚乳贮藏细胞,这是为了减少糊粉层７９郑彦坤等:水稻胚乳组织的结构观察吸收的养分向中心胚乳贮藏细胞转运的阻力.正因为亚糊粉层在整个胚乳发育过程中都承担着一定的养分运输作用,所以成熟颖果亚糊粉层细胞内的淀粉体充实情况比中心胚乳贮藏细胞内的淀粉体充实情况要差.而腹部亚糊粉层细胞内的淀粉体充实情况最差,还因为距离维管束最远,养分运输阻力大.中心胚乳贮藏细胞是胚乳养分积累主体,胚乳发育后期,中心胚乳贮藏细胞内部淀粉体密度非常大,受挤压的蛋白体残留于淀粉体间隙里.L o u s s e r 等认为胚乳蛋白体在胚乳发育后期不再以蛋白体的形式存在,而是融合成蛋白质基质,留存在淀粉体间隙内[１２].在水稻胚乳中,内质网衍生型蛋白体积累醇溶蛋白[１３];液泡型蛋白体积累谷蛋白,谷蛋白占据胚乳总蛋白的８０％[１４].本研究也发现,水稻中心胚乳贮藏细胞主要积累液泡型蛋白体,且液泡型蛋白体会相互融合,但不像小麦胚乳内液泡型蛋白体那样融合成体积很大的蛋白体[７].参考文献:[１]㊀王忠,顾蕴洁,郑彦坤,王慧慧．水稻胚乳细胞发育的结构观察及其矿质元素分析．中国水稻科学,２０１２,２６(６):６９３Ｇ７０５．W a n g Z,G uYJ,Z h e n g Y K,W a n g H H．S t r u c t u r e o b s e r v aＧt i o no fr i c ee n d o s p e r m c e l ld e v e l o p m e n ta n di t s m i n e r a le l eＧm e n t a n a l y s i s．C h i nJR i c eS c i,２０１２,２６:１８９Ｇ１９６．(i nC h iＧn e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[２]㊀R o y o J,Góm e zE,H u e r o sG．T r a n s f e r c e l l s//P l a n t C e l l．O l sＧe n O A,M o n o g r a p h s．B e r l i n H e i d e l b e r g:S p r i n g e rＧV e r l a g,M o n o g r,２００７．[３]㊀O l s e n O A．N u c l e a r e n d o s p e r md e v e l o p m e n t i n c e r e a l s a n d A rＧa b i d o p s i st h a l i a n a．P l a n tC e l l(S u p p l),２００４,１６:S２１４ＧS２２７．[４]㊀Z h e n g Y K,W a n g Z．P r o t e i na c c u m u l a t i o n i na l e u r o n ec e l l s, s u bＧa l e u r o n e c e l l s a n d t h e c e n t e r s t a r c he n d o s p e r m o f c e r e a l s．P l a n tC e l lR e p,２０１４,３３:１６０７Ｇ１６１５．[５]㊀Z h e n g Y K,W a n g Z．D i f f e r e n t i a t i o n m e c h a n i s ma n d f u n c t i o n o f t h e c e r e a l a l e u r o n e c e l l s a n d h o r m o n e e f f e c t s o n t h e m．P l a n tC e l lR e p,２０１４,３３:１７７９Ｇ１７８７．[６]㊀O g a w aM,T a n a k aK,K a s a i Z．A c c u m u l a t i o no f p h o s p h o r u s, m a g n e s i u ma n d p o t a s s i u mi nd e v e l o p i n g r i c e g r a i n s:F o l l o w e db y e l ec t r o nm i c r o p r o b eXＧr a y a n a l y s i s f o c u s i n g o n t h e a l e u r o n e l a y e r．P l a n tC e l lP h y s i o l,１９７９,２０:１９Ｇ２７．[７]㊀Z h e n g Y K,W a n g Z．T h ec e r e a l s t a r c he n d o s p e r m d e v e l o pＧm e n ta n di t sr e l a t i o n s h i p w i t ho t h e re n d o s p e r m t i s s u e sa n de m b r y o．P r o t o p l a s m a,２０１５,２５２:３３Ｇ４０．[８]㊀王忠,顾蕴洁,王敏,郑彦坤,刘智,王慧慧．关于水稻胚乳淀粉体发育的研究．中国科技论文在线精品论文,２０１２,５(１７):１６０１Ｇ１６１４．W a n g Z,G uYJ,W a n g M,Z h e n g Y K,L i uZ,W a n g H H．I n v e s t i g a t i o no fa m y l o p l a s td e v e l o p m e n ti nr i c ee n d o s p e r m．H i g h l i g h t so f S c i e n c e p a p e r O n l i n e,２０１２,５(１７):１６０１Ｇ１６１４．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[９]㊀B e c r a f tP W．C e l l f a t es p e c i f i c a t i o ni nt h ec e r e a l e n d o s p e r m．S e m i nC e l lD e vB i o l,２００１,１２:３８７Ｇ３９４．[１０]Z h e n g YK,W a n g Z．C o n t r a s t o b s e r v a t i o n a n d i n v e s t i g a t i o n o f w h e a t e n d o s p e r mt r a n s f e r c e l l s a n d n u c e l l a r p r o j e c t i o n t r a n s f e rc e l l s．P l a n tC e l lR e p,２０１１,３０:１２８１Ｇ１２８８．[１１]R o b e r tP,J a mm eF,B a r r o nC,B o u c h e tB,S a u l n i e rL,D uＧm a sP,G u i l l o nF．C h a n g e i nw a l l c o m p o s i t i o no f t r a n s f e r a n da l e u r o n e c e l l s d u r i n g w h e a t g r a i nd e v e l o p m e n t．P l a n t a,２０１１,２３３:３９３Ｇ４０６．[１２]L o u s s e r t C,P o p i n e a uY,M a n g a v e l C．P r o t e i n b o d i e s o n t o g e n ya n d l o c a l i z a t i o no f p r o l a m i nc o m p o n e n t s i nt h ed e v e l o p i n g e nＧd o s pe r mo fw h e a t c a r y o p s e s．JC e r e a l S c i,２００８,４７:４４５Ｇ４５６．[１３]S a i t o Y,K a s h i d a K,T a k a t a K,T a k a h a s h iH,S h i m a d a T, T a n a k aK,M o r i t a S,S a t o hS,M a s u m u r aT．A g r e e nf l u o r e sＧc e n t p r o t e i nf u s e dt or i c e p r o l a m i nf o r m s p r o t e i n b od yＧl i k es t r u c t u r e s i n t r a n s g e n i c r i c e．JE x p B o t,２００９,６０:６１５Ｇ６２７．[１４]Y a m a g a t aH,S u g i m o t oT,T a n a k aK,K a s a l Z．B i o s y n t h e s i s o f s t o r a g e p r o t e i n si nd e v e l o p i n g r i c es e e d s．P l a n tP h y s i o l,１９８２,７０:１０９４Ｇ１１００．８９中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３１卷第１期(２０１７年１月)。