第二章 水稻雄性不育理论
水稻细胞质雄性不育系育性稳定性和柱头外露率遗传基础研究的开题报告
水稻细胞质雄性不育系育性稳定性和柱头外露率遗传基础研究的开题报告概述：水稻是人类最重要的粮食作物之一。
细胞质雄性不育系是水稻种质创新的重要资源。
然而，育性稳定性和柱头外露率是影响细胞质雄性不育系产业价值的关键因素，因此需深入研究其遗传基础，为水稻育种提供理论基础和技术支持。
研究内容：本研究将选取水稻细胞质雄性不育系为研究材料，通过基因重组技术和基因分布分析，对其育性稳定性和柱头外露率的遗传基础进行分析和研究。
（1）育性稳定性的遗传机制：本研究将选取几个不同的细胞质雄性不育系，通过测定其产生的后代的育性状况和基因组分析等方法，探究不同细胞质雄性不育系的遗传机制。
同时，通过筛选特定基因的策略，探究其对育性稳定性的影响。
（2）柱头外露率的遗传机制：本研究将选取某一细胞质雄性不育系为研究对象，通过测定其产生的后代的柱头外露率和基因组分析等方法，探究其遗传机制。
同时，通过CRISPR/Cas9基因编辑技术等手段，验证关键基因在柱头外露率中的功能。
（3）不同遗传背景下育性稳定性和柱头外露率的互作关系：本研究将选取不同背景的水稻品种，与不同的细胞质雄性不育系进行交叉杂交，通过测定其产生的后代的育性稳定性和柱头外露率等性状，探究其互作关系，为育种提供遗传背景选择和优化交配组合的理论基础。
意义和预期成果：本研究将揭示水稻细胞质雄性不育系育性稳定性和柱头外露率的遗传基础，并分析不同遗传背景下其互作关系，为水稻育种提供理论指导和技术支持，推动水稻生产向高效、高产、优质的方向发展。
预期成果包括：（1）揭示细胞质雄性不育系育性稳定性和柱头外露率的关键基因和分子机制；（2）探究不同遗传背景下育性稳定性和柱头外露率的互作关系，为育种提供指导；（3）建立育性稳定性和柱头外露率遗传背景选择和优化交配组合的策略和模型。
雄性不育系
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。
因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。
保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。
因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。
恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。
三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。
利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。
日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。
国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。
但他们的计划至今未实现。
我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。
三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。
雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。
（2）保持系。
雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。
水稻雄性不育系的分类
水稻3 种CMS 花粉1%碘-碘化钾染色表型 A: WA-CMS; B: HL-CMS; C: BT-CMS
图片引自黄文超（2012）
我国常用水稻不育系的分类
——朱英国（2016）
我国常用水稻不育系的分类
根据前面的两种分类方法，可以将我国300多种不育系 按照三系不育系和两系不育系，再分成孢子体不育和配 子体不育两大类。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
—— 陆作楣（2014）
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核不育两用系 核不育两用系（dual-purpose genic male sterile line ，用S表示）是 指不育系的育性由细胞核不育基因控制，而与细胞质无关，这些不育基因可 能来自基因突变，而且有多个非等位基因。 目前水稻的核不育两用系基本上是温度敏感型不育系，也就是不育系可 育和不育多由气温高低所控制，但生育期较长的迟熟类型还会部分甚至全部 受日照长度所制约。
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
水稻雄性不育系与保持系花培的比较的分析
摘要承联是入类矮主要翡粮食佟耪之一，汉次予奎麦，｛筵赛上约骞一半靛天墨叛稻米为主要食粮。
目前，人Ｅｌ不断增长，可利用耕地面积日益减少，导致粮食问题的艰巨性。
因此，发掘、谢造新煎基因和稀质资源迸行品种改琵疑提高粮食产量黧得尤为震要。
