镉对植物的生理生态效应的研究进展_张金彪

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镉毒害对水稻生理生态效应的研究进展

镉毒害对水稻生理生态效应的研究进展

镉毒害对水稻生理生态效应的研究进展————————————————————————————————作者:————————————————————————————————日期:环境生物无机化学论文班级:环科一班姓名:黄 * *学号:20080340***指导老师:张 * *重金属镉污染对水稻生理生态效应的研究进展摘要:重金属镉是植物生长的非必需元素, 它具有很大的生物毒性, 与其它重金属相比, 更易被植物吸收积累。

在参考大量文献资料的基础上, 综述了镉( Cd)毒害引起水稻的部分生理生化特性, 以及镉在水稻体内的吸收、分布和转运积累动态, 并讨论了生产低镉或无镉污染的水稻途径。

关键词:镉污染; 水稻; 生理生化; 效应前言:工业“三废”的大量排放和不合理处置以及大量肥料的施用是导致土壤镉污染的主要原因, 镉因其在土壤中的高度移动性和对作物的高度毒害性, 被视为重金属中最具有危害性的一种污染元素。

水稻作为我国重要的农作物, 在整个国民经济和社会安定中起着重要作用。

镉污染不仅影响其生长发育, 导致产量下降, 更为重要的是重金属在水稻体内大量积累, 并沿着食物链进入人类, 最终危害人类身体健康。

因此其产量和品质直接影响着人类饮食水平的提高, 这就迫切要求我们对水稻中的镉有充分的了解。

1 镉对水稻生理生化特性及种子萌发的影响1.1 镉胁迫对水稻抗氧化类酶活性的影响在重金属镉的胁迫下, 水稻通常会产生高活性的氧自由基(ROS) , ROS 与细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等生物大分子发生连锁式反应, 使细胞结构遭到强烈破坏。

由于镉对细胞结构的伤害, 破坏了胞内外酶及催化作用的原有区域, 还可能直接占据某些酶活性中心, 使酶活性受到影响。

植物体内的SOD、POD和CAT是活性氧自由基清除系统中的重要保护酶之一。

在外来胁迫初期, 植物体内的活性氧清除系统被激活, 其产生的作用超过了活性氧对植物的损伤作用, 表现为镉胁迫初期对种子萌发及植物幼苗苗长有一个低浓度下的刺激效应。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

