微生物的耐盐机制

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盐田微生物在海盐生产过程中的作用

第50卷第4期2021 4盐科学与化工Jouena8oeSaiScoenceand Chemoca8Indusiey26盐田微生物在海盐生产过程中的作用才金玲，刘洁，王雨，李金洋，肖骊)(天津市卤水化工与资源生态化利用重点实验室,天津科技大学化工与材料学院，天津300457)摘要：海盐资源开发是我国中长期科技发展战略的优先发展领域，也是天津市经济发展的战略重点。

在当前盐场面积大幅缩减的背景下，急需相关技术保证海盐生产$盐田微生物广泛存在于盐田中，文章综合分析盐田微生物对盐产和盐质的影响，期望对未来的海盐生产提供理论基础和海盐生产企业提供技术支持。

关键词：海盐；盐田；嗜盐微生物；卤水;结晶中图分类号:TQ95&TS34 文献标识码：B 文章编号：2096 -3408(2021)04 -0026 -03The Role of Halophilie Microbe in Sea Sait ProductionCAI Jin - liny , LIU Jia , WANG Yu , LI Jin 一 yang , XIAO Ll 一 kun(Colleav of Chemical EngineeWng and Materials Science , Tianjin University of Science &Technomgy, Tianjin Key Laboratow of BWna Chemical Engineering andResource Eca - utilization , Tianjig 300457 , China)Abstract : The development of sea salt resource is a priority development area for China'smedium and long - term science and Wchnology development strategy , and it is also the seatevic fo cus of Tianjin ' s economic development. Recently , with the sharp decline of salt field , it isianiiouioioaongnewiechnoiogyioensueeseasaiipeoducioon.Haiophoiesaeeunoeeesaion saiieoeids.In ihosaeiocie , ihee e cisoehaiophoiocmoceobeon saiiyoeid and saiiquaioiyweeecompeehensoeeiyanaiyaed , hopongiopeoeodeiheoeeiocaibasosand iechnocaisuppoeieoeeuiueeseasaiipeoducioon ena ieepeoses.Key wordt : Sea salt ； Saltern ； Halophilie microbe ； Brine ； Crystallization海盐资源开发是我国中长期科技发展战略的优先发展领域。

病原微生物的生物学特性与致病机制研究

病原微生物的生物学特性与致病机制研究病原微生物是细菌、病毒、真菌和寄生虫等生物和非生物因素，通过多种途径感染人体或动物，导致多种疾病。

在生物学的研究中，病原微生物的生物学特性与致病机制的研究被广泛关注。

一、生物学特性的研究病原微生物的生物学特性是指其在生物学结构、生长发育、生存环境等方面的特点。

对于致病微生物而言，了解它们的生物学特性是十分重要的。

1.细菌的生物学特性细菌是单细胞生物，具有固定形态、大小、形状、生长模式、代谢途径、毒力等多方面的特性。

例如，革兰氏染色是衡量某些细菌种属的一项常用方法。

某些细菌具有变形、耐酸碱、产气、耐盐等特性，影响它们的分离鉴定和与宿主的相互作用。

2.病毒的生物学特性病毒是非细胞生物，需要宿主细胞提供生存所需的营养和环境。

一个病毒颗粒由核酸和蛋白质组成。

病毒外壳的构造与其感染靶细胞的性质相关。

不同的病毒之间结构差异很大，有的具有外层膜，有的没有外层膜。

3.真菌的生物学特性真菌是多细胞生物，通过酵母和菌丝生长两种方式繁殖。

真菌多数为异丙醇营养物，且需要外源性营养物来生长。

某些真菌具有分泌毒素的能力，如麦角毒霉就可引起麦角质症。

真菌的病理性机制是通过它们的菌丝侵入宿主组织，同时还通过分泌细丝体外酶解组织和分泌毒素等对宿主产生致病作用。

4.寄生虫的生物特性寄生虫是一类复杂多样的生物体，包括线虫、吸虫、六足类寄生虫等。

几乎所有的寄生虫都具有生殖多态性，即细胞和组织的多样性。

不同阶段的寄生虫在形态、生物学特性和代谢特性上也有很大变化。

二、致病机制的研究致病微生物的病理机制是指微生物的生化代谢、代谢产物、菌体结构等因素与宿主机体相互作用，引起致病反应的过程。

病原微生物通过以下几个主要途径来引起感染和致病：1.感染途径。

病原微生物通过不同的途径感染宿主，如空气、水、食物、皮肤黏膜、身体分泌物等。

不同途径感染病原体对应的疾病类型也不尽相同。

2.病原体的生理代谢和毒力。

病原微生物在宿主体内通过代谢产生有害物质，如一些细菌可以产生肉毒杆菌、炭疽杆菌等毒素，而病毒可通过多种机制进入宿主细胞并复制自身的遗传物质和产生有害蛋白质，如爆发性出血热的病毒可以在宿主体内繁殖并释放一种蛋白质，导致多种系统的出血症状。