水稻杂种优势利用是增加稻谷产量的重要途径之一。
在水稻生产上，主要利用杂种优势的三系法秘二系法。
纛系是指雄性不育系、保持系和恢复系，在用于杂种生产时，一般要设鬣两个隔离医，鄄繁蔟医秘杂交制耱区，耱予生产成本裹，显叁予傺持系憋漫杂、遐纯等影响到不蠢系的纯度，进而影响到制种的质爨。
二祭法通常采用两个系，即部分不肖系和恢复系，而不用保持系，毽：系法巍于区努杂交耱＿耧宣交静对困难较大，犬瑟积推广弱翅受弼了限秘。
近年来，由于水稻光温敏不育材料的研究，二系法可望很快用于大面积嫩产，假值得特别注意的怒光温敏不育材料由于光照或温泼的改变，能导致育性的转换，在用于犬面积生产用秘时就潜在羞一定的煞险。
，。
、．……’、、≈檄验正悬在水稻杂种优势利用的量系法基础之上，以花药＿花粉培养为手段，通过，、不同培养基及培养条件豹筛选试验眈较研究永稻雄性不宵系和保持系的茬异性，为提纯复壮不育系移保持系提供试验依擐。
同时，对水稻雄性不肖系和僚持系的幼嫩花粉进行成熟培养，以探讨在离体培养条件下，不育浆和保持系幼嫩花粉成熟培养的麓异性及其培养成热翦霹戆性，为遴一步磺究不旁系莼粉豹黢弯过程及兹粉弯缝转换豹物矮基磷掇供参考秘思索的方向，从而为三系向二系转变和谶一步提高不育祭的不育率和不肖度来提高杂种Ｆｔ鹃杂释缝度提供灌论蔽攥和行之有效静途径。
既井，秘嫩花耪成熟培养瞧为多｝源基嚣静孕入提供了一种避想而又简捷的遗传转化系统。
本安验以三套籼型水稻（丑．３２Ａ、越．３２Ｂ，Ｇ４６Ａ、（Ｎ６Ｂ，Ｄ６２Ａ、Ｄ６２Ｂ）为材料，采用花药壤养要影响因索（１）在磷究水稻雄性不旁系秘保持系花壤效果戆＿燕受基因壁、花蓊接释密度、基本培券基、ＫＴ浓度和肖机附加物等因素的影响。
前沿热点3 雄性不育与杂交水稻育种的发展-2024届高三大二轮生物学 (新教材)
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(3)之后，科学家在兼顾三系不育系育性稳定和两系不育系配组自由的优 点，同时又克服了三系不育系配组受局限和两系不育系可能“打摆子”和繁殖 产量低的缺点后，又研究出以遗传工程雄性不育系为遗传工具第三代的杂交 水稻。
(4)这种杂交水稻的每个稻穗上约结一半有色的种子和一半无色的种子， 无色的种子是非转基因的、雄性不育的，可用于制种，因此制出的杂交稻种 子也是非转基因的；有色种子是转基因的、可育的，可用来繁殖，其自交后 代的稻穗，又有一半结有色、一半结无色的种子，利用色选机能将二者彻底 分开，因此，制种和繁殖都非常简便易行。
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前沿热点3 雄性不育与杂交水稻 育种的发展
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热点串联 1．杂交水稻育种的材料优势 水稻不仅有超级多的栽培品种，还具有明显的杂种优势现象，主要表现 在生长旺盛、根系发达、穗大粒多、抗逆性强等方面。 在部分品种或者原始的野生稻中，有一种非常罕见的个体叫做雄性不育 株，顾名思义就是没有花粉或者花粉无效，但雌蕊正常，这就是杂交水稻的 母本。
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解析：D 根据题意，分析可知，不育系A基因型是S(rr)，它与保持系B 的杂交子代都是不育系，且保持系B自交的子代都是保持系B，因此可以推测 保持系B的基因组成最可能是N(rr)。用基因型为N(RR)的品种作父本，与基因 型为S(rr)的雄性不育系杂交，才能使后代恢复可育性，所以恢复系的基因组 成最可能是N(RR)，A正确；生产出的杂交水稻S(Rr)是杂合子，无法稳定遗 传，因此需要年年制杂交种，B正确；基因(S、N)是细胞质基因，因此符合母 系遗传规律，基因(R、r)是细胞核基因，位于一对同源染色体上的等位基因， 因此遵循遗传分离定律，C正确；S(rr)是雄性不育，只能作母本，不能进行自 交，D错误。
水稻雄性不育系鉴定 精品
3、镜检
将制好的玻片，置于100倍显微镜下仔细 观察。每片各选择有代表性的视野2—3个观察 花粉粒的形状和染色反应，按下表的标准，数 计每个视野内各类型花粉粒的数量，
败育型花粉与正常可育花粉的比较
项目
花粉形状
典 败 型
不 规 则形
圆败型
圆形
染败型
圆形
蓝色或染 色不均匀
不结实
正常 可育
圆形
蓝 黑 色
实验 作物雄性不育系的鉴定
教学内容
1、实验目的与要求 2、实验内容 3、实验材料及用具 4、实验方法与步骤 5、作业
一、实验目的与要求
通过本实验学习，要求学生初步掌握 水稻雄性不育系的植物学形态特征和花 粉育性鉴定技术
二、实验内容
（一）水稻雄性不育系和保持系植株形态特征 的识别 （二）水稻雄性不育系花粉育性镜检鉴定 （三）水稻雄性不育系套袋自交结实性鉴定
70—94
>95
100
（三）雄性不育系套袋自交结实性鉴定
在不育系中选择刚抽穗但尚未开花的稻穗 10 个， 套上羊皮纸袋，用回形针固定让其自交结实。 15 天后 取掉纸袋，分别统计其自交结实情况。凡套袋的株 （穗）只要有一粒结实的就为结实株（穗）。
计算不育株（穗）率和不育度。
根据不育度，确定不育度等级
三、实验材料与用具