杨红霞ꎬ陈俊良ꎬ刘㊀崴.镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展[J].江苏农业科学ꎬ2019ꎬ47(2):1-8.doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2019.02.001镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展杨红霞ꎬ陈俊良ꎬ刘崴(国家地质实验测试中心ꎬ北京100037)㊀㊀摘要:综述近年来镉对植物的毒害及植物解毒机制的相关研究成果ꎮ主要从植物生长㊁光合作用㊁植物酶活性㊁植物细胞分裂等方面阐述镉的毒害机制ꎬ并从植物对镉的吸收和转运㊁耐受机制㊁影响因素等方面讨论植物的解毒机制ꎮ㊀㊀关键词:镉ꎻ毒害ꎻ解毒ꎻ机制㊀㊀中图分类号:Q948.12ꎻX173㊀㊀文献标志码:A㊀㊀文章编号:1002-1302(2019)02-0001-08收稿日期:2017-09-22基金项目:国家自然科学基金(编号:41301566)ꎻ中国地质科学院基本科研业务费项目(编号:YYWF201620)ꎻ国土资源部公益性行业科研专项(编号:200911043-26)ꎻ中国地质大调查项目(编号:12120113015400)ꎮ作者简介:杨红霞(1979 )ꎬ女ꎬ山东济南人ꎬ博士ꎬ教授级高级工程师ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事环境地球化学及元素形态分析研究ꎮE-mail:yanghongxia1@sina.comꎮ㊀㊀镉(Cd)是一种生物毒性很强的重金属ꎬ是植物生长㊁发育的非必需元素ꎬ当植物体中Cd积累到一定程度时ꎬ就会表现出各种毒害症状ꎬ如叶片枯黄㊁茎秆缩短㊁侧根减少㊁叶绿素含量降低㊁抗氧化酶活性降低㊁细胞膜通透性发生改变ꎬ导致细胞损伤ꎬ从而对植物的生长产生抑制作用[1-2]ꎮ当Cd达到一定的浓度时ꎬ不仅影响植物的正常生长ꎬ而且影响植物的生理活动ꎬ主要表现为影响植物的光合作用㊁植物酶活性㊁植物细胞分裂及膜活性㊁呼吸作用㊁蒸腾作用等ꎮ通常植株表现为发育缓慢㊁植株矮小㊁叶片失绿等症状ꎮ某些植物对镉产生超累积作用ꎬ在重金属镉胁迫下ꎬ有一系列的耐性和解毒机制[3-6]ꎮ目前研究表明ꎬ植物的耐Cd机制主要包括螯合作用㊁区隔化作用㊁㊁抗氧化作用㊁排外作用㊁固定钝化作用㊁应激作用ꎮ本文着重讨论了镉对植物产生的毒害及植物对镉吸收和耐性机制的研究进展ꎬ从而为植物抗镉性机制㊁防治镉污染提供理论依据ꎬ其超积累的生理生化机制对于Cd污染环境的植物修复研究具有重要意义ꎮ1 植物受镉的毒害镉对植物的毒害表现为2个方面:其一ꎬ镉对植物生长的影响ꎻ其二ꎬ镉对植物生理活动的影响ꎮ一般表现为植物细胞及整个植株的生长受到抑制㊁根系活力降低㊁幼苗生长缓慢㊁叶片缩卷甚至枯黄等ꎮ镉影响植物的生理特性主要表现为影响植物的光合作用㊁抑制植物保护酶的活性㊁细胞膜通透性改变㊁硝酸还原酶活性下降等ꎮ1.1㊀镉对植物生长的影响㊀㊀Cd对植物生长的影响主要表现出 低促高抑 现象ꎮ而Cd对植物生长毒害的临界浓度随着不同土壤类型ꎬ不同植物种类而改变ꎮ何俊渝等研究结果表明ꎬ当Cd2+浓度为5~15mg/L时ꎬCd2+可以促进玉米种子的萌发ꎬ提高玉米的发芽势和发芽率ꎬ促进玉米芽与幼根的生长ꎻ当Cd2+的浓度高于50mg/L时ꎬ明显抑制了种子萌发和幼苗生长[7]ꎮ王明新等通过试验发现ꎬ随着营养液Cd浓度的增加ꎬ叶片光合色素含量呈先上升后下降趋势ꎬ丙二醛含量则呈线性递增趋势ꎬ高浓度Cd处理(ȡ0.1mmol/L)对孔雀草生长产生了显著的胁迫响应[8]ꎮ郭智等研究发现ꎬ镉胁迫下龙葵幼苗地上部和根系生长均受到严重抑制ꎬ其中根系受抑制程度更严重[9]ꎮ宋阿琳等研究表明ꎬCd胁迫下ꎬ小白菜体内Cd含量和累积量随处理浓度的上升而显著增加ꎬ而且根系中的Cd含量显著高于地上部[10]ꎮCd对植物根系的毒害主要通过加速根系细胞的老化ꎬ影响细胞分裂ꎬ从而改变RNA合成ꎬ抑制硝酸还原酶活性ꎬ减少根部对硝酸盐和其他养分的吸收[11]ꎮCd对植物叶片发育的影响ꎬ主要表现为叶片光合作用降低ꎬ叶绿体含量减少ꎬ叶片缩卷ꎬ严重时甚至发黄ꎮ当Cd2+浓度高时ꎬ叶绿体内基粒片层发生肿胀或结构紊乱ꎬ线粒体内膜脊肿胀或消失ꎬ细胞核核膜消失ꎬ从而导致植物生长受到严重影响ꎮ张利红等通过试验发现ꎬ在Cd浓度为0.05㊁0.10㊁0.25㊁0.50mmol/L的水培处理中ꎬ根系活力表现为先升高后降低的变化趋势ꎬ小麦生长受到一定程度的抑制ꎬ并随溶液中Cd浓度的增加ꎬ抑制加重[12]ꎮ张丽等通过盆栽试验发现ꎬ随着土壤中重金属镉溶液处理浓度的增大ꎬ润草1号叶绿素和游离脯氨酸的含量均表现为先升高后降低ꎬ而根系活力则逐渐降低ꎬ细胞膜透性逐渐升高[13]ꎮ毕君等研究表明ꎬ虽然羽衣甘蓝㊁华北景天㊁木槿地上部分的镉含量大于10mg/kgꎬ但其生长却未出现异常ꎬ故此3种植物为镉富集能力较强的植物ꎻ夹竹桃㊁木槿㊁紫穗槐根系的含镉量均大于50mg/kgꎬ这对于污染土壤中Cd离子的固定和清除能起到一定的作用[14]ꎮ1.2㊀镉对植物生理活动的影响重金属对植物生长产生的不利影响可通过植物的一些生理活动及其生理生化特征反映出来ꎮ1.2.1㊀对植物光合作用的影响㊀植物的光合作用不仅能合成有机物ꎬ而且能释放大量氧气净化空气ꎮ而Cd对光合作用影响的机制目前还没有一致的看法ꎮ有报道ꎬCd是通过影响叶绿素的生物合成ꎬ破坏叶绿体的结构来影响植物的光合作用ꎮ张利红等通过水培试验发现ꎬ叶绿素含量随Cd浓度的增加而降低[12]ꎮ在过量Cd处理下ꎬ会影响植物体内叶绿素的生物合成ꎬ使叶片叶绿素含量下降[15]ꎮ陈良等通过水培1 江苏农业科学㊀2019年第47卷第2期试验表明ꎬ在Cd胁迫下ꎬ南芋5号(NY5)和南芋2号2种菊芋幼苗净光合速率(Pn)㊁气孔导度(Gs)㊁蒸腾速率(Tr)均明显下降[16]ꎮ滕振宁等研究结果表明ꎬ镉处理后ꎬ敏感的水稻品种YZX和相对耐受的品种XY-12的净光合速率均降低ꎻ镉对2种水稻品种光响应曲线参数的影响存在差异ꎬ其内禀量子效率㊁最大净光合速率㊁光饱和点与不添加镉的对照相比均有所减小ꎬ而镉处理后水稻剑叶光补偿点却大大增加[17]ꎮ张媛华研究表明ꎬCd显著降低了绿豆幼苗的根长㊁根数㊁株高及生物量ꎬ不仅降低了植物的光合速率ꎬ还降低了幼苗茎叶中微量矿质元素铁(Fe)㊁锰(Mn)㊁锌(Zn)㊁铜(Cu)的含量ꎬ促进根中Zn㊁Fe㊁Cu的积累ꎬ这说明Cd可以通过改变植物对微量元素的积累影响植物的生长发育和光合作用[18]ꎮ张永平等试验发现ꎬ镉胁迫下ꎬ哈密绿和秀绿这2个甜瓜品种幼苗生长量㊁净光合速率㊁气孔导度㊁蒸腾速率和气孔限制值(Ls)均降低ꎬ且镉浓度越高ꎬ下降幅度越大ꎬ胞间CO2浓度(Ci)随着镉浓度的增加而升高ꎻ哈密绿幼苗生长和光合作用受镉胁迫的影响小于秀绿[19]ꎮ1.2.2㊀对植物保护酶系统的影响㊀Cd对植物的毒害首先是作用于细胞内的氧化还原系统ꎬ进而引起一系列氧化还原反应ꎬ使抗氧化系统发生改变ꎬ且Cd易与细胞膜上蛋白体结合进而破坏酶系统[20]ꎮ植物体内各种抗氧化酶活性变化比较复杂ꎬ同时保护酶系统也用来保护植物免受氧化伤害ꎮ植物保护酶系统的组成主要有超氧化物歧化酶(SOD)㊁过氧化物酶(POD)㊁过氧化氢酶(CAT)ꎮ张利红等通过试验表明ꎬ超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁丙二醛含量和细胞膜透性随Cd浓度的增加而增加[12]ꎮ黄辉等进行了水平玉米幼苗试验ꎬ结果显示在高浓度镉胁迫下幼苗生长几乎停止ꎻ根部受到氧化损伤ꎬSOD㊁CAT活性升高ꎬPOD㊁抗坏血酸过氧化物酶(ASA-POD)被明显抑制ꎬ叶片中CAT㊁POD及ASA-POD活性显著升高[21]ꎮ当土壤镉含量小于22.3mg/kg时ꎬ桑树POD㊁SOD活性无明显变化ꎻ当其含量超过22.3mg/kg时ꎬSOD活性降低ꎻ当Cd含量超过145mg/kg时ꎬPOD活性才表现出明显的降低趋势[22]ꎮ此外ꎬCd还抑制固氮酶㊁脱氧核酸酶㊁核糖核酸酶㊁根系脱氢酶㊁淀粉酶㊁硝酸还原酶㊁多酚氧化酶㊁蛋白酶㊁抗坏血酸过氧化酶㊁乳酸脱氢酶等多种酶的活性[23]ꎮCd通过影响这些酶的活性ꎬ进而影响植物的碳水化合物代谢㊁氮代谢㊁核酸代谢㊁呼吸作用等多种代谢活动ꎮ1.2.3㊀对植物细胞的影响㊀杨居荣发现在Cd胁迫条件下ꎬ烟草㊁莴苣㊁甜菜㊁胡萝卜㊁紫花苜蓿5种植物细胞的生长受到了明显的抑制[24]ꎮ任安芝等用Cd处理青菜ꎬ随着Cd浓度的提高ꎬ细胞膜的透性增强ꎬ膜脂过氧化程度提高[25]ꎮ植物叶片细胞膜受到伤害后ꎬ细胞内的大量离子和有机物外渗ꎬ同时外界有害有毒的物质也容易进入植物细胞体内ꎬ从而导致植物体生理活动失调[26]ꎮ方继宇等研究表明ꎬCd在马缨丹根和叶细胞可溶性组分中的分配比例最高ꎬ分别占62.1%~54.2%和59.8%~52.6%ꎬ其次在细胞壁中ꎬ分别占23.8%~34.4%和28.7%~39.5%ꎬ在细胞器和细胞膜中的分配比例较低ꎬ表明镉在马缨丹根和叶细胞中的主要分布位点是可溶性组分和细胞壁ꎬ细胞壁固持和液泡区隔化可能是马缨丹对镉的重要解毒和耐性机制之一ꎬ对保持马缨丹的细胞完整性具有重要意义[27]ꎮ随着生物技术的发展ꎬ对细胞的超微结构的研究越来越多ꎮ在低Cd浓度处理下ꎬ叶绿体基粒和线粒体内腔峭突减少ꎻ在高Cd浓度胁迫下ꎬ叶绿体垛叠无规律ꎬ线粒体肿胀或消失[28-29]ꎮ1.2.4㊀对其他生理特征的影响㊀另外ꎬCd胁迫还会造成植物其他生理特征的一些反应ꎬ如通过降低氮素吸收和硝酸还原酶活性来改变氨基酸组成㊁阻碍蛋白质合成以及加速蛋白质的分解ꎮVallee等研究表明ꎬCd使硝酸还原酶活性下降[30]ꎮ杨金凤等研究表明ꎬ随着Cd浓度的增加ꎬ油菜体内硝酸还原酶活性及根系活力降低ꎬ油菜根内游离脯氨酸含量逐渐增加[31]ꎮ陈愚等研究结果表明ꎬ一定浓度的镉能够改变沉水植物的硝酸还原酶活性ꎬ抑制超氧化物歧化酶活性ꎬ从而破坏其抗氧化防御系统[32]ꎮ赵天宏等试验结果表明ꎬ与硝态氮相比ꎬCd胁迫下ꎬ铵态氮能够显著提高小麦地上部干质量㊁氮素积累量和小麦叶片的叶绿素含量ꎻ而当施氮量在150~300kg/hm2范围内ꎬ硝态氮对小麦叶片硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量的促进作用高于铵态氮[33]ꎮ2 植物对镉的吸收及运输植物的正常生长除需要氮(N)㊁磷(P)㊁钾(K)㊁硫(S)㊁钙(Ca)㊁镁(Mg)这些元素外ꎬ还需要铁(Fe)㊁锌(Zn)㊁锰(Mn)㊁镍(Ni)㊁铜(Cu)和钼(Mo)等微量元素ꎮ植物对金属离子的吸收㊁运输㊁储存有其对应的机制ꎬ金属的吸收和运输通过细胞膜上的转运蛋白来进行ꎬ并且植物有着敏感的机制ꎬ使细胞内金属离子浓度在植物的生理活动范围内[34-35]ꎮ2.1㊀吸收机制土壤中重金属的有效态与植物生长过程密切相关[36]ꎮ植物对金属的吸收方式有以下2种:(1)通过根系分泌物螯合重金属ꎮ例如ꎬ根系分泌物的羧基具有酸性ꎬ与重金属结合是一种潜在的增加重金属有效性的途径[37-38]ꎮ(2)利用金属的流动性ꎮ金属离子先通过植物根毛细胞膜上的通道进入ꎬ再通过细胞膜的选择通透性以共质体途径进入植物根的表皮细胞[39-40]ꎮ植物根系吸收重金属后向木质部运输ꎮ大多数的金属离子都是进入到木质部ꎬ少数金属离子进入到韧皮部ꎮZhao等研究表明ꎬCd超累积植物天蓝遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)根细胞质膜上有高选择性的Cd转运系统ꎬ对Cd吸收性较强[41]ꎮ植物体对重金属转运还会受外部环境的影响ꎮ如Salt等报道ꎬ有机酸参与印度芥菜木质部中Cd的运输ꎬ根系分泌的有机酸也参与了部分植物对Cd的吸收㊁运输[42]ꎮClemens研究表明ꎬ镉作为植物的非必需元素ꎬ可通过钙㊁铁㊁锰㊁锌等必需元素的吸收通道进入植物体内[43]ꎮ杨菲等研究了水稻对镉的吸收情况ꎬ结果表明ꎬ镉既可以以Cd-谷胱甘肽(GSH)㊁Cd-植物螯合肽(PC)等螯合形式ꎬ也可以以自由离子Cd2+的形式进入根细胞内[44]ꎮ2.2㊀影响因素㊀㊀影响植物对重金属Cd的吸收有以下6个因素:(1)植物的种类ꎮ植物对重金属的选择性吸收与植物种类的特性有关ꎬ根据不同物种对重金属的选择吸收和累积生物量的不同ꎬ来判断是否可以作为该种重金属的超累积植物ꎮ(2)植物生长条件ꎮ不同生长环境和种植条件会影响植物对重金属的吸收ꎬ比如pH值㊁施用肥料品种㊁添加螯合剂的不同ꎬ都会影响到植物对重金属的吸收ꎮ(3)植物根际ꎮ植物根系能吸收各2 