雄性不育

雄性不育系
几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。

据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。

育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。

雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。

核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。

杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。

这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。

雄性不育系主要可分两类：
一、细胞核雄性不育系
即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。

1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。

假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。

大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。

但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。

其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。

1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。

2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。

用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。

采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。

这种群体内既有不育株又有保持不育性能力的植株，有人因此称之为两用系。

杂交制种时，必须在开花前剔去母本群体内的可育株，以保证制种的纯度。

一般栽培品种都可作隐性核不育系的恢复系，因此易于配出强优势组合。

但要在混合群体开花前的短促时间内剔除全部可育株，对于繁殖系数低、用种量大的作物常因十分费工而不易做到。

1965年，美国R.T.拉梅奇为解决大麦核不育系种子繁殖的困难，提出利用“平衡三级三体”的遗传机制：即在正常染色体上具有隐性雄性不育和隐性稃色正常的基因，在额外染色体上有相应的显性可育基因，并在其附近设法引入一个能使稃壳有色的显性标志基因，两者紧密连锁。

额外染色体一般不能由花粉传递，只能以30％的比例由雌配子传给下代。

这样的三级三体自交后将产生二体和三体两类植株，二体植株具纯合的雄性不育基因和正常稃色；三体植株带有一个显性可育基因和有色稃壳。

通过光电比色装置对种子稃色进行筛选,可将带雄性可育基因的有色种子剔除,以繁殖纯不育系。

这一设想后得到实现,育成了1个大麦杂交种，并在生产上推广。

但后来在推广繁殖过程中，发现额外染色体通过雄配子的传递率比预期的高，上述机制受到干扰，而且杂种优势不够强，因而停止应用。

对于繁殖系数高、用种量少的作物如番茄等，则可直接应用两用系作母本，于开花前逐株检查育性并剔除可育株，授以父本恢复系花粉,产生杂交种子。

总之,核不育系由于难以找到保持系，目前在生产上仍不能有效利用。

而单基因控制的太谷显性核不育小麦在没有作出标志基因之前，只能作为常规育种中开展轮回选择和回交育种的亲本之用。

二、质、核互作或细胞质雄性不育系
即由细胞质基因与核基因互作而产生的雄性不育系。

1、不育机制：若胞质内存在不育基因S,而在相应的细胞核内又具有 1对纯合隐性不育基因rfrf，则这种具有S(rfrf)基因型的植株就表现为雄性不育。

但若核内为纯合或杂合的显性恢复基因即RfRf或Rfrf所代替,胞质S基因的作用便受到抑制而使植株表现为可育。

如果胞质内存在着可育基因N，则不论核基因是否可育,其植株全都表现可育。

可见对这类不育性起主导作用的是胞质基因。

胞质基因S可能来自突变,也可通过核置换将栽培品种的核通过多次回交法导入远缘的属、种、亚种以及地理远缘品种的胞质中，利用核质间不协调而产生雄性不育性。

如水稻野败型、高粱迈罗型、玉米T型和C型、小麦提莫菲维型和拟斯卑尔脱型等雄性不育系都属于这一类。

2、利用：质、核互作雄性不育系的优点是易于三系配套。

基因型为 N【rfrf】的一般栽培品种都可成为保持系，而基因型为S【RfRf】或N【RfRf】的栽培品种或杂交选系可成为恢复系。

1970年中国在海南岛崖县发现野败型水稻不育株，经选用栽培稻品种连续回交数代，育成了野败型不育系，上述轮回亲本便分别成为相应的保持系。

此后又经测交筛选，发现IR24等引入品种对野败型不育系具有很强的恢复力。

此外，还用杂交导入恢复基因等方法选育出一批优良恢复系。

质、核互作不育系在生产利用上比较简便，只要设置两个隔离区,即不育系繁殖区和制种隔离区,就可以生产大量杂交种。

现已广泛应用于水稻、高粱、玉米、甜菜、洋葱、蜡烛稗等作物，收到了很大经济效益。

但也发现某些不育胞质会带来一些不利影响。

例如,玉米T型不育胞质是小斑病菌T小种专化侵染的对象,美国一度因此受到较大的经济损失；T型不育胞质使小麦杂交当代种子皱瘪和发芽率降低等。

但随着育种研究的进展，这些缺点正在得到克服。

质、核互作不育系作为杂种优势利用的有效手段正在日益发挥着重要的作用。

图3-2 母系遗传与核遗传正反交比较
从杂交实验的结果可以看出，紫茉莉F1植株的颜色，完全取决于种子产生于哪一种枝条，而与花粉来自哪一种枝条无关。

也就是说，F1的性状，完全是由母本决定的。

像这样，具有相对性状的亲本杂交，F1总是表现出母本性状的遗传现象，叫做母系遗传。

母系遗传是细胞质遗传不同于细胞核遗传的一个主要特点。

植物为什么会发生雄性不育现象呢？研究表明，小麦、水稻和玉米等作物，它们的雄蕊是否可育，是由细胞核和细胞质中的基因共同决定的。

在细胞核和细胞质中，都含有决定雄蕊是否可育的基因，其中，细胞核的不育基因用r表示，可育基因用R表示，并且R对r为显性；细胞质的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

在上述四种基因的关系中，细胞核可育基因（R）能够抑制细胞质不育基因(S)引的表达，因此，当细胞核可育基因（R）存在时，植株都表现为雄性可育；当细胞质基因为可育基因（N）时，无论细胞核具有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育；只有当细胞核不育基因（rr）与细胞质不育基因(S)同时存在时，植株才能表现为雄性不育。

核-质互作形成的雄性不育系，其遗传组成为S（rfrf），不能产生正常的花粉，但可作为杂交母本。

由于能找到保持系N（rfrf）〔用它与不育系杂交，所产生的F1仍能保持雄性不育，即：S（rfrf）（♀）×N（rfrf）（♀）→S（rfrf）（F1）（不育）
接受恢复系S（RfRf）或N（RfRf）〔用它们与不育系杂交，所产生的F1都是可育的，即：S（rfrf）（♀）×S（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育），或S（rfrf）（♀）×N（RfRf）→S（Rfrf）（F1）（可育）的花粉，使F1恢复为雄性可育，F1植株自交产生F2，所以在农业生产上可以广泛应用。

雄性不育系可以免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，还可保证种子的纯度。

目前水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育系进行杂交种子的生产；对其他作物的雄性不育系，也正在进行广泛的研究。