水稻雄性不育系和保持系(或恢复系)的生长 植株，扩大镜、显微镜、镊子、载玻片、盖玻 片、回形针、羊皮纸袋、标签、吸水纸，1% I-KI 溶液。
四、实验方法与步骤
（一）水稻雄性不育系和保持系植株形态特征 的识别
33-水稻雄性不育系的分类
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系的评价
我国应用核质互作型不育系已有40年历史，而且一直在杂交稻中 占主导地位，近年都在80%的水平上。 以野败型为代表的核质互作型不育系花粉败育完全、不育性高而 稳定、柱头外露率30%～40%甚至更高。除抽穗期略有推迟和存 在一定程度包颈现象外，至今还没有真正发现其他方面的负效应。 由于不育性受两对主效核基因和不育细胞质共同控制，遗传稳定 性良好，国内外大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。 恢复基因虽然有较强的地域性分布，但在育种过程中容易测定和 导入。
减数分裂正常
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
单核期前后败育
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
2、配子体不育 雄性不育受配子体的支配。不育系花粉败育从二核期开始，这时花粉细胞壁进一步发育接近正常，细 胞核里由于双核中营养核的作用，细胞内有了淀粉积累，碘—碘化钾的染色反应呈现阳性，表现为圆形红 褐色至深褐色的败育花粉，称为染败。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
水稻雄性不育系
目 录1概况
2水稻杂交不育的原因
3具体介绍
1概况基本特征: 雄性器官发育不正常，花药瘦小、干瘪、不开裂、内含败育花粉或无花粉，自交不能结实，多数情况下，有不同程度的包颈。
雄性不育系
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。
因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。
保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。
因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。
恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。
三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。
利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。
日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。
国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。
但他们的计划至今未实现。
我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。
三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。
雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。
（2）保持系。
雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。
《水稻的雄性不孕性》袁隆平作文
《水稻的雄性不孕性》袁隆平作文《水稻的雄性不孕性》袁隆平作文篇一他被称为“杂交水稻之父”。
国际水稻研究所所长斯瓦米纳斯博士曾这样评价过他“他的成就不仅是中国的骄傲，还给全世界带来了福音”。
他就是――袁隆平。
袁隆平在湖南长沙开设了一片试验田。
他忘记自己是知识分子，烈日炎炎的夏日，袁隆平在似火的骄阳下，哈着腰、一株株、一穗穗的辨认寻找他梦寐以求的混生在稻田里的雄性不育系。
七月的阳光炙烤着大地，到田地里就像一个闷热的火炉，汗水流了一层又一层，在背上结了一层盐霜，皮肤晒得黑得透亮。
每天拖着沉重的身躯回到工作所，助手叫他明天在家休息，他去。
袁隆平说：“要不我们俩一起去，这样能快些找到雄性不育系。
”他这样艰辛的到稻田工作，就年常年家在水田里不怕苦的农民都自叹不如。
他的行动让人不解，很多农民兄弟都问他：“你个知识分子，月月有工资拿，每天讲讲课，做做实验多清闲啊。
和农民一起吃这个苦；遭这个罪是为啥呢？”是啊，为什么呢？他们不知道，袁隆平心中藏着一个造福全人类的梦想，让人类战胜饥饿的梦想。
每当这时，袁隆平都会手拿烟袋笑一笑，随即又钻进那一望无际的稻田里。
袁隆平就是这样安贫乐道，不惧困苦，不怕失落，他会从杂交水稻事业的每一个微小的进展中得到鼓励，得到灵感，而从不计较个人得失。
昨天一条新闻在各大平台上传开了：袁隆平院士逝世了，全国人民哀悼。
“我毕生追求就是让所有人远离饥饿。
”一句话感动到内心深处袁老几乎倾尽所有心血研发了杂交水稻，让全国人民不再饥饿，都得到了粮食。
