第八章矿质营养与植物生长、产量和品质的关系

从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮 部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库叶片的速 率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基 酸化合物在韧皮部的输入速率也响应提高。因 此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在 韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的。
库
韧皮部 蔗糖
2+ +
叶片成熟
蔗糖转化酶
果糖
葡萄糖
Munch提出的压力流假说认为同化物沿静水压 梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势 差造成的。
（二）同化物在韧皮部的运输
卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。 这个过程需要能量。
对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物 向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行， 而其它库的器官则通过质外体途径进行。
有机物质
蔗糖合成酶
源
韧皮部 蔗糖
H2 4
2+
K+
叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图
叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的 输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡 中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细 胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解； 叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分 含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易 移动的矿质养分含量增加。
细脉
CO2 细胞壁（质外体） 原生质膜 胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管元素 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
蔗糖从叶肉细胞到叶脉的运输途径示意图
有人设想在筛管细胞的原生质膜上存在一种蔗 糖-H+协同运输系统。其驱动力是结合在膜上的致电 质子泵。
K+对蔗糖-H+协同运输有促进作用，能提高蔗 糖在韧皮部装载和运输能力。
（干重， g/株）
茎
根 总数
冠/根
H2O
3.2 10.9 14.1 0.29
激动素
7.3
8.8 16.1 0.83
GA
9.9
5.7 15.6 1.74
CCC
2.8 10.8 13.6 0.26
*每周喷施1次，连续喷7周
喷施GA还能增加 豆类单株豆荚和籽粒 数，从而达到增产的 效果。
叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和 产量的影响
在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表现出 典型的库-源转化，即碳同化为糖的能力由无到有， 由弱到强。
二、库-源关系的转化
净光合作用 同化产物输入
14CO2固定后的14C分布
库
源
0 20 40 60 80 100 最大叶片长度 (%)
蔗糖转化酶
蔗糖合成酶
蔗糖； 葡萄糖+果糖。
同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系 和甜菜叶片成熟期间的酶活性
（二）叶片衰老
（一）植物激素对库的影响
种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物 经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。
植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡 萝卜叶面喷施GA溶液会明显促进地上部分的生长， 而根的生长受抑。
三、植物激素在库-源关系调节中的作用
叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响
喷施处理 *
处理* 豆荚数 籽粒数 （个 /株） （个 /株）
对照
25.3
81.0
+GA
31.8
107.0
*在植株6片叶时用GA处理
籽粒产量 （g）
32.4 45.5
库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有 相关性。
谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花之后 的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期 明显重合；相反，ABA活性的提高要迟得多，在干物 质积累率明显降低时才达到最高峰。GA和IAA的活性 在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都 达到最大值时最高。
从源经筛管长距离运输进入库。
源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉 细胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖 从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是 质外体运输。
韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有糖 类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和植物激 素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择 性决定的。
质外体 膜
筛管
+
K+
K+
H+ 叶细胞
H+
蔗糖
ATP 酶
蔗糖 载体
pH 5.5- 6.5 K+低
蔗糖浓度低
H+
H+
蔗糖
pH 7.5-8.5 K+高
蔗糖浓度高
韧皮部蔗糖装载系统
主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和 卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输也需 要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量， 运输不需要能量。
如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞 间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储 存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产 物可在质外体中转化。
（三）同化物在韧皮部的卸载
（一）幼叶片发育和成熟
每一叶片在其一生中，都要经历由库到源的功 能转变过程。当叶片展开度达40%~50%时，叶片即 完成这种转变过程而由库变为源。
相对产量 (%)
微量元素 100 50
磷 氮
0 养分供应量 (kg/ha)
氮、磷和微量元素的产量效应曲线
（一）养分的平衡状况
（二）产量与品质的要求 最好的品质和最高的
产量不一定同步，通常最 好的品质是在达到最高产 量之前获得的。
二、影响养分效应的因素
产量
1
3
2
施肥量 收获物产量和品质效应曲线示意图
质外体
筛管元素 （共质体） 韧皮部卸载
库端 （共质体）
质外体
物质从源到库运输的图示
一、同化物在韧皮部中的运输及其调节
（一）同化物在韧皮部中的装载
装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程 包括三个步骤：
1、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞 质，并转化成可运输的蔗糖形态。
2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。 3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起
产量（干物质重量） 品质（糖、蛋白质和矿物质含量）
第二节
通常，植物体内进行光合作用或能合成有机 物质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟 的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如 根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产 物和其它物质常常进行着从源到库的运输。
韧皮部装载 源端 （共质体）
第 八 章
一、矿质养分供应的生长效应曲线
一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应 曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区 和养分中毒区。
生长
缺乏
适宜
ห้องสมุดไป่ตู้
中毒
养分供应与植物生长的关系
在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增加， 作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。
根据Mitscherlich学说，单一矿质养分的效应曲 线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植 物生长的最大需要量时，其它的养分就可能变成限制 因子了。