《阿拉善特有植物长叶红砂耐盐机理的研究》范文

《阿拉善特有植物长叶红砂耐盐机理的研究》篇一一、引言阿拉善地区位于我国西北干旱半干旱区，特殊的自然环境和地理条件造就了独特的生态系统。

其中，长叶红砂作为阿拉善特有的植物种类，因其耐盐碱能力出众而成为当地荒漠植被的重要构成。

了解其耐盐机理，对当地生态环境保护与植物抗逆研究具有重要的理论和实践价值。

本文就长叶红砂耐盐机理进行研究分析，探讨其生理生态特性及耐盐机制。

二、长叶红砂的生理生态特性长叶红砂是一种典型的荒漠植物，其叶片细长且多毛，具有良好的保水能力。

其生长环境通常为盐碱地、沙地等贫瘠地区，能在极度缺水和盐碱化的土壤中生长，是研究植物耐盐性的理想材料。

三、长叶红砂耐盐性的生理机制1. 细胞膜结构的稳定性在长期与高盐环境的相互作用中，长叶红砂的细胞膜结构保持了高度的稳定性。

这得益于其细胞膜上含有大量的不饱和脂肪酸，这些物质能够有效地抵抗高盐环境对细胞膜的破坏。

2. 离子平衡的调节长叶红砂通过维持体内离子平衡来抵御高盐环境的影响。

当土壤中盐分过高时，长叶红砂能有效地控制体内Na+和Cl-的吸收和运输，并通过选择性吸收其他有益元素如K+和Ca2+，以维持体内正常的生理活动。

3. 渗透调节物质的积累在盐渍环境下，长叶红砂通过积累大量的可溶性渗透调节物质如脯氨酸等，以维持细胞的渗透压平衡，从而防止细胞因过度失水而死亡。

四、长叶红砂耐盐性的分子机制除了生理机制外，长叶红砂的耐盐性还与其分子机制密切相关。

研究表明，长叶红砂的基因组中存在一系列与耐盐性相关的基因，这些基因的表达和调控在植物应对高盐环境时起着关键作用。

这些基因主要涉及离子转运、渗透调节、抗氧化防御等过程，共同构成了长叶红砂耐盐性的分子基础。

五、结论通过对长叶红砂耐盐机理的研究，我们发现其具有独特的生理生态特性和分子机制。

这些特性使得长叶红砂能够在极度缺水和盐碱化的土壤中生长并保持旺盛的生命力。

这为我们在荒漠化防治、生态环境保护以及植物抗逆育种等方面提供了重要的理论依据和实践指导。

耐盐菌株特性及其在高盐有机废水生物处理中的应用

耐盐菌株特性及其在高盐有机废水生物处理中的应用一、本文概述随着工业化的快速发展，高盐有机废水的排放问题日益严重，这类废水含有高浓度的盐分和有机物，对环境和生态系统造成极大的压力。

传统的物理和化学处理方法在处理这类废水时，往往存在处理效果不稳定、能耗高、易产生二次污染等问题。

因此，寻找一种高效、环保的处理方法成为研究的热点。

耐盐菌株，作为一种能在高盐环境中生存并降解有机物的微生物，为高盐有机废水的生物处理提供了新的可能。

本文旨在全面阐述耐盐菌株的特性，包括其生理生态学特征、耐盐机制以及有机物降解能力等，并深入探讨耐盐菌株在高盐有机废水生物处理中的应用现状、挑战和前景。

文章还将对耐盐菌株在实际应用中的优化策略、菌种选育及其在废水处理工艺中的集成技术等进行详细介绍，以期为耐盐菌株在高盐有机废水生物处理中的实际应用提供理论支持和技术指导。