江苏农业科学㊀2019年第47卷第2期种重金属元素ꎬ并能进行存储和代谢ꎬ还能通过改变根系粗细和长短来适应重金属的胁迫[45]ꎮ植物根际分泌物能够活化土壤中的某些重金属ꎬ从而增加植物的吸收ꎮ(4)环境因素ꎮ植物对重金属的吸收会随着土壤温度㊁水分㊁光照等的变化而改变ꎮ(5)重金属的有效性ꎮ不同土壤的pH值㊁Eh(土壤氧化还原电位)㊁植物根系分泌物㊁土壤的有机质含量等因素都会影响重金属的有效性ꎬ从而使植物可以选择性地吸收不同形态的重金属ꎮ(6)重金属离子间的相互影响ꎮ不同种重金属离子间存在相互竞争的附着位点ꎬ这会改变植物对重金属离子的吸收能力ꎬ当某一离子浓度过高时ꎬ植物对其他离子的选择性吸收将产生影响[46]ꎮ2.3㊀累积及运输能够累积和运输Cd的植物主要具备以下几个特点:(l)植物根系具有较强的耐Cd能力和吸收能力ꎻ(2)根系吸收Cd后通过蒸腾作用能够有效地运输到植物的地上部ꎻ(3)叶片能对Cd区隔化ꎬ将大多数的Cd离子储存在液泡中[6]ꎮ细胞膜上有运输重金属离子的转运蛋白及高亲和力结合位点[47-48]ꎮ为了让植物更多地吸收重金属ꎬ达到植物修复效果ꎬ研究者须清楚地理解重金属的运输受哪些基因调控ꎮ张玉秀等研究表明ꎬ土壤微环境会使植物对Cd2+的吸收产生影响ꎻ植物根细胞壁会选择性吸收㊁吸附和固定土壤中的Cd2+ꎬ其中大部分Cd2+被截留在细胞壁中ꎬ其余的则通过主动运输或协助扩散等方式透过细胞膜进入根细胞中ꎻ部分Cd在根细胞液泡中积累ꎬ部分通过木质部运输到地上部分ꎻ茎叶部的大部分Cd2+则通过络合作用被固定在液泡中ꎬ仅少量在细胞壁和细胞质中被截留[35]ꎮ与植物累积运输Cd相关的基因有以下几类: (1)锌铁调控蛋白(ZRTꎬIRT-likeproteinꎬ简称ZIP)家族的基因ꎮ当植物对Fe离子的吸收供不应求时ꎬ植物就会吸收更多的Cd离子[49-50]ꎮEide等对拟南芥的研究发现ꎬ当缺少Fe时ꎬ植物转运蛋白Zip家族有关运输的基因AtIRT1会优先吸收Fe2+到根表皮ꎬ同时运输Mn2+㊁Zn2+㊁Cd2+等二价态金属离子[51]ꎮ另有报道称ꎬZip家族的许多成员都参与了上述4种离子的运输[52]ꎮ(2)阳离子扩散促进剂(cationdiffusionfacilitatorꎬ简称CDF)家族蛋白的基因ꎮCDF是另一类转运运输蛋白的催化剂ꎬ其主要作用是促进Zn2+的运输ꎻ另外ꎬ对Co2+㊁Fe2+㊁Cd2+㊁Ni2+㊁Mn2+的运输也起到了一定的作用[53-54]ꎮ(3)天然抗性相关巨噬细胞蛋白(naturalresistance-associatedmacrophageprotein1ꎬ简称NRAMP1) (一种膜内在蛋白)的基因ꎮNRAMP1基因在拟南芥中与Fe2+㊁Mn2+㊁Cd2+的运输有关[55-56]ꎮ(4)CPX型重金属ATP酶(Cpx-typeheavymetalATPases)的基因ꎮ已证实大量有机体内有该基因ꎬ且该基因也是Cu㊁Zn㊁Cd㊁Pb等重金属横跨细胞膜运输必不可少的调控基因[57]ꎮ㊀㊀重金属Cd被植物吸收后ꎬ大部分富集在根部ꎬ少量迁移到地上部ꎬ通常Cd在植物体内积累的含量从大到小的顺序是根>茎>叶>子实ꎮ有报道ꎬ印度芥菜在Cd浓度为0.1mg/L的溶液中时ꎬ在地上部植株干质量中Cd的浓度达到110mg/kgꎬ而在根浓度干质量中Cd的浓度达到670mg/kgꎮ这主要是因为Cd在印度芥菜根系中能快速地螯合ꎬ形成Cd-S4的混合物ꎬ达到Cd的累积效果ꎮ在印度芥菜根系中ꎬCd的运输主要靠木质部ꎬ而在植株地上部Cd的运输则是靠植物的蒸腾作用[58]ꎮ这表明印度芥菜具有在根部截留重金属的能力ꎬ从而避免较高浓度的重金属进入地上部分ꎬ产生更为严重的生理毒害作用[59]ꎮ苏徳纯等研究发现ꎬ印度芥菜能够活化㊁吸收石灰性土壤中的难溶态Cdꎬ随着土壤中CdCO3加入量的增加ꎬ印度芥菜根系和地上部中的Cd含量显著增加ꎬ印度芥菜吸收的Cd有71%~82%在地上部累积[60]ꎮ孙涛等研究发现ꎬ在土壤重金属含量较低的情况下ꎬ大多数重金属离子先在印度芥菜根部富集ꎬ而只有少数运输到地上部分ꎬ这可能表明印度芥菜在根部具有截留重金属的能力ꎬ从而避免高浓度重金属进入地上部分产生更严重的生理毒害作用[59]ꎮ3 植物耐镉机制在高浓度Cd的胁迫下ꎬ有些植物的生长发育基本不受影响ꎻ而在轻微的重金属污染条件下ꎬ有些植物就停止生长发育ꎬ这表明植物对重金属具有某种抗性机制ꎮ植物在重金属胁迫下ꎬ有一系列的耐性和解毒机制[4-5ꎬ61]ꎮ有的植物是通过阻止重金属进入根系来耐Cdꎬ还有些植物通过地上部对Cd的富集来耐Cd[62]ꎮ目前研究表明ꎬ植物的耐Cd机制主要包括以下几个方面:螯合作用㊁区隔化作用㊁抗氧化作用㊁排外作用㊁固定钝化作用㊁应急作用ꎮ其中ꎬ植物的区隔化作用和螯合作用占主导地位ꎬ虽然大多数学者对其在重金属的耐受机制中的作用进行了广泛的研究ꎬ但关于多变复杂的螯合肽的研究至今未达到共识ꎮ3.1㊀螯合作用螯合作用主要是指重金属离子进入植物体内后ꎬ植物体内的金属硫蛋白(MTs)㊁植物螯合肽(PCs)㊁谷胱甘肽(GSH)㊁柠檬酸㊁草酸㊁苹果酸等能和重金属离子发生螯合作用ꎬ形成稳定的螯合物ꎬ从而降低重金属毒性或解毒作用[63]ꎮ重金属的解毒机制一般是配合基通过螯合作用与重金属离子形成配合物ꎬ然后储存于植物液泡中[64]ꎮ不同的螯合肽物质在重金属解毒机制中的作用不同ꎮ重金属通过细胞膜一般须要被配体螯合ꎬ以此减少与细胞复合物不必要的联系ꎮ与重金属非超积累物种相比ꎬ重金属超积累物种中具有更高的植物螯合肽积累的能力ꎬ这表明植物螯合肽在重金属隔离㊁重金属解毒和重金属排除等方面起着重要作用[65]ꎮ3.1.1㊀谷胱甘肽㊀谷胱甘肽是一种非巯基蛋白ꎬ在细胞(线粒体㊁叶绿体㊁液泡㊁细胞质)中大量存在ꎻ由于结构特殊ꎬ谷胱甘肽在有机体中能发挥较大的功能ꎬ在细胞的新陈代谢过程中起主要作用[66]ꎮ谷胱甘肽的高稳定性和亲水性在螯合重金属㊁解毒外来污染物的过程中起防御作用[67-69]ꎮ在重金属胁迫下ꎬ谷胱甘肽能结合重金属离子形成复合物ꎬ而结合重金属的离子主要受谷胱甘肽转移酶支配ꎬ形成的这种复合物会被运输到植物叶片的液泡中ꎬ从而保护植物细胞ꎬ防止其受害[70]ꎮ单长卷等研究表明ꎬ冰草能够通过增强叶片中参与抗坏血酸㊁谷胱甘肽的合成和循环代谢的酶的活性ꎬ维持植物体内谷胱甘肽㊁抗坏血酸水平及其氧化还原状态ꎬ从而抵御干旱造成的氧化胁迫[71]ꎮ谷胱甘肽生物合成物质的增加可增强植物对Cd的耐性ꎬ并促进Cd在一些植物地上部的积累ꎬ从而达到植物修复的目的[72]ꎮ与前述观点不同的是ꎬCobbett3江苏农业科学㊀2019年第47卷第2期等对拟南芥进行试验发现ꎬGSH的含量与植物耐重金属有较强的关系ꎬ但并不是意味着GHS含量越高ꎬ对重金属的耐性越强[73]ꎮ植物可能在耐重金属胁迫时ꎬ并非仅GSH单独作用ꎬ而是有复杂的机制[74]ꎮ由于谷胱甘肽金属配合物运输机制的研究鲜有报道ꎬ因此该方面有待于进一步了解ꎮ3.1.2㊀金属硫蛋白㊀金属硫蛋白分子量低ꎬ富含半胱氨酸的小分子蛋白质ꎬ能通过一连串的巯基来络合重金属ꎬ存在于绝大多数真核生物中[75]ꎮ在重金属胁迫下ꎬ和其他螯合物相比ꎬ金属硫蛋白在生物解毒方面发挥着重要作用ꎬ并且许多研究已证实其为重金属胁迫的生物指示者[76-78]ꎮ植物金属硫蛋白中半胱氨酸(Cys)存在形式有Cys-x-CysꎬCys-x-x-CysꎬCys-Cys(串)ꎬx代表Cys以外任何1种氨基酸ꎻ植物MTs分为6个亚家族:P1㊁P2㊁p2vꎬp3ꎬpec㊁p21[79]ꎮ金属硫蛋白最早在动物组织内被发现ꎬ动物接触Cd后在肝脏合成Cd的金属硫蛋白ꎬ汇集于肾脏ꎬ形成尿镉排出[80-81]ꎮ张海燕等将大蒜的AsMT2b基因转到拟南芥中表达ꎬ使拟南芥对重金属Cd的耐性明显增强ꎬ对Cd2+的累积量也随即增加[82]ꎮ同样的结果在Grispen等的研究[83]中也得到体现ꎬ其在烟草中转入AtMT2b基因ꎬ提高了烟草对砷(As)的耐性ꎬ增加了As向植株地上部的转移ꎮ前面的研究很好地解释了植物MTs能提高植物对重金属的耐性ꎬ但其对重金属的解毒机制尚不清楚ꎬ可能是单一作用ꎬ也可能有其他转运蛋白和螯合肽的协同作用ꎬ包括运输转移等ꎮGuo等研究发现ꎬ在拟南芥中ꎬ有6种MTs:MT1aꎬMT2aꎬMT2bꎬMT3ꎬMT4a㊁MT4bꎮ其中MT1a对Cd的耐性和累积在拟南芥中是必需的ꎬPCs和MTs可以共同保护拟南芥免受镉的毒害[84]ꎮ3.1.3㊀植物螯合肽㊀PCs是一种由半胱氨酸㊁谷氨酸(Glu)和甘氨酸(Gly)组成的含巯基螯合多肽ꎬ其能和金属离子结合形成重金属PC螯合物[85]ꎮ植物螯合肽广泛地存在于单子叶㊁双子叶㊁裸子和藻类植物的细胞中ꎬ只要有微量的重金属ꎬ就能在植物细胞中检测到植物螯合肽ꎮPCs是重金属离子代谢ꎬ维持细胞体内平衡不可缺少的[86-87]ꎮPCs主要通过植物螯合态酶的作用ꎬ由谷胱甘肽合成ꎮ一些研究者报道ꎬ一定浓度的重金属胁迫下ꎬPCs能增加植物螯合肽的形成ꎬ其主要以(γ-Glu-Cys)n-Gly(n=2~11)的结构存在ꎬ植物螯合肽将和重金属Cd形成分子量为2500~3600的复合物[88]ꎮ虽然PCs在对重金属Cd的解毒过程中发挥着重要的作用ꎬ但其在生理或生态联系上的机制还不是很清楚ꎮWagner认为ꎬ在低浓度Cd污染的土壤中ꎬCd2+会与液泡中的柠檬酸发生螯合反应ꎻ而在高浓度Cd污染的土壤中ꎬPCs扮演着相当重要的角色[89]ꎮHowden等认为ꎬ即使在0.6μmol/L的Cd浓度下ꎬ甚至无污染的土壤中ꎬPCs含量也能被检测到ꎬ其在金属螯合体系中起到不可替代的作用[90]ꎮ张妍茹等研究发现ꎬ植物螯合肽合成酶(phytochelatinsynthaseꎬ简称PCs)可在重金属离子激活下ꎬ以谷胱甘肽及其巯醇盐为双底物催化合成植物螯合肽ꎬ从而解除生物体内重金属的毒性[91]ꎮ研究表明ꎬ在高等植物中分离最多的重金属螯合肽是PCsꎬPCs具有解除重金属对植物细胞的毒害以及维持细胞内必需金属离子浓度相对稳定的作用[92]ꎮ3.2㊀区隔化作用㊀㊀区隔化作用在植物耐重金属胁迫以及对重金属解毒的过程中发挥着重要的作用ꎬ其能阻止Cd2+在细胞质中自由流通ꎬ将Cd2+限制在一定的区域内ꎮSalt等研究发现ꎬ液泡内积累的Cd浓度是液泡外浓度的38倍[93]ꎮ细胞质和液泡对植物耐Cd的作用机制主要有以下3点:(1)在镉胁迫下ꎬ胁迫细胞质溶液中形成植物螯合肽(主要是PC3)和谷胱甘肽ꎬ这些物质或络合Cd2+形成低分子量复合物ꎬ从而限制Cd2+在细胞质特定区域活动[94]ꎮ(2)Kneer等研究发现ꎬ在液泡膜上存在着大量的S2-ꎬ能与大量的Cd2+结合[95]ꎮ(3)液泡内部ꎬ存在着各种有机酸(柠檬酸㊁草酸㊁苹果酸)和氨基酸ꎬ能与Cd2+结合形成各种高分子的复合物ꎬ使Cd2+的毒性降低并限制其流动[96]ꎮ杨红霞等研究发现ꎬ印度芥菜幼苗分别用0.5㊁1.0㊁2.0㊁3.0㊁5.0mg/L镉胁迫1㊁5㊁7㊁10㊁14d后收获ꎬ采用电感耦合等离子体质谱法测定印度芥菜根系和叶片亚细胞中的镉含量[97]ꎮ结果表明ꎬCd含量在细胞壁中的比例为50%~64%ꎬ细胞液中为22%~38%ꎬ细胞器中为7%~17%ꎬCd在细胞壁中所占比例显著高于在细胞液和细胞器中ꎬ该结果证明了细胞壁区隔化在Cd的解毒机制中具有重要的作用ꎮ㊀㊀另外ꎬ植物根系分泌物与根际形成的植物-微生物微系统能防御Cd2+等进入植物根系ꎬ这与植物种类㊁分泌物组成及根系表皮的细胞壁结构密切相关[98]ꎮ因此ꎬ不仅是液泡起到了区隔化作用ꎬ细胞壁在区隔化作用中也发挥了很好的作用ꎮ在细胞水平上ꎬ重金属超富集植物可使富集的重金属暂时储存于液泡中ꎬ缓解重金属对细胞质及细胞器的各种生理代谢活动的伤害[99]ꎮ首先ꎬ可以直接结合Cd2+ꎬ该反应短时间内就可以完成ꎻ其次ꎬ细胞壁中的纤维素㊁果胶质和糖蛋白极易形成网状结构ꎬ一方面阻止了Cd2+的流动ꎬ另一方面在一定程度上能固定Cd2+[77]ꎮ3.3㊀抗氧化作用重金属污染能导致植物体内产生大量的超氧阴离子自由基(O-2 )㊁羟自由基( OH)㊁一氧化氮自由基(NO )㊁氢过氧自由基(HOO )㊁烷氧基(RO )㊁烷过氧基(ROO )等活性氧自由基(ROS)ꎬ使蛋白质和核酸等生物大分子变性㊁膜脂过氧化ꎬ导致植物受伤害ꎮ据报道ꎬ植物的抗氧化系统在植物耐重金属胁迫中起非常重要的作用ꎬ并能通过其被氧化的程度来指示重金属的污染程度[100]ꎮ每个植物细胞都有合成抗氧化物质的能力ꎬ为避免在胁迫条件下ꎬ自由基的产生被潜在地破坏ꎬ植物在重金属胁迫下能合成各种抗氧化物质ꎬ以发挥防御作用[101]ꎮ为了应对胁迫ꎬ植物会产生抗氧化剂ꎬ包括抗氧化酶[SOD㊁CAT㊁POD㊁抗坏血酸过氧化物酶(APX)]及非酶抗氧化剂(GSH㊁AsA等)ꎬ以其来清除自由基ꎬ从而抵抗ROS对细胞的损伤[102]ꎮ这些抗氧化物质通过不同的机制来实现如活性氧物质的清除㊁重金属的螯合㊁抗氧化性物质的更新㊁抑制膜脂被伤害和修复被氧化所损失的DNA分子等功能[103]ꎮIannelli等研究发现ꎬ在镉胁迫下芦苇的各个器官中过氧化氢酶㊁超氧化物歧化酶等酶活性上升ꎬGSH含量会增加ꎬ谷胱甘肽硫转移酶(GST)活性也相应增强[104]ꎮAllen研究表明ꎬ在叶绿体中如果谷胱甘肽的合成增多ꎬ将会导致细胞的氧化性损伤ꎬ这可能是因为叶绿体所有的氧化还原状态被改变[105]ꎮ也有不同学者认为ꎬ不同抗氧化物质的比例减少ꎬ可以作为细胞内活性氧清除的1个信号[90ꎬ106]ꎮIannelli等的研究结果表明ꎬ以Cd2+处理的芦苇与对照相比ꎬ根㊁匍匐茎㊁4 江苏农业科学㊀2019年第47卷第2期。