反转又反转，终究巨星陨落，杂交水稻之父，那个让中国不再惧怕饥饿的袁隆平爷爷终究还是离开我们了，多希望这依旧是一条假新闻，多希望再辟谣一次。
“我有两个梦，一个是禾下乘凉梦，我梦见水稻长得有高粱那么高，穗子像扫把那么大，颗粒像花生那么大，而我则和助手坐在稻穗下面乘凉。
第二个梦是杂交水稻覆盖全球梦，可以增产一亿五千万吨粮食！”袁隆平是我国研究与发展杂交水稻的开创者，也是世界上第一个成功利用水稻来种优势的科学家，被誉为“杂交水稻之父”，袁隆平院士在获得共和国勋章时曾说：“我不能躺在功劳薄上睡大觉，应该继续努力！”这样伟大的科学探求精神多么宝贵，虽已获得共和国勋章，但已高龄的袁老却说要继续努力。
(植科实践)水稻雄性不育系鉴定
败育型花粉与正常可育花粉的比较
项目
花粉形状
典败型
不规则形
圆败型
圆形 不染色或少量 浅蓝色 不结实
染败型 圆形
蓝色或染色 不均匀 不结实
正常 可育 圆形
蓝黑色
碘反应 套袋自交结 实情况
不染色
不结实
结实
花粉败育的类型
无花粉型 单核败育型 双核败育型 三核败育型
无花粉型的特征
造孢细胞发育异常； 花粉母细胞发育异常； 四分体以后发育异常。
（三）水稻雄性不育系套袋自交结实性鉴定
三、实验材料与用具
水稻雄性不育系和保持系（或恢复系）的 生长植株，扩大镜、显微镜、镊子、载玻 片、盖玻片、回形针、羊皮纸袋、标签、 吸水纸，1% I-KI 溶液。
四、实验方法与步骤
（一）水稻雄性不育系和保持系植株形态特征 的识别
在不育系繁殖田或杂交制种田对不育系及其保
持系（或恢复系）进行逐行逐株地观察比较，并 从株型、分蘖、抽穗开花时间、吐颈性、花药形 态、颜色、开裂情况和开颖角度等形态进行区别 （见下表）
水稻雄性不育系与雄性不育保持系植株形态比较 性 状
株型 分蘖
不 育 系
较紧凑，植株较矮 分蘖力较强
保 持 系
较松散，植株较高 分蘖力较弱
抽穗开花时间
穗颈
较长，较分散
水稻花粉不育性分级标准
不育等级 正常可育 低不育 不育花粉 率（%） 半不育 高不育 全不育
<50
50~69
70~94
>95
100
（三）雄性不育系套袋自交结实性鉴定
在不育系中选择刚抽穗但尚未开花的稻穗 10个， 套上羊皮纸袋，用回形针固定让其自交结实。15天后 取掉纸袋，分别统计其自交结实情况。凡套袋的株 （穗）只要有一粒结实的就为结实株（穗）。
第二章 水稻雄性不育理论ppt课件
⑶.以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交 ♀ ♂ F1
S(rr)不育×N(RR)可育
S(rr)不育×N(rr)可育 S(rr)不育×N(Rr)可育 S(rr)不育×S(RR)可育 S(rr)不育×S(Rr)可育
S(Rr)可育
S(rr)不育 S(Rr)可育+S(rr)不育 S(Rr)可育 S(Rr)可育+S(rr)不育
不育水稻－农垦58S”。
“农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下
为可育
将不育系和保持系合二为一
提出生
产杂交种子的“二系法”。
光敏核不育系 短日可育 长日不育
♀
恢复系
♁
⊗
×
⊗
光敏核不育系
F1杂交种
恢复系
雄性不育的三种类型——质不育
目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。
IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质，1995) 和IR69700A (Oryza
生理不育型 核不育型 质不育型 质核互作型
温度 光周期 酶代谢平衡 其他生化物质
气候 生物 土壤 地文
遗传型
生态不育型
水 稻 雄 性 不 育 分 类
按花粉发育的形态分 无花药型、无花粉型 按遗传特点分
按恢保关系分
野败型 红莲型 包台型
碘败型 圆败型 染败型
↓⊗
MsMs 3 Msms ∶ msms 1
目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上 述问题的可能性： ﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下为不育(＞14h，制种)； 短日照条件下为可育(＜13.75h，繁种)。 ﹡水稻温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
第二章 水稻雄性不育理论
称为保持系(B)。
S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为
稳定不育的个体，称为不育系(A)。
②.S(rr)×N(RR)或S(RR)
S(Rr)中，F1全部正常可育。
N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。
③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr)
S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。
第二章 水稻雄性不育理论
第一节 雄性不育的外部形态和 细胞学
颖花的形态和构成
水稻颖花主要由护颖、内颖、外颖、雌 蕊和六枚