二、耐盐菌株的特性耐盐菌株，顾名思义，是指能在高盐环境下生存并发挥功能的微生物。

这些微生物具有一系列独特的生理和遗传特性，使它们能在高盐度的环境中生长和繁殖。

耐盐菌株的特性主要包括以下几个方面：高盐耐受性：耐盐菌株最显著的特征就是能在高盐度的环境中生存。

它们通常能在盐浓度超过普通微生物承受范围的条件下生长，如能在盐浓度达到5%甚至更高的环境中生存。

高耐渗透压：为了在高盐度的环境中生存，耐盐菌株必须具有高的细胞内外渗透压平衡能力。

这种能力使它们能够在高盐度条件下维持细胞结构的稳定性，从而保证正常的生命活动。

特殊的代谢途径：耐盐菌株通常具有一些特殊的代谢途径，以适应高盐环境下的生存需求。

例如，它们可能能够利用一些普通微生物无法利用的碳源或能源，或者在高盐环境下产生一些特殊的代谢产物。

高效的降解能力：耐盐菌株在生物处理过程中通常表现出高效的降解能力。

它们能够迅速降解有机污染物，将其转化为无害或低毒的物质，从而实现对高盐有机废水的有效处理。

遗传稳定性：耐盐菌株通常具有较高的遗传稳定性，能够在高盐环境下保持遗传信息的稳定传递。

高盐度废水处理资料

2010-03-19 11:36:43| 分类：小知识| 标签：|字号大中小订阅在化工、制药、燃料的生产过程中，产生的废水除含有高浓度的有机物外，还含有高浓度的盐类物质，采用生物法进行处理，高浓度的盐类物质对微生物具有抑制作用，采用物化法处理，投资大，运行费用高，且难以达到预期的净化效果。

采用生物法对此类废水进行处理，仍是目前国内外研究的重点。

本文介绍了盐浓度对微生物的抑制作用，嗜盐菌的特性、培驯方法，并介绍了采用生物法处理含盐有机废水的研究及应用现状。

1 盐浓度对生物处理的影响高含盐量有机废水的有机物根据生产过程不同，所含有机物的种类及化学性质差异较大，但所含盐类物质多为Cl-、SO42-、Na+、Ca2+等盐类物质。

虽然这些离子都是微生物生长所必需的营养元素，在微生物的生长过程中起着促进酶反应，维持膜平衡和调节渗透压的重要作用。

但是若这些离子浓度过高，会对微生物产生抑制和毒害作用，主要表现：盐浓度高、渗透压高、微生物细胞脱水引起细胞原生质分离；盐析作用使脱氢酶活性降低；氯离子高对细菌有毒害作用；盐浓度高，废水的密度增加，活性污泥易上浮流失，从而严重影响生物处理系统的净化效果。

高盐环境对生化处理有抑制作用，表现为微生物代谢酶活性受阻，致使生物增长缓慢, 产率系数低。

早在1940年，Ingram[1]对杆菌研究发现，当NaCl 浓度＞10 g/L时，能够使微生物的呼吸速率降低。

Lawton[2]研究表明，当NaCl 浓度＞20 g/L时，会导致滴滤池BOD去除率降低；在此浓度下，活性污泥法的BOD去除率降低，同时污泥中的絮凝性变坏，出水SS升高，硝化细菌受到抑制。

处理含高浓度卤代有机物废水的实验表明，BOD的去除率随着盐浓度的增加而降低。

Davis[3]采用活性污泥系统，处理含盐浓度高达12%的废水中试实验结果证明，废水中的TOC去除率较低，且实验运行相当困难。

Kargi[4]等利用间歇生物反应器研究了盐的抑制作用及动力学常数，Shim[5]等研究了高盐环境下化工废水的生物处理，Li[6]等讨论了盐度对二阶段接触氧化法处理含盐废水的影响。

极端环境微生物的适应机制及利用

极端环境微生物的适应机制及利用摘要：极端环境微生物是指生活于极端环境中的微生物，它们定义了生命的边界。

对极端环境微生物适应机制的研究以及新的极端酶的发现，使得解决工业生产的苛刻条件与蛋白酶易变性的矛盾成为可能。

本文分别对嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌6 种极端微生物的适应机制和应用进行了总结。

关键词：极端微生物，适应机制，应用随着人类对生存家园地球乃至整个宇宙的探索开发，人们对原本被视为生命禁区内的生命（极端环境微生物）产生了极大的好奇心。

极端环境微生物( extremophiles)是指在一般生物无法生存的高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压、高辐射、太空等异常环境中生存的微生物群体的统称[1]，例如嗜热菌( Thermophiles )、嗜冷菌( Psychrophiles ) 、嗜碱菌( Alkali- philes)、嗜酸菌( Acidophiles) 、嗜盐菌( Halophiles)、嗜压菌( Piezophiles) 等。