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展作者:宋建金凤媚薛俊刘仲齐来源:《天津农业科学》2014年第12期摘要:镉(Cd)污染对植物的生长发育可产生较大影响,低浓度的Cd胁迫可在一定程度上促进植物的生长,但高浓度的Cd胁迫对植物生长有抑制效应;在超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等保护性酶的调节下,可以在一定程度上缓解Cd 胁迫对植物膜脂的过氧化伤害作用。

本文在总结国内外相关研究的基础上,就 Cd 胁迫对植物的生长发育及生理生态效应进行了简要综述,并指出了存在的问题与发展前景。

关键词:镉;植物;生理生态效应中图分类号:X173 文献标识码: A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.12.005重金属污染是全球面临的严峻问题之一,是仅次于农药污染的第二大污染。

其中镉(Cd)因周期长、移动性大、毒性高、难降解等而备受关注。

土壤中的镉污染主要是随着采矿冶炼和电镀工业的不断发展而积累起来的[1]。

镉不是植物生长发育所必需的营养元素,但易被植物吸收,过量的镉会对植物产生毒害,导致作物减产。

镉进入植物体内能够被根系和叶片吸收,然后在各组织部位积累,进而通过食物链进入人体积累,加剧人的衰老进程,引发多种疾病,给人类健康带来巨大危害[2]。

关于重金属镉的污染问题,国内外做了大量的研究工作。

目前研究主要集中在Cd的吸收、富集以及其对植物生长发育、生理生化的影响等方面。

1 Cd在植物体内的富集特征及分布不同植物对Cd的吸收累积效应大不相同,通常采用富集系数来说明某种植物对Cd的吸收累积能力。

土壤Cd被植物吸收后,大部分富集在根部,迁移至地上部的一般较少[3]。

Wang等[4]在研究6种蔬菜对Cd的富集吸收能力时发现,叶菜类蔬菜如大白菜、青菜和蕹菜比非叶菜类蔬菜如丝瓜、茄子和豇豆具有较高的富集系数,表明叶菜类蔬菜比非叶菜类蔬菜更容易吸收土壤中的Cd。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属污染是当今世界面临的严重环境问题之一。

铜和镉是常见的重金属污染物质,它们对植物生长和发育产生了严重的负面影响。

在受到铜镉胁迫时,植物会产生一系列的生理和生化变化,以对抗这种胁迫。

近年来,针对植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制进行了深入的研究,揭示了一些重要的进展和发现。

本文将对相关研究进行综述,以探讨植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制及其相关研究进展。

1.植物受重金属铜镉胁迫的响应机制铜镉胁迫会导致植物体内的氧化应激反应增强,进而导致氧化损伤和细胞膜的脂质过氧化。

铜镉胁迫还会导致植物体内铜和镉含量的增加,进入到植物的生长组织中,对生物膜和蛋白质产生损伤。

植物为了对抗重金属铜镉胁迫,会产生一系列的生化和生理变化,包括抗氧化酶系统的激活、非酶抗氧化物质的积累、活性氧的清除、金属离子的螯合和分配等。

这些反应的产生通过一系列的信号转导通路进行调控,以维持细胞内环境的稳态,从而适应铜镉胁迫的环境。

针对重金属铜镉胁迫对植物生理生化特性的影响进行了深入的研究。

研究发现,铜镉胁迫会导致植物根系和地上部的生长受到抑制,叶绿素含量和光合作用受到影响,导致叶片的黄化和光合速率的下降。

铜镉胁迫还会导致植物体内的抗氧化酶活性的增加,包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、还原型谷胱甘肽等,以应对活性氧的增加。

植物还会产生非酶抗氧化物质,包括谷胱甘肽、类胡萝卜素、维生素C等,以清除自由基,减轻铜镉胁迫对生物体的损伤。

随着分子生物学和基因工程技术的发展,研究人员不断地深入探讨植物在铜镉胁迫下的分子机制。

已经发现了一系列参与植物响应铜镉胁迫的基因和蛋白质。

这些基因和蛋白质可以被分为参与铜镉胁迫感知和信号转导的、参与金属通道的、以及参与金属离子螯合和排出的。

质膜和胞质螯合蛋白质在感知金属胁迫和调控金属转运中起着关键作用,其中一些金属螯合蛋白质家族成员表明与铜镉胁迫的耐受性相关联。

一些逆境胁迫响应基因也对植物在铜镉胁迫下的响应起着重要作用,如乙烯合成相关基因、WRKY转录因子家族。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属对植物生长发育的影响一直是植物生态学领域的热点问题之一。

