第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育

第十一章雄性不育及其杂种品种的选育

1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。

2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物

种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花

等主要农作物。

3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。

4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生

产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。

5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。

第一节雄性不育的遗传

遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。

一、质核互作雄性不育的遗传解释

(一)质核互作雄性不育的遗传解释

1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。

2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。

按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：

(1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，F

全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定

l

传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。

全部正常能育，说明这两种 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F

1

基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。

表现育性分离， (3)S(rr)×N(Rr) →S(Rr)+S(rr)，或S(rr)×S(Rr) →S(Rr)+S(rr)，F

1

说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。

3.应用：质核互作雄性不育的一大特点是能实现三系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。

(二)多种质核基因对应的遗传

1.同一植物内可以有多种质核不育类型。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组

2.每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，反映恢复基因有专效性和对应性。

①多样性和对应性表现在细胞质中和染色体上分别有多个对应位点与雄性不育有关。

②在细胞质中存在多个可育基因N1、N2…N n，它们不育性的变异便对应为：N1→S1，N2→S2，…N n→S n。

③在核内染色体上相对的不育基因分别为r1、r2、…r n；其可育基因则相对应为r1→R1、r2→R2、…r n→R n。

④核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间是相互独立，互不干扰的。

3.在不育系的选育实践中，正反交育性见表11-2。

(三)孢子体不育和配子体不育的遗传

按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育和配子体不育两种类型。

1．孢子体不育

①孢子体雄性不育是指花粉育性的表现由孢子体(母体植株)的基因型控制，与花粉(配子体)本身的基因无关。②花粉败育发生在孢子体阶段，当母体植株是S(rr)不育时，花粉全部败育，而当母体植株可育时，不管基因是纯合还是杂合，全部花粉都是可育的。③孢子体不育的特点是：不育系与恢复系杂交，杂种一代，花粉全部正常，但杂种二代因不育基因分离重组，将有不育株产生。水稻野败型、玉米T型不育系就属于这一类型。

2．配子体不育

①配子体雄性不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉表现正常。

②配子体不育的特点是：不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代，花粉有二类(不育和可育)，且各占一半。但是它并不影响结实，子一代的结实率全部正常，由于子一代带不育基因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有二种基因型(RR、Rr)存在，但都结实正常，没有不育株出现。水稻包台型，玉米M型不育系均属此一类型。

(四)主基因不育和多基因不育

1.主基因控制的质核互作不育：指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常（如油菜波里马和陕2A不育系）。

2.多基因不育性：指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。

①在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果。

②当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过渡类型（如小麦T型不育系）。

二、核雄性不育的遗传

(一)核雄性不育的遗传

1.核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞质没有关系。

2.一般核不育基因是隐性的，而正常品种具有可育基因是显性的，所以核不育的恢复品种很多，但保持品种没有，不能实现三系配套。

3.实践表明：一些自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属核不育类型，一般都是单基因控制的不育，它的细胞核内含有纯合的不育基因(msms)，而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因(MsMs)

4.当不育株与正常株杂交，F l便恢复可育，F2分离出不育株，一般可育株与不育株的比例为3：1。核不育后代分离符合孟德尔定律。

(二)显性核雄性不育的遗传

不育性受一对显性基因(MsMs)控制时，用带隐性基因(msms)的可育材料与它杂交，杂种为杂合基因型(Msms)，全部植株都是雄性不育的，继续用可育株(msms)与它杂交，杂种是1：1(可育：不育)分离。

(三)环境诱导核雄性不育的遗传

20世纪70年代以来，我国陆续在水稻、小麦、大豆等主要农作物中发现了光温敏核不育种质，表现出光温等环境因子诱导性不育的现象。水稻光温诱导雄性不育的特性有：

(1)诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：①第一类，光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称光敏型，这类型包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育二种；②第二类，育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，称温敏型，这类型包括高温不育低温可育和高温可育低温不育二种；③第三类，难以分清楚光、温的主次作用，表型上是一种互作关系，称光温互作型。

(2)光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。

(3)育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到100％，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到100％。但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。

光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：①细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型；②有些种质及部分组合杂交F2和BCF1群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制；另一些种质及部分组合杂交F2和BCF l群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受二对主效基因控制；

③不论是一对主基因或二对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在；④在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到5个以上不同位点的基因。

(4)应用意义：①开辟了二系法利用杂种优势这一重要途径，在理论和实践上都具有重要意义。②可以免去不育系繁殖的异交过程；③免去不育细胞质带来的各种负作用；④以及由