由极端环境微生物适应极端环境所形成的特殊生理特性以及代谢产物，在基础研究、环境保护、食品化工及医学等多个领域中都有巨大应用潜力。

本文分别对嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜压菌6 种极端微生物的适应机制和应用进行了简要概述。

1.嗜热微生物一般把最适生长温度高于45℃的微生物称为嗜热微生物。

另外，还可根据它们的最适生长温度将其划分为嗜热微生物（45℃-60℃）、极端嗜热微生物（60℃-80℃）和超嗜热微生物（>80℃）。

目前发现的嗜热菌大都来自热泉、海底热液口、堆肥、火山等极端环境中，它们中大多数属于古细菌。

目前发现的生命最高生存温度为121-122℃[2]。

1.1适应机理嗜热微生物是如何适应高温而得以存活的呢？其适应机理主要包括以下几个方面：①蛋白质的热稳定性性提高。

超嗜热微生物的蛋白质的氨基酸组成与常温微生物并没有不同之处，超嗜热微生物蛋白质倾向于抵抗蛋白质的去折叠（unfolding) : 嗜热蛋白质具有拥有高度疏水的核心结构的趋势；蛋白质表面具有较多的电荷分布；蛋白质表面具有更多的离子键相互作用。

微生物的耐盐机制

VS
细胞壁是微生物细胞的另一个重要组成部分，它能够保护细胞不受外界环境的侵害。在盐度较高的环境中，细胞壁的结构和组成也会发生变化，以适应高盐度的环境。
05
微生物耐盐机制的应用研究
耐盐微生物的分离与鉴定
分离方法
通过在较高盐浓度的环境中筛选、培养微生物，获得具有耐盐特性的菌株。常用的分离方法包括稀释涂布法、划线分离法等。
微生物在盐度较高的环境中，会吸收更多的营养物质，如氮、磷等，以维持正常的生理代谢。
同时，微生物还会排泄一些无机盐离子，如钠、钾等，以降低细胞内的盐浓度，保持细胞的正常生理状态。
生物膜和细胞壁的生理功能
生物膜是微生物细胞的一个重要组成部分，它能够调节细胞内的物质运输和代谢过程。在盐度较高的环境中，微生物会通过增加生物膜的通透性，使更多的营养物质进入细胞内。
微生物的耐盐机制
汇报人： 202X-12-22
contents
目录
• 引言 • 微生物耐盐机制的分类 • 微生物耐盐机制的分子生物学基础 • 微生物耐盐机制的生理生化基础 • 微生物耐盐机制的应用研究 • 结论与展望
01
引言
耐盐微生物的研究背景
微生物在盐渍环境中生存和繁衍的特性
盐渍环境是一种特殊的生态环境，其中存在着大量具有耐盐特性的微生物。这些微生物在盐渍环境中能够正常生长和繁殖，表现出很强的适应性。研究这些耐盐微生物，有助于深入了解微生物的生命特性和适应机制。
为解决实际问题提供理论支持
耐盐机制的研究不仅有助于解决理论问题，还为解决实际问题提供了重要的理论支持。例如，在农业生产中，可以利用耐盐机制的研究成果培育出耐盐作物，提高农作物的抗逆性和产量；在环境保护中，可以利用耐盐机制的研究成果开发出高效处理高盐废水的方法和技术。

农业微生物第八章微生物生态

由于土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，所以土壤中微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。 1）土壤的矿物质成分，提供微生物需要的矿质养料； 2）土壤中的动植物残体，以及耕作土壤中有机肥料，源源不断地供给微生物碳素养料和氮素养料； 3）土壤的持水性为微生物提供水分条件； 4）土壤的孔隙性和土壤水分多少，直接影响土壤的通气条件。 5）土壤的pH范围在3.5~10.5之间，多数在5.5~8.5之间，这是大多数微生物活动最适宜的pH； 6）土壤的保温性，比地面空气温度变化小，也为微生物的生长提供了良好的条件。
（二）土壤中微生物的分布
同一土体由于微环境的通气、水分、营养等状况都存在着差
异，致使不同微生物呈立体分布。

每克肥土中通常含有几亿至几十亿个微生物，贫瘠土壤每克也有几百万至几千万个微生物。（1）细菌数量：70~90%；种类：主要为腐生，少数自养分布：表层最多，随土层加深减少，厌氧菌反之。（2）放线菌数量：5~30%
第八章微生物生态学（Microbiol Ecology）
第一节生态系统
一、生态学的概念
生态学是一门研究生命系统与环境系统间相互作用规律的科学二、什么是微生物生态学微生物生态学是生态学的一个分支，它的研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物环境条件间相互作用的规律。
一、微生物在生态系统中的作用