重金属污染已成为全球范围内的环境问题,严重威胁着生物多样性和生态系统稳定性。

铜和镉是常见的重金属污染物,它们在土壤中积累会对植物的生长和发育产生严重影响。

研究在重金属铜镉胁迫下植物的生理和分子响应机制对于揭示植物适应重金属胁迫的机制、筛选和育种重金属胁迫耐受植物品种具有重要意义。

本文将就重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展进行综述,以期为相关研究提供参考和启发。

一、重金属铜镉对植物的胁迫作用铜和镉是土壤中常见的重金属元素,它们可以通过化肥、农药、工业废水等途径进入土壤。

当铜和镉在土壤中积累到一定浓度时,就会对植物的生长和发育产生胁迫作用。

铜和镉可以影响植物的根系生长、叶片生长、叶绿素含量、光合作用等生理生化过程,进而影响植物的生长发育和产量。

铜和镉还可以诱导植物产生氧化应激,导致细胞膜的脂质过氧化,细胞色素的氧化破坏,以及蛋白质的氧化失活,最终导致细胞和组织的坏死和死亡。

在重金属铜镉胁迫下,植物会产生一系列的生理响应以应对外界的压力。

植物会通过调节根系的生长和形态来适应铜镉胁迫环境。

在铜镉胁迫下,植物的根系会减少主根长度,增加细根数量和长度,以增大吸收面积和提高物质吸收效率。

植物会通过调节叶片的生长和形态来减缓铜镉胁迫对叶片的伤害。

铜镉胁迫会导致植物叶片的叶绿素含量减少,光合作用减弱,以及气孔关闭和光合产物的积累,从而减缓光合作用和光合产物的合成速率。

植物还会调节细胞的生理代谢过程以应对铜镉胁迫。

铜镉胁迫会诱导植物细胞产生氧化应激,从而激活抗氧化酶系统,如过氧化物酶、超氧化物歧化酶等,以清除体内的氧化物质,保护细胞膜、叶绿体和蛋白质的完整性和功能。

近年来,随着生物学技术的快速发展,人们对重金属铜镉胁迫下植物响应的研究取得了显著进展。

在模拟实验条件下,人们通过测定植物的生理生化指标和分子生物学手段,揭示了植物在重金属铜镉胁迫下的生理和分子响应机制。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展2. 镉对植物的毒害镉是一种重金属元素,其在土壤中的积累会严重影响植物的生长和发育。

镉会通过植物的根部被吸收进入到植物体内,随着土壤中镉的积累,镉会影响植物的营养吸收和水分利用,从而导致植物的生长受阻和光合作用受抑制。

镉还会影响植物的生理代谢过程,导致植物对抗逆境的能力下降,出现生理障碍和形态异常。

最终,植物的生长受限,产量减少,甚至无法正常生长,甚至可能导致植物死亡。

3. 植物解毒机制在受到镉污染的环境中,植物为了适应环境并减轻镉的毒害,发展了一系列的解毒机制。

植物可以通过根系排除来减少镉在植物体内的积累。

根系排除是植物对抗镉污染的一种重要途径,它通过增加细胞膜的通透性和特异性转运蛋白的表达来减少镉的内部富集。

植物可以通过螯合剂和酶解毒来减轻镉的毒害。

螯合剂可以与镉离子结合形成不活跃的物质,减少镉对植物的伤害。

酶解毒则可以通过酶的催化作用将有害的物质转化为无害的物质,以减轻镉对植物的损害。

植物还可以通过抗氧化系统减轻镉的毒害。

抗氧化系统能够清除植物体内镉引起的氧化应激,减轻镉对植物的氧化损害,保护植物的生理代谢过程,从而提高植物对镉的抵抗能力。

4. 镉对植物解毒机制研究进展近年来,伴随着生物技术和分子生物学的发展,关于镉对植物解毒机制的研究也得到了较大的进展。

一方面,研究者通过利用研究模型植物(如拟南芥、水稻等)进行功能基因组学和转录组学的研究,揭示了一系列参与植物抗镉的关键基因和信号通路,为深入了解植物解毒机制提供了重要的参考。

通过基因敲除和过表达等技术手段,研究者发现了一些与植物对抗镉毒害相关的基因,如金属运输蛋白(如HMA、NRAMP等)、螯合剂合成酶(如PCS、MTs等)、抗氧化酶(如SOD、CAT等)等。

一些研究者还通过比较不同植物对镉反应的差异,发现了一些对镉高效积累和耐受的植物种质资源,为植物资源的筛选和开发提供了重要的参考。

通过不断深入的研究,植物对镉的解毒机制逐渐被揭示,为植物的镉污染防治提供了新的途径和手段。

镉对植物的生长影响研究现状

镉对植物的生长影响研究现状

镉对植物的生长影响研究现状摘要:土壤镉污染已成为目前较为严重的环境问题之一。

镉是植物生长发育的非必需微量元素,过量镉不仅会影响植物的生长,还可能在植物体内积累,经食物链进入人体后威胁人类的生命健康。

本文介绍了镉对植物生长发育及代谢的影响,并对相关研究领域的重点问题进行了展望。

关键词:镉;植物;影响1前言随着工业化进程的加快、采矿业的扩张、化肥的滥用以及污水灌溉,土壤重金属污染已成为一种普遍现象[1]。

据2014年发布的《全国土壤污染调查公报》显示,中国农用耕地点位超标率为19.4%,其中铜(Cu)、锌(Zn)、镉(Cd)的点位超标率分别为2.1%,4.8%和7.0%。

镉作为主要污染物之一,具有很高的生物可利用性和生物高毒性[2],因此被广泛关注。

土壤中的镉不会发生化学降解或被微生物降解,一旦进入土壤就会在土壤中长期存在[3]。

污染土壤中的镉经植物根系吸收后在植物体内富集,进而影响植物的生长发育。

本文主要从四个方面介绍了镉对植物生长发育的影响。

2镉对植物生长的影响2.1对种子萌发的影响种子萌发是植物生命周期中最重要的活动之一。

研究表明镉会抑制豇豆种子对水的吸收,减少种子胚芽的水分供应[4]。

在镉的胁迫下,豌豆胚芽中将产生氧自由基,进而破坏细胞结构,导致胚芽中丙二醛(MDA)含量增加[5]。

2.2对植物生长发育的影响土壤中的镉会影响多种植物的生长。

例如:鹰嘴豆根瘤中的根瘤菌对镉非常敏感,在镉的作用下鹰嘴豆植株生长受到影响,产量降低[6]。

当施加低浓度镉溶液后,芥菜[7]、玉米[8]和小麦[9]植株的鲜重均出现降低情况。

2.3对养分吸收的影响在镉的胁迫作用下,植物对矿物质营养素的吸收将受阻[10]。

实验表明镉的存在强烈地抑制了豌豆对磷、钾、硫、钙、锌、锰、硼等元素的吸收[11]。

此外,镉与矿质元素的竞争作用抑制了杨树中的转运蛋白对矿质元素的吸收转运[12]。

2.4对植物酶的抑制在镉的胁迫作用下,植物的抗氧化代谢能力减弱[13]是因为土壤中的镉在达到一定浓度后会在植物体内富集,会干扰植物酶系统的活性。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉是一种常见的有毒金属,它能够累积在土壤中,在植物体内积累,进而影响植物的生长发育。

研究发现,镉的毒害作用主要表现在植物的形态、生理和生化方面,可以导致植物的生长迟缓、萎缩、叶片发黄、叶缘卷曲、花芽枯萎等。

镉对植物的毒害主要是由于它在植物体内的过度积累,以及释放出有害离子进入植物细胞中。

镉进入植物后会影响植物的生长基因表达,阻碍正常的酶活性,干扰植物体内的代谢过程。

此外,镉还会破坏植物细胞膜结构,使植物失去自我保护能力。

针对镉的毒害问题,植物体内具有一定的解毒机制,这些解毒机制通过减少镉的积累,并抑制其活性,从而减少其对植物造成的伤害。

目前研究发现,植物的解毒机制主要表现在以下几个方面。

1. 离子打捆离子打捆是指植物体内的一些小分子,如谷胱甘肽和多酚等,与镉离子结合,形成稳定的化合物,从而减少了镉离子在植物中的积累量。

其中,谷胱甘肽是植物体内最主要的还原型小分子,它具有强氧化还原能力,能够与不稳定的反应性氧离子结合,抑制它们的活性,同时也能与镉离子结合,形成不活性的络合物,以减少镉离子在植物体内的伤害程度。

2. 激活氧化还原酶研究发现,植物体内的某些氧化还原酶能够有效地与镉离子结合,从而减少毒性。

例如,过氧化物酶能够将过氧化氢分解为水和氧气,从而减少镉造成的氧化损伤;超氧化物歧化酶能够将超氧自由基转化为氢氧,也能减少镉对植物带来的伤害。

3. 细胞壁转运细胞壁转运是指植物通过改变细胞壁的结构,从而调节细胞内离子的渗透和转运。

研究发现,植物体内的一些多糖物质能够结合在细胞壁表面,形成稳定的络合物,从而减少镉离子的进入,也能调节细胞内离子的浓度和运动方向。

总之,针对镉对植物的毒害和解毒机制问题的研究仍在不断深入,为保护环境和植物健康发挥了重要作用。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉(Cd)是一种广泛存在于自然界的重金属元素,大量的镉污染源来自化肥、工业废水、城市污水等。

由于其毒性较大,容易积累并传递给植物,严重影响了植物的生长发育和产量,甚至对人类健康造成潜在危害。

研究镉对植物的毒害及植物解毒机制成为当前植物生态毒理学和环境保护领域的热点问题之一。

一、镉对植物的毒害1. 镉在植物体内的积累镉进入植物体内主要是通过土壤根际渗透和叶片表面吸收两种途径,而且镉以阳离子形式存在,较容易积累于植物体内。

随着土壤中镉浓度的增加,植物对镉的吸收量也会显著增加。

一旦进入植物体内,镉会被吸收并积累在根、茎和叶等部分,从而对植物造成直接毒害。

镉对植物的毒害效应主要表现在植物生长发育、生理生化和分子水平方面。

镉可以抑制植物的生长发育,降低植物产量和品质。

镉还会影响植物的营养代谢,破坏植物的光合作用和呼吸作用,导致叶片脱水、黄化、早衰等。

镉还会对植物的DNA、RNA和蛋白质产生损伤,导致植物细胞凋亡和死亡,最终影响植物的生长发育。

1. 镉积累与解毒植物对抗镉胁迫的一个重要途径是通过积累和解毒。

植物在受到镉胁迫时,可以通过根际分泌物、细胞壁和细胞液中金属螯合物的产生,以及镉离子的转运和储存等方式来积累和解毒镉离子。

金属螯合物是植物对抗镉毒性最主要的方式之一,它可以有效减少镉在植物体内的自由形态,降低对植物的毒害作用。

2. 镉胁迫引发的信号转导和逆境应答植物在受到镉胁迫时,会启动一系列的信号转导和逆境应答机制,以应对镉离子的毒害作用。

植物激活了一些信号转导通路和逆境蛋白,如MAPK通路、Ca2+信号、ROS信号、蛋白激酶和转录因子等,以调节植物的生长发育和抗氧化系统。

还会诱导植物产生一些蛋白质和代谢产物,如拟南芥甘氨酸蛋白酶、谷胱甘肽、蓝藻蛋白和抗氧化酶等,来减轻镉对植物的毒害效应。

3. 基因调控与表观遗传学植物在受到镉胁迫时,还会调控一些特定的基因表达和表观遗传学修饰,以应对镉离子的毒害作用。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属铜镉对植物生长和发育的影响是当前环境科学研究中的热点问题之一。