Байду номын сангаас
水具有微生物生命活动适宜的温度、pH、氧气等，水体中也具备微生物生长繁殖的其他条件，因此成为微生物栖息的又一天然场所。 (一)水体中微生物的来源土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生活污水。 (二)种类水中存在的微生物90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。鞘细菌及有柄附生细菌也常见于水体中。 (三) 微生物在水体中的分布表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。 (四)水体中的病原微生物通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。因此，做好水的卫生学检查至关重要。

内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展

第32卷第1期V o l .32 No .1草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草地学报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g 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无机盐对微生物的抑制原理

无机盐对微生物的抑制原理1 抑制原理含盐废水主要毒物是无机毒物，即高浓度的无机盐。

有毒物质对废水生物处理的影响与毒物的类型和浓度有关，一般随着浓度升高可分为刺激作用、抑制作用和毒害作用三大类。

高浓度无机盐对废水生物处理的毒害作用主要是通过升高的环境渗透压而破坏微生物的细胞膜和菌体内的酶，从而破坏微生物的生理活动。

①微生物在等渗透压下生长良好。

微生物在质量为5~8.5g/L的NaCI溶液中，红血球在质量为9g/L的NaCI溶液中形态和大小不变，并生长良好；②在低渗透压（ρ（NaCI）=0.1g/L）下，溶液水分子大量渗入微生物体内，使微生物细胞发生膨胀，严重者破裂，导致微生物死亡；③在高渗透压（ρ（NaCI）=200g/L）下，微生物体内水分子大量渗到体外，使细胞发生质壁分离。

2 淡水微生物在不同盐度下的存活率不同生活在淡水环境下或者淡水处理构筑物中的微生物接种到高盐环境下，仅有部分微生物存活。

这是盐度对微生物的一种选择。

将淡水微生物的存活率定义为100％，当盐度超过20g/L,其存活率低于40％。

因此，当盐度超过20g/:L，一般认为用不同淡水微生物无法进行处理。

3 适盐微生物的分类与利用耐盐微生物：能耐受一定浓度的盐溶液，但在无盐条件下生长最好，其生长也不需要大量无机盐。

嗜盐微生物：指在高盐条件下可以生长的细菌，其生长离不开高盐环境。

按照最佳生长盐度范围可以分为三类。

海洋菌：最佳生长盐度1～3％中度嗜盐菌：最佳生长盐度3～15％极度嗜盐菌：最佳生长盐度15～30％此图为部分适盐微生物形态的电镜图4 生物处理高盐污水遇到的问题盐度适应差传统活性污泥法驯化处理盐度低于2％含盐废水。

当盐度环境变为淡水环境时，污泥的适应性会很快消失。

盐度变化影响大盐度在0.5～2％变化通常会对处理系统产生严重的干扰。

突然变化盐度比逐渐变化盐度对系统的干扰更大从高盐变为无盐产生影响比低盐环境变为高盐环境产生的影响要大降解速率缓慢随着盐度的升高有机物降解速率下降，因此低F/M更适合含盐废水的处理。

盐生植物耐盐机理及PGPR促生机制研究进展

盐生植物耐盐机理及PGPR促生机制研究进展作者：薄波哈斯其木格萨日娜来源：《南方农业·上》2024年第03期摘要盐生植物因其特殊的生存策略能够在盐渍环境下正常生长，是研究植物耐盐机理的良好材料。

盐生植物的根际存在着耐盐菌库，其中植物根际促生菌为缓解盐胁迫、促进植物正常生长起到了重要作用。

综述了盐生植物稀盐、泌盐和拒盐的特性，总结了其适应高盐环境的生理机制，同时对根际促生菌的促生机理进行了系统梳理，讨论了盐生植物及其根际促生菌对改良盐碱地发挥的作用及存在的问题。

关键词盐生植物；耐盐机理；根际促生菌；促生机理中图分类号：Q945.78 文献标志码：C DOI：10.19415/ki.1673-890x.2024.05.005盐碱土是指土壤中盐分浓度较高或含有可溶性盐类且可能对植物生长发育造成直接危害的土壤种类。

据统计，全球不同类型的盐碱化土地总面积已达到1×109 hm2，广泛分布于亚洲、美洲、欧洲、澳洲等地，且以每年10%的速度递增，是世界各国普遍面临的环境问题[1]。

我国盐碱土面积位列世界第三，总面积约9 913万hm2，集中分布在西北、华北、东北及滨海地区，影响着23个省区市总面积超过3 330万hm2的耕地，其中具有农业利用价值的占中国耕地总面积的10%以上[2]。

盐碱土中过量的矿质元素如Na+或Cl−通过渗透胁迫和离子胁迫影响植物的正常生理代谢，导致植株枯萎甚至死亡。

但在盐碱土的极端环境中生存着一类特殊的盐生植物，它们能够在盐浓度高达5 g·L-1的环境中生长[3]。

经过长期的适应与进化，盐生植物演化出各种生存策略以适应在盐碱土中生长，例如产生相容溶质以增加细胞质渗透压、在液泡中积累Na+及从细胞中排除Na+等[4]。

微生物是土壤肥力的隐形提供者，土壤和根系微生物相互作用调节植物的生长发育过程，其中，生存在植物根际土壤中能够直接或间接促进植物生长、增加作物产量、帮助植株适应极端环境的微生物称为植物根际促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）[5]。

高盐废水

环保水处理工程就找“厦门威士邦”细菌和真菌，这表明微生物在含盐废水的驯化过程中，优势菌属发生了较大的变化，分离出的优势菌种可以在更高的盐浓度下生长。

表3是耐盐菌种驯化前后的结果。

从表3可以看出，经过一定时间的驯化，微生物耗氧速率大大提高。

2、微生物的耐盐程度抑制细菌生长的盐浓度，不同细菌差别很大。

如大肠杆菌是6%，枯草杆菌是9%，嗜盐菌在10%以上也能增殖，因此生物方法可以处理高含盐废水。

由淡水环境到高盐环境时，由于菌种选择的结果能适应高盐的菌种很少，轮虫、固着及游泳性纤毛虫等原生动物迅速死亡，稳定以后游泳性纤毛虫可以重新出现。

低盐到高盐时，微生物有一个适应期，由高盐到低盐适应期更长，盐浓度的变化可能引起微生物代谢途径的改变。

细菌驯化过程就是使代谢方式逐渐适应高盐环境，并使耐盐菌大量增殖的过程，但这需要一定的时间，急剧地变化盐浓度或驯化时间过短都会使细菌受到抑制，因此把握盐浓度的变化和程度和驯化时间是十分重要的。

环保水处理工程就找“厦门威士邦”活性污泥法处理含盐废水时，若盐浓度变化过大则可能导致处理效率和微生物活性的急剧下降。

图1是处理环氧丙烷废水时，CaCl2浓度突然变化对微生物脱氢酶的影响。

当CaCl2浓度从2%突然升至3%时，微生物由于受抑制而使脱氢酶由4.18μgTF(mg.VSS.h)下降到0，出水的COD也升高，经一段时间适应后，脱氢酶又逐渐恢复到原来水平。