铜和镉是土壤中常见的重金属元素,它们的过量积累会对植物的生理和生化特性产生严重影响,因此已经成为限制植物生长的主要环境因素之一。

针对这一问题,许多研究者们进行了深入的探讨和研究,积极探索植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制,以期为植物抗重金属胁迫提供科学依据。

本文旨在综述近年来关于重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展,以期为相关领域的学者们提供参考。

一、重金属铜镉胁迫对植物生长和生理特性的影响1. 铜镉胁迫对植物生长的抑制作用重金属铜镉过量积累在植物体内会引起植物根系的生长受阻和茎叶生长缓慢,使植物整体生长发育受到严重影响。

研究发现,铜镉胁迫下植物茎叶的生物量显著减少,根系长度和生物量也大幅降低,同时茎叶形态也出现变异和畸形等现象。

这些现象表明,重金属铜镉对植物的生长发育具有明显的抑制作用。

重金属铜镉胁迫会导致植物细胞内生理和生化代谢的异常。

在铜镉胁迫下,植物叶片中叶绿素含量和光合作用受到抑制,导致光合产物的减少;植物细胞内的氧化还原平衡被破坏,导致活性氧的积累和氧化损伤的加剧。

铜镉胁迫还会引发植物细胞内蛋白质合成和酶活性的下降,导致细胞内代谢活动的减缓,从而影响植物的生理和生化特性。

植物在遭受重金属铜镉胁迫时会启动一系列的生理适应机制,以应对外界环境的挑战。

研究表明,植物在铜镉胁迫下会通过诸如分泌有机酸、沉积褐藻糖等方式来降低细胞内重金属元素的积累和毒性,从而减轻铜镉对植物的伤害。

植物还可以通过调节根系生长、增加根系分泌以及改善土壤环境等途径来提高自身对铜镉胁迫的耐受性。

在铜镉胁迫下,植物会通过调控一系列基因的表达来适应外界环境的变化。

植物可以通过调节金属离子转运蛋白、螯合蛋白、抗氧化酶等基因的表达来促进细胞内重金属元素的运输、沉积和解毒,从而减轻重金属对植物的毒害。

植物还可以通过激活一些逆境胁迫相关的信号转导途径来提高自身对铜镉胁迫的抵抗能力,以保护细胞免受外界环境的损害。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展随着工业化的快速发展和化肥农药的广泛使用,土壤重金属污染问题日益严重。

重金属镉是一种常见的土壤污染物,其毒害作用对植物生长和生理代谢产生严重影响。

关于镉对植物的毒害及植物解毒机制的研究成为了研究热点之一。

本文将从镉对植物的毒害效应、植物对镉的响应及解毒机制的研究进展进行综述。

一、镉对植物的毒害效应镉是一种强毒性重金属,常见的镉污染源主要包括工业废水、废弃物、矿山废渣和农药等。

镉在土壤中积累过多会引起严重的土壤污染,从而影响到植物的生长和发育。

研究表明,镉对植物的毒害效应主要表现为以下几个方面:1. 抑制植物生长:镉离子能够与植物细胞中的蛋白质和酶结合,导致酶活性降低,影响植物的新陈代谢和生长发育,从而抑制了植物的生长。

2. 损害植物的生理代谢:镉在植物体内会干扰植物的生理代谢,影响植物的呼吸、光合作用和养分吸收利用,导致植物受到伤害。

3. 诱导氧化应激:镉可以诱导植物产生氧化应激,导致细胞内的氧化损伤,促进了细胞膜的脂质过氧化和细胞DNA的损伤,从而影响了植物的生长和发育过程。

植物在面对镉污染时,会通过一系列的生理和分子机制来应对镉的毒害作用,以减轻镉对植物的伤害。

植物对镉的响应主要包括镉的吸收、运输和积累、镉的胁迫信号转导、激活抗氧化系统、积累低分子量配体物质等。

具体来说,植物对镉的响应表现为以下几个方面:1. 镉的吸收和积累:植物对镉的吸收和积累是解决镉污染问题的关键。

植物根系通过根际镉吸附、根内交换和细胞内转移等方式,调控着镉的吸收和积累。

植物可以通过减少镉的吸收和/或增加镉的排泄来降低细胞内镉浓度,从而减轻镉对植物的毒害。

2. 镉的胁迫信号转导:植物在面对镉胁迫时,通过胁迫信号转导通路传递镉的信号,调控植物的生长发育和代谢过程。

一些胁迫响应基因和蛋白质在镉胁迫下被表达调控,从而调节植物对镉的响应。

3. 激活抗氧化系统:植物在受到镉胁迫时,会激活抗氧化系统来清除自由基,维持细胞内的氧化平衡。

镉污染对植物生理生态的影响及其防治对策

镉污染对植物生理生态的影响及其防治对策

镉污染对植物生理生态的影响及其防治对策随着人类经济活动的不断推进,各种污染问题也不断浮现。

近年来,镉污染问题也日益引起人们的关注。

镉是一种有害金属,其对植物生长发育产生了严重的影响。

本文将从植物生理生态的角度探讨镉污染对植物的影响及其防治对策。

一、镉污染对植物的生理生态影响镉的存在会影响植物的生长发育和光合作用,进而影响植物的产量和品质。

其中,镉对植物生理生态的影响主要体现在以下几个方面:1. 镉对植物根系的影响镉会通过根部渗透入植物体内,并在根系部分积聚。

镉的积累会影响植物根系的细胞分裂和根长,进而导致植物根系的发育受到影响。

研究发现,根部受到镉污染的植物其根系生成明显减少,根长也明显受到抑制。

2. 镉对植物光合作用的影响镉对植物光合作用的抑制作用主要体现在光合单位面积的减少和光合酶的活性降低。

光合作用是植物体内最重要的生物化学反应之一,其被影响会导致植物的生长发育受到抑制。

此外,镉还会导致植物体内氧化还原平衡失调,进而影响生长发育进程。

3. 镉对植物代谢的影响镉对植物各种代谢过程的抑制作用非常显著,包括光合作用、呼吸作用、蛋白质合成、糖类代谢等等。

这些影响导致植物体内的荷尔蒙水平异常,导致植物生长发育受到长期的抑制作用。

二、镉污染防治对策目前,对于镉污染防治已经有了一些有效的措施。

以下是一些常用的镉污染防治对策。

1. 采用生物修复技术将一些具有吸附镉离子的植物种植在镉污染的土壤中,通过植物的生长发育从而达到吸附和去除镉污染的目的。

这种方法既环保又经济,而且可以促进土壤养分的转化,有利于土壤生态环境的恢复。

2. 开展土壤改良土壤的pH值、有机质含量、磷、钾等元素含量都能影响土壤中镉的吸附作用。

通过对土壤 pH 值和有机质含量的改变,调整土壤中对镉的吸附作用,有利于镉的去除和修复。

3. 加强镉污染源的控制制定严格的环保法规,对镉污染的源头进行彻底的控制,减少镉的释放,是解决镉污染的根本策略。

加强工厂废水和废气的治理,杜绝非法倾倒废品等行为,可以有效地降低镉污染的风险。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉(Cd)是一种常见的重金属元素,由于其毒性较大,对植物生长和发育产生了严重的影响。

对镉对植物的毒害及植物解毒机制的研究,可以为寻找降低镉毒性和增强植物对镉抗性的途径提供理论基础。

镉对植物的毒害主要表现在以下几个方面:1.生理生化水平:镉会干扰植物的营养吸收与分配,抑制植物光合作用和呼吸作用,降低植物的生长速率和产量。

镉还会导致氧化应激,蛋白质和DNA的损伤,影响植物的生理代谢。

2.植物形态结构:镉会引起植物根系和叶片的形态结构异常,根系发育受限,叶片颜色变黄,并且植物的叶片表面积减少。

3.对植物基因表达的影响:镉会直接或间接影响植物基因的表达,从而干扰植物的生长和发育过程。

从植物解毒机制的角度来看,植物对镉毒性的解毒主要包括以下几个方面:1.离子转运:植物通过离子转运系统调节镉的吸收和分配。

根部具有离子吸收通道和离子外排通道,通过调节这些通道的活性,可以减少镉的吸收或促进外排。

2.螯合剂合成:植物通过合成螯合剂来封存镉离子,减少镉对植物其他代谢活性的干扰。

比较典型的螯合剂是谷胱甘肽(GSH)和类胱氨酸。

3.激活解毒酶:植物在受到镉胁迫时会激活一些解毒酶的活性,这些解毒酶可以将形成的活性氧和有毒代谢产物转化为无毒物质。

比如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽-S-转移酶(GST)等。

4.激活信号传导途径:植物通过激活信号传导途径来调节镉胁迫下各种解毒相关基因的表达。

植物中研究较为广泛的信号传导途径包括钙离子信号传导途径、激素信号传导途径和拟南芥互作子(MAPK)信号传导途径等。

镉对植物的毒害主要表现在生理生化水平和形态结构上,植物通过离子转运、螯合剂合成、激活解毒酶和激活信号传导途径等解毒机制来减缓镉的毒性。

未来的研究可以进一步探讨镉对植物基因表达的具体影响和早期应激反应,以及寻找更多的解毒机制和相关基因,为提高植物对镉的抗性和降低镉毒性提供更多的理论依据。

镉对植物生长的影响及植物耐镉机理研究进展

镉对植物生长的影响及植物耐镉机理研究进展
在高浓 度镉 存在 情况 下 ,植 物首 先表 现 出叶 、茎 黄化 ,叶片脱 落¨ ,且 植 物 的株 高 、叶 长 、
叶宽 、茎粗 、干质 量等 生物量 随着 c d浓 度 的升高 而 明显 的下 降 。若 c d的存 在浓 度 过 高 ,植 物
则 停止 生长 甚至 出现失 水枯 萎 的现 象 。C d对植 物 造 成 毒 害机 制 是 多 方 面 、多水 平 的。C d能
镉 污染 状 况 日益 严 重 。据 统计 ,我 国镉 污 染 土壤 面 积 已达 2 0万 k 。土壤 中镉 含 量 的上 升 不 m
仅 降低 植 物 的生 产力 ,同时 ,通过 食 物链影 响人 类 身体健 康 。 目前 ,如何 有效 地清 除污染 土壤 中 的镉 已成 为科学 家共 同关 注 的难题 ,植 物修 复技 术 植 物对 镉 的吸 收 、转 运 、及解 毒机 制研 究方 面取 得 了很 大进 展 ,为植物 修复 镉
污 染土 壤 奠定 了基础 。
1 镉 对 植 物 的 影 响
尽 管镉 是一 种植 物生 长 的非必 需重 金属 元素 ,但 研 究 表 明镉 对 一些 植 物生 长 存 在剂 量 效应 , 在 一定 浓度 范 围 内 ,镉 能促 进 植 物 的 生 长 。何 俊 瑜 等 研 究 了两 个 水 稻 品种 在 0 、5 0 、1 、1 、
蒋汉明 李书启 韩希凤 王 华 郭剑 霞
( 天津天 狮 学院 ,天 津

3 10 ) 070
要 :镉 污 染 问题 是 全 球 面 临 的 重 大 环 境 污 染 问 题 之 一 。镉 污 染 土 壤 不 仅 影 响 植 物 的 生 长 发
育 ,而且严重威胁人类 的生命健 康 ,一直是国内外研究 的热点 。概述 了不同浓度镉对 植物生 长的

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展

镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展
p u t f o r wa r d t h e e x i s t i n g p r o b l e ms i n t h e r e l e v a n t s t u d i e s a n d t h e d e v e l o p me n t a l d i r e c t i o n i n t h e f u t u r Cad mi um St r e s s o n Pl a nt s Gr owt h a nd Phy s i ol og i c a l an d Ec o l og i c a l Ef f e c t s
S ONG J i a n , J I N F e n g — me i , XU E J u n , L I U Z h o n g - q i
Ab s t r a c t : C a d mi u m p o l l u t i o n h a s g r e a t i n l f u e n c e s o n g r o wt h a n d d e v e l o p me n t o f p l a n t s .L o w c o n c e n t r a t i o n s o f C d c a n b o o s t t h e g r o wt h o f p l a n t s , b u t h i g h c o n c e n t r a t i o n s C d h a v e r e s t r a i n i n g e f f e c t s . Du e t o r e g u l a t i o n o f t h e p r o t e c t i v e e n z y me s s u c h a s s u p e r o x i d e

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展【摘要】肯定会对植物生长和发育产生不利影响。

本文综述了重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物响应机制。

重金属胁迫会导致植物生理生化指标的异常变化,影响植物的分子生物学响应和适应机制。

研究发现,植物通过一系列生理和生化途径来减轻重金属的毒性作用。

未来的研究需要进一步深入探讨植物铜镉胁迫下的响应机制,并寻找有效的生物技术手段促进植物对重金属胁迫的适应能力。

这对于提高土壤环境质量、保护生态环境具有重要意义。

通过对铜镉胁迫下植物响应的研究进展的综述,有望为今后相关研究提供理论基础和实验指导。

【关键词】重金属、铜、镉、植物、胁迫、响应、研究进展、生理生化指标、分子生物学、适应机制、未来研究的方向1. 引言1.1 研究背景铜和镉是重金属元素中较为常见的污染物,它们在环境中的积累和迁移会对生态系统造成严重影响。

植物作为生态系统中的重要组成部分,在铜镉污染环境中往往会受到胁迫,影响其生长发育和生理代谢。

研究重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物对其的响应机制具有重要科学意义。

铜镉胁迫会导致植物根系吸收铜镉离子增加,从而引起细胞的膜损伤和蛋白质的氧化破坏,最终影响植物的生长和发育。

植物为了应对铜镉胁迫,会通过调节抗氧化酶系统和脯氨酸代谢等途径来降低氧化应激和减轻毒害。

植物的生理生化指标会受到铜镉胁迫的影响,如叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性等会发生变化。

通过研究植物在铜镉胁迫条件下的分子生物学响应及适应机制,可以深入了解植物对重金属胁迫的应答机制,为解决重金属污染问题提供理论依据和技术支持。

探究铜镉胁迫下植物的响应机制具有重要的科学意义和实践价值。

1.2 研究目的研究目的:重金属铜镉是普遍存在于环境中的一种污染物,对植物生长发育产生负面影响。

本研究旨在探讨重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物对此胁迫的响应机制,从生理生化指标的变化、分子生物学响应到适应机制的探究,为深入了解植物在铜镉胁迫条件下的生理和生化变化提供依据。

镉污染土壤植物修复技术研究进展

镉污染土壤植物修复技术研究进展

缘乞科枚Journal of Green Science and Technology2020年]2月第24期镉污染土壤植物修复技术研究进展熊梓弊,廉晶晶⑺,皮文1,张宗磊1,何征飞1,冯隹冉1(1.长江大学资源与环境学院,湖北武汉430100;2.湿地生态与农业利用教育部工程研究中心,湖北荆州434000)摘要:指出了镉是一种辻移性强、毒性大、难降解的重金属。

基于我国当前重金属镉的污染情况,对植物修复技术的研究现状进行了讨论与总结。

提出了未来的植物修复技术研究重点包括:新超富集植物的发现与筛选、植物修复效率的提高和植物富集重金属的分子机理的深入研究等。

关键词:重金属;镉污染;植物修复;超富集植物中图分类号:X833文献标识码:A文章编号:1674-9944(2020)24-0093-031引言土壤中污染物来源主要包括自然成因和人类活动巾。

目前我国土壤污染主要可分为土壤病原微生物污染、土壤有机物污染、土壤重金属污染和土壤放射性污染四类旳。

2014年公布的首次全国土壤污染状况调查情况中,重金属污染的总超标率达到了16.1%⑵,多分布在工业区、重污染企业用地、采矿区等。

据估计,我国约有1/5的耕地土壤受到重金属污染,近2000万hn?。

土壤重金属污染主要来自农药与化肥的使用、城市生活垃圾的排放、“三废”(工业生产中废气、废渣、废水的排放)、矿山的开采冶炼等⑷。

对于土壤而言,重金属污染具有停滞性、积蓄性、隐蔽性和不可逆性,且能够通过食物链富集,危害人体健康,因此世界各国均高度重视土壤污染问题并积极展开防治3〕。

土壤重金属污染的主要元素包括Hg、Cd、As、Co、Cr、Zn、Cu、Mn、Ni、Pb等,通常情况下为几种重金属的复合污染。

其中,镉污染最为严重1.1土壤中镉污染现状首次全国土壤污染状况调查表明,全国土壤环境总体情况不佳,镉的点位超标率最高,超过11个省、25个区的土壤都存在镉富集的问题,40%以上的重金属复合污染的土壤被镉污染,且北方地区镉浓度低于南方地区%幻。

植物对镉的耐性机理研究进展

植物对镉的耐性机理研究进展

植物对镉的耐性机理研究进展摘要综述近年来国内外关于镉对植物伤害与植物耐镉机理的相关研究成果,并对该研究领域的一些重点问题进行了展望。

关键词植物;镉;伤害;耐性机理近年来,由于工业“三废”的排放、各种化学产品的使用,以及不合理的农业管理措施,导致镉污染日益严重。

全世界每年由于人为因素向环境中释放的镉有30 000t左右[1],其中82%~94%的镉进入到土壤中。

据报道,我国受镉污染的农田面积已达20 000hm2,且有逐渐加重的趋势[2]。

镉不是植物生长发育所必需的元素,但易被植物吸收,本身具有高移动性和高毒害性,通过食物链进入人体后,会导致神经和肾功能异常,骨骼病变,并能引发骨痛病、肺气肿、高血压等多种疾病。

因此,研究镉对植物的毒害及其耐性机理,对于农业生产、环境治理及生态保护都有重要意义;同时可进一步提高人们的环保及保健意识,促进无公害食品生产的发展。

本文仅就近年来国内外有关这方面的研究成果进行简要概述。

1镉对植物的伤害1.1镉对植物生长的影响镉能抑制细胞和整个植株的生长。

丁海东等[3]研究水培下不同浓度Cd2+对番茄幼苗生长的影响,发现,随浓度增大,生长受到抑制,生物量积累下降。

宋松泉等[4]用不同浓度的Cd2+处理玉米种子,结果表明,在0~0.5mmol的Cd2+范围内,发芽率、幼苗生长量均随胁迫浓度的增大而降低。

刘莉[5]对水稻幼苗的研究也得到类似结果。

刘东华等[6]通过研究Cd2+对洋葱根尖的生长及细胞分裂的影响,认为Cd2+通过影响钙调蛋白参与纺锤丝微管蛋白的组装和拆卸从而阻止了细胞的分裂。

1.2镉对植物光合作用的影响镉是光合作用的一种有效抑制剂[7]。

镉进入植物体内,首先影响光合色素,使叶绿素含量下降,进而影响光合功能。

Lagriffoul[8]研究指出,0.001~25μmol Cd2+溶液培养的14日龄玉米,在Cd2+浓度大于1.7μmol时第4片叶的叶绿素含量显著减少。

Van Assche等[9]认为,导致叶绿素含量下降的原因是由于镉抑制原叶绿素酸酯还原酶活性,影响了氨基-γ-酮戊二酸的合成。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属铜镉是目前环境中较为常见的污染物之一,对植物生长和发育产生了严重的影响。

植物在受到铜镉胁迫时,会通过一系列的生理和分子机制来应对环境压力,以适应生存和生长。

近年来,关于植物对铜镉胁迫的响应机制进行了大量的研究,取得了一系列重要的科学成果。

本文将对近年来植物对重金属铜镉胁迫的响应机制的研究进展进行综述,以期为相关研究提供参考和启发。

一、重金属铜镉胁迫对植物的影响重金属铜镉是一类具有高毒性的污染物,它们在环境中的累积会对植物的生长和生理健康产生直接影响。

铜镉胁迫会导致植物根系和叶片组织的细胞结构受损,影响营养物质的吸收和运输,从而降低植物的生长速度和产量。

铜镉胁迫还会诱发植物产生一系列的氧化应激反应,导致活性氧和自由基的大量积累,损害细胞的膜系统、蛋白质和核酸,甚至引发细胞凋亡和死亡。

研究植物对铜镉胁迫的响应机制,对于揭示植物在重金属胁迫下的适应性和抗逆性具有重要的科学意义。

1. 抗氧化系统的激活铜镉胁迫会导致植物体内活性氧和自由基的大量积累,引发氧化应激反应。

植物为了对抗氧化应激所产生的有毒物质,会激活一系列的抗氧化酶系统,包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,以清除体内的活性氧和自由基,减轻氧化损伤。

2. 生长物质和脂质代谢的调节铜镉胁迫会抑制植物体内生长物质的合成和运输,导致植物的生长受阻。

铜镉还会影响脂质代谢的平衡,诱发膜脂过氧化和脂质自由基的产生,从而损害细胞的膜系统和功能。

3. 离子平衡和离子通道的调节铜镉胁迫会导致植物体内离子平衡失调,诱发离子毒害。

植物为了维持离子平衡和减轻离子毒害,会调节离子通道的活性,增加离子的排泄和分配,以减少重金属在植物体内的累积。

1. 基因的表达调控铜镉胁迫会影响植物中一系列的基因的表达,包括抗氧化酶基因、生长物质合成基因、离子通道基因等。

近年来的研究发现,植物在受到铜镉胁迫时,会激活一些响应元件和信号传导途径,以调控这些基因的表达,从而增强抗氧化能力、调节生长物质的合成和运输、维持离子平衡等。

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第20卷第3期2000年5月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V o l.20,N o.3M ay ,2000镉对植物的生理生态效应的研究进展张金彪1,黄维南2(1.福建农业大学,福州 350002;2.福建亚热带植物研究所,厦门 361006)基金项目:国家自然科学基金资助项目收稿日期:1998-10-30;修订日期:1999-10-22作者简介:张金彪(1964~ ),男,高级实验师。