用高含盐氯丁橡胶废水驯化的优势耐盐菌种进行耐盐试验，观察微生物的生长情况，见表4。

从表4可以看出，在一定盐浓度范围驯化的微生物，在低盐或更高盐浓度条件下均难以正常生长，甚至不生长。

3、高含盐废水生物处理生物处理流程及参数的选择应根据含盐废水的特点考虑，应注意控制含盐废水处理的不利因素。

3.1 高含盐废水生物处理流程的选择高含盐废水生物处理流程与普通生物处理流程基本一样，主要包括调节池、曝气池、二沉池、污泥回流、剩余污泥脱水、投加营养盐等。

耐盐菌耐盐机制

耐盐菌耐盐机制
耐盐菌指的是能够在高盐环境中生存和繁殖的微生物。

耐盐机制是指耐盐菌为了适应高盐环境而采取的一系列生理、生化和遗传适应策略。

1. 离子平衡调节：耐盐菌通过调节细胞内外的离子浓度来维持离子平衡。

其中，钠离子（Na⁺）和钾离子（K⁺）的调节特
别重要。

耐盐菌会积累大量的钾离子，并将钠离子排除出细胞外，从而减少细胞内的盐浓度。

2. 渗透调节：耐盐菌会通过积累和合成有机溶质来增加细胞内的渗透压，以保持细胞内外的渗透压平衡。

常见的有机溶质包括酒精、慕斯多糖等。

3. 蛋白质保护：高盐环境会导致蛋白质的失活和降解。

耐盐菌通过产生特殊的蛋白质，如蛋白酶抑制剂，来保护细胞内的蛋白质免受盐胁迫的损伤。

此外，耐盐菌还会合成一些耐盐相关的蛋白质，如盐透性蛋白和盐桥蛋白，来增强细胞膜的稳定性。

4. DNA保护：高盐环境对DNA的稳定性也有一定影响。

耐盐菌通过产生抗氧化酶和DNA修复酶等物质来保护和修复DNA，以减少DNA损伤。

5. 能量维持：耐盐菌依赖于ATP来维持生命活动，但高盐环
境会影响ATP的合成和运输。

为了应对这个问题，耐盐菌会
调节能量代谢途径，特别是通过增加底物级别和调节相关酶的活性来增加ATP的合成。

总之，耐盐菌通过调节细胞内外的离子浓度、增加细胞内的渗透压、产生特殊的蛋白质和物质来保护蛋白质和DNA，以及调节能量代谢途径来适应高盐环境。

这些耐盐机制使得耐盐菌能够在高盐环境中生存和繁殖。

海洋微生物——精选推荐

第二章海洋微生物第一节微生物基本知识一、微生物的定义：所有形体微小，单细胞或个体结构较简单的多细胞，或无细胞结构的低等生物的总称二、微生物的特点•体积小，表面积大•吸收多，转化快•生长旺，繁殖快•适应强，易变异•分布广，种类多三、三域学说四、微生物的形态结构原核细胞真核细胞G+和G-细胞壁构造比较含量较高无蛋白质弱强机械抗性G-菌G+菌比较项目内壁层2-3，外壁层820-80厚度(nm)含量低（‾10）含量高（50-90）肽聚糖(%)强弱溶菌酶抗性含量较高（‾20）一般无（<2）类脂质有无脂多糖(LPS)无含量较高（<50）磷壁酸G+和G-细胞壁的主要区别（一）古菌1. 古菌的细胞壁•一般都有细胞壁，但化学成分差异很大，没有真正的肽聚糖，由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成•类型①假肽聚糖细胞壁甲烷杆菌属②独特多糖细胞壁甲烷八叠球菌③硫酸化多糖细胞壁盐球菌属④糖蛋白细胞壁盐杆菌属⑤蛋白质细胞壁少数产甲烷菌2. 古菌的细胞膜•磷脂双层选择性透过膜•L型甘油分子，其他微生物为D型•磷脂分子上的疏水侧链为异戊二烯，含多种色素（细菌红素，胡萝卜素，番茄红素，视黄醛等），其他微生物为16-18个C的脂肪烃•疏水侧链与甘油分子通过醚键连接，其他生物通过酯键连接•双层分子有时共价结合，形成单分子层膜，具更高的机械强度（嗜高温菌）古菌的核糖体RNA相对保守，tRNA分子结构特别，其核苷酸序列中不含胸腺嘧啶T3. 古菌的分类•广域古菌门甲烷杆菌、甲烷球菌、盐杆菌、热原体、热球菌、古生球菌、甲烷嗜热菌•嗜泉古菌门热变形菌•初生古菌门（不可培养的超嗜热菌）（二）真细菌1. 真细菌的形态•细菌形态大多为球菌，杆菌，螺旋菌；形态大小受多种因素影响菌落湿润、黏稠、光滑、易挑取，质地均匀，颜色一致•放线菌形态有菌丝（基内菌丝，气生菌丝，孢子丝），菌丝无隔膜，有孢子（形状和表面结构因种而异）菌落干燥、不透明、难以挑取，基内菌丝和孢子有颜色，使菌落正反面呈不同色泽细菌菌落放线菌菌落2. 真细菌的分类•在伯杰氏系统细菌学手册中分成26个部分产液菌、栖热菌、异常球菌、栖热袍菌、产金色菌、绿屈扰菌、热微菌、蓝细菌、绿菌、α-变形细菌、β-变形细菌、γ-变形细菌、δ-变形细菌、ε-变形细菌、梭菌类、柔膜菌、芽孢杆菌、放线细菌、浮霉状菌、螺旋体、丝状杆菌、拟杆菌、黄杆菌、屈扰杆菌、梭杆菌、疣微菌（三）真菌1.真菌的形态不含叶绿体、具细胞核、含线粒体、化能有机营养，以孢子进行繁殖，有发达的菌丝体（丝状，絮状、粉状）形态差异大，有单细胞酵母，有大型的灵芝等蕈菌酵母菌菌落霉菌菌落2. 真菌的细胞核•球形或椭球形，通常含一个核，有的含两个或多个，核内有DNA，RNA，在核分裂过程中核仁中的RNA消失，核膜一直存在。