摘要:综述了镉(Cd)在植物中的积累、分布、形态和植物对镉毒害的反应及影响镉毒性因素的研究进展,并指出存在的问题和发展前景。

关键词:镉;植物;生理生态效应Advances on physiological and ecological effects of cadmium on plantsZHANG Jin-Biao 1,HUANG Wei-Nan 2 (Fuj ian A gr iculturalUniv ersity ,F uzhou 350002,China ;2.F uj ianInstitute o f S ubstrop ic al Botany ,X iamen 361006)Abstract :T his paper summar izes recent advances in the study o f the accum ulation,distr ibutio n,fo rms and to xicity ,mechanism of Cd in plants and fact or s effecting Cd tox icit y,and puts for w ard ex ist ing pro blems in the studies and dev elo ping pro pects in t he futur e.Key words :cadmium ;plant ;phy siolog ical and ecolog ical effect文章编号:1000-0933(2000)03-0514-10 中图分类号:Q142,X171 文献标识码:A 随着采矿、冶炼以及Cd 处理等工业的发展,Cd 污染问题日益严重[1~4]。

据调查日本受Cd 污染的农田有314750hm 2,我国11个灌区遭受Cd 污染的农田有12000hm 2[4],如沈阳张士灌区一闸严重污染区土壤的含Cd 量甚至达5~7mg/kg,米中含Cd 也达1~2mg /kg [2]。

Cd 是危害植物生长发育最终影响人类,危害人体健康的有毒元素,是毒性最强的重金属元素之一,有关Cd 污染对植物引起危害的问题,已引起人们的高度重视,这方面的研究也日趋活跃[5~10],很多学者从不同侧面研究了Cd 对植物的生理生态效应,以期促进Cd 污染的理论研究和防治。

虽然还存在一些问题有待进一步阐明,但这方面的研究已取得很大的进展。

1 Cd 污染的来源Cd 是一种稀有分散元素,未污染土壤中Cd 的主要来源于其成土的母质,一般在世界范围内,土壤中Cd 的含量范围为0.01~2mg /kg ,中值为0.35m g /kg [11],日本和英国土壤的背景值分别为0.413mg /kg 和0.62mg /kg ,中国土壤的背景值则只有0.097mg /kg ,以95%置信度的含量范围为0.017~0.33mg /kg [12];天然水中的含Cd 量为0.01~3L g /L ,中值为0.1L g /L [4],张立成[13]1992年报道,我国长江水源水的背景值为0.010~0.202L g/L ;大气中Cd 的平均含量为1~50pg /L ,欧洲为0.5~620pg /L ,北美为1~41pg /L ,南极上空则小于0.015pg /L ,北京西郊大气中含Cd 量一般为1~3pg /L ,个别最高点则达98pg /L [4];大多数植物含Cd 量在0~1.2mg /kg 之间[14],苔藓植物含Cd 量较高,在0.65~3.61mg/kg 之间,种间含Cd 量差异较大[4],在有Cd 污染的地区,植物中含Cd 量都可能偏高,植物受到Cd 污染主要是由“三废”所引起。

1.1 废气 工业废气是造成空气Cd 污染的主要来源。

在偏远地区,空气中Cd 含量一般低于1.0pg /L 。

但在工业区周围大气中Cd 浓度往往较高,在日本冶炼厂附近,在距厂100m ,400m ,500m 处,曾分别测得Cd 浓度为500,200,160~320pg /L [11],大气中的Cd 可以通过降雨或干沉降而进入土壤,有一部分则直接被植物叶片所吸收,造成污染,在有工业污染(包括燃煤)的地区,土壤和果树叶片都积累了大量的Cd [15,16],冶炼、燃煤、石油燃烧、垃圾废物的焚烧等都能造成Cd 对大气的污染。

1.2 污灌 污灌是使重金属进入土壤的重要途径。

矿区开发、镀锌厂以及与染料、塑料的稳定剂、油漆的着色剂及轮胎生产有关的工厂是含Cd 污水的主要来源[1,17]。

许多污水往往未经任何处理即被引入农田。

邓明等[18]报道,武汉市易家墩污水灌区,土壤Cd 的含量范围为0.185~3.870mg /kg 。

A boulro ots 等[19]报道用污水灌溉的柑桔果实中Cd 比正常果实高好几倍。

1.3 污施 农田施用污泥等固体垃圾,在增加了N 、P 等营养元素的同时,Cd 等重金属含量也增高,美国的几项调查表明,消化的污泥平均含Cd 量为10~16mg /kg [1],施用多年土壤Cd 含量必然增加。

此外,施用化肥、农药也会造成Cd 的污染,据调查,广州市施用磷肥、石灰的Cd 含量为2~3mg /kg [20],而澳大利亚施用的过磷酸钙含Cd 达38~48mg /kg [1],显然施用不当也必然造成Cd 的污染。

2 Cd 在植物体内的积累、分布和化学形态2.1 积累 不同植物对Cd 的吸收、积累效应大不相同,通常用富集系数来说明某种植物对Cd 的吸收、累积能力,富集系数指植物体或某器官中某元素的含量与该元素在培养液(或土壤)中的含量的比值。

木本植物对土壤中Cd 的生物积累较高,但不同树种差异明显,例如,旱柳枝干富集Cd 能力较强,桑树枝干富集Cd 能力则较弱[21]。

果树根中以梨积累的Cd 最高,桃和梅次之,苹果则最低[22]。

有些蕨类其叶部Cd 含量可高达1200mg /kg [23],是富集Cd 最强的植物之一。

水稻等大田农作物也易吸收土壤中的Cd,王玉等[24]报道,当土壤含Cd 量为2.211mg /kg 时,糙米中Cd 即达2.640mg /kg,大大超过了国家食品卫生标准中有关大米中镉允许量小于或等于0.2mg /kg [25](GBn -238-84)的标准。

2.2 分布 Cd 从土壤中被植物吸收后,大部分富集在根部,迁移至地上部的一般较少[26],但依不同植物而异,如水稻中根、茎叶、糙米中Cd 的比例为80∶5∶1[7],而杨树则可将根部吸收Cd 的一半运转至地上部[27]。

一般来说,Cd 在植物体内的分布是根>茎>叶>籽实[7],但也有例外,胡罗卜则是叶中Cd 含量高于根[28],Cd 之所以主要集中在根部可能与Cd 进入根的皮层细胞后和根内蛋白质、多糖类、核糖类、核酸等化合成为稳定的大分子络合物或不溶性有机大分子而沉积下来有关[29]。

由于大部分Cd 积累在根部,从而减轻了Cd 对地上部各器官的毒害作用。

植物除了可以通过根从土壤中吸收Cd 外,也可以通过茎叶直接吸收Cd,1982年,黄会一[27]等用Cd 同位素示踪法,研究了木本植物根、茎、叶对Cd 的吸收,结果显示,以茎、叶吸收的Cd,大部分仍累积在发生吸收的器官中,转移到其它器官的很少。

Cd 在细胞中的分布,近十来年也有学者进行研究,N ishizono 等[30]在1987年报道,A thyr ium yo koscense 的根所吸收的重金属中有70%~90%累集在根尖细胞壁上,这种沉积阻止Cd 进入原生质以减轻其毒害。

但同年Cr ill 等[31]对此却持相反的看法,认为细胞壁对减轻Cd 毒害作用不大。

杨居荣等[32]在1993年的研究结果表明,Cd 在黄瓜、菠菜中的可溶成分所占比例较大,为45%~69%,沉积于细胞壁的成分占2.5%~21.0%,而Pb 则有77%~89%沉积于细胞壁上,可溶成分只占0.2%~3.8%,这种在细胞中分布的不同,也许是Cd 的毒性比Pb 大的原因之一。

有关Cd 分布与Cd 毒性的关系研究,仍有待进一步深入。

2.3 化学形态 许嘉林等[33]于1991年参照太田安定等[34]在1970年对水稻中钙的化学形态研究的有关资料,选定了植物体内重金属化学形态连续提取的试剂和条件,并对农作物中重金属化学形态进行了研究,结果表明,Cd 在植物中的化学形态与Cd 在植物体内的迁移大小有联系,其中以乙醇可提取态和水溶态Cd 迁移活性最强,氯化钠提取态次之,醋酸和盐酸提取态迁移活性最弱,在植物根中,Cd 主要以氯化钠提取态存在,而P b 以醋酸提取态占优势,所以Cd 更容易由根向地上部迁移,毒性也比Pb 大,因氯化钠可提取态为果胶酸盐与蛋白质结合态或呈吸着态,所以植物体内的Cd 多集中于蛋白质部分。

杨居荣等[35]1995年的研究结果表明,植物中Cd 的化学形态似乎与植物的耐性之间也存在某种联系,氯化钠提取态所占比例越多的作物,对Cd 耐性越低。

3 Cd 对植物生长和细胞分裂的影响3.1 Cd 对植物生长的影响 Cd 是植物非必须元素,Cd 进入植物并积累到一定程度,就会表现出毒害症状,通常会出现生长迟缓、植株矮小、退绿、产量下降等症状,例如,大麦受Cd 污染后,种子的萌发率、根生长速率下降,且随处理浓度增大和时间延长而加剧,当Cd 浓度为10-2mol /L 时,种子萌发率小于45%,根5153期张金彪等:镉对植物的生理生态效应的研究进展 516 生 态 学 报20卷停止生长[36]。

受Cd污染的蚕豆苗根尖呈深褐色坏死[37],根系往往是最直接、最严重的受害器官之一,Cd 抑制小麦[7,38]、玉米、西葫[39]、黄瓜[40]、番茄[41]等植物的生长,出现叶片失绿、发黄等症状而影响生物产量。

但也有研究发现,当Cd浓度较低时,作物产量反而增加的情况[42,43],表明低浓度的Cd对某些植物的生长发育有一定的“促进”作用;Cd对植物生长的影响,还与植物生长发育的时期有关,例如,在水稻幼穗分化之前,Cd主要降低光合生产力,影响植株生长,在幼穗分化至抽穗期,主要抑制生殖器官分化,造成颖花败育,抽穗期后,Cd则主要干扰体内营养物质的迁移和再分配[44]。

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