耐盐菌的研究与应用

耐盐菌的研究与应用随着现代化的快速发展，人类对生命科学和生物技术方面的需求日益增强。

在这个背景下，耐盐菌在生命科学领域中的研究和应用也逐渐受到了广泛的关注。

本文将从耐盐菌的基础研究、应用领域以及前景方面进行探讨。

一、耐盐菌的基础研究耐盐菌是一类可以在高盐浓度环境下生存繁殖的微生物，其适应高盐环境的特殊适应性是耐盐菌的重要标志。

在耐盐菌方面的基础研究中，主要包括耐盐菌的分类、基因组学、代谢与生物合成等方面。

首先，耐盐菌的分类一直是研究人员关注的问题。

根据不同的生物学分类方法，耐盐菌在分类上也存在差异。

在常见的分类方法中，耐盐菌主要被分为古菌、细菌和真菌三大类，这三类耐盐菌有着不同的基因组结构和代谢特性。

其次，基因组学是耐盐菌研究的重要方面。

耐盐菌的基因组大小以及基因数量与其他微生物相比存在较大的差异，这也是耐盐菌在适应高盐浓度环境方面的重要特征。

耐盐菌基因组中包含了一系列适应高盐环境的基因，这些基因是耐盐菌适应高盐浓度环境的关键。

最后，耐盐菌代谢和生物合成研究是耐盐菌应用方面的关键。

耐盐菌的代谢和生物合成产物存在着很大的潜力，包括抗生素、抗氧化剂、酶制剂等。

耐盐菌代谢和生物合成的研究可以为相关领域的应用提供有力的支持。

二、耐盐菌在应用领域的研究耐盐菌研究的应用领域非常广泛，包括食品加工、新药研发、化妆品生产等方面。

首先，耐盐菌在食品加工方面的应用正在逐步发展。

目前，很多国家和地区开始了耐盐菌在食品加工领域的研究与开发。

耐盐菌可以帮助食品制造商减少食品腐败和变质的问题，从而延长食品的储存期限。

与此同时，耐盐菌的代谢产物也可以为食品提供更多的营养成分和保健功效。

其次，耐盐菌在新药研发领域中也有广泛应用。

因为高浓度盐分环境下的耐受性和特殊的生物合成能力，新药研究者开始将耐盐菌作为研究对象。

在耐盐菌方面的研究中，已经成功地分离出多种化合物，包括多酚类、天然产物和大环内酯化合物等。

这些化合物可以作为抗生素、肿瘤治疗药物等用途。

微生物肥料在提高作物对盐分耐受性中的应用考核试卷

B.优化微生物肥料的使用时间
C.混合使用不同种类的微生物肥料
D.以上都是
13.微生物肥料在提高作物对盐分耐受性方面的研究，以下哪种说法是正确的？（）
A.我国研究水平低于国际水平
B.我国研究水平与国际水平相当
C.我国研究水平高于国际水平
D.无法判断
14.以下哪种微生物肥料在提高作物耐盐性方面具有广泛应用前景？（）
16. ABC
17. ABCD
18. ABCD
19. ABCD
20. ABCD
三、填空题
1.产生抗盐物质、改善土壤结构、促进根系生长
2.生理调节、生态适应
3.番茄、小麦
4.固氮菌、菌根真菌
5.土壤类型、作物种类
6.微生物筛选、肥料配方、施用技术
7.适当灌溉、结合有机肥使用
8.有机酸、生物酶
9.耐盐性、生长促进作用
A.产生抗逆性物质
B.改善根际环境
C.促进根系的生长
D.提高根系的吸水能力
4.以下哪些作物适合使用微生物肥料来提高其耐盐性？（）
A.小麦
B.棉花
C.番茄
D.水稻
5.微生物肥料在提高作物耐盐性方面具有哪些优势？（）
A.环保无污染
B.成本低
C.改善土壤结构
D.增强作物抗病性
6.以下哪些方法可以用来筛选耐盐性微生物肥料？（）
3.田间试验表明，________和________作物对微生物肥料的耐盐效果较为显著。
4.微生物肥料中的________和________对提高作物的耐盐性有重要作用。
5.在使用微生物肥料时，应考虑________和________等因素，以充分发挥其提高作物耐盐性的效果。
6.微生物肥料在提高作物耐盐性方面的研究，目前主要集中在________、________和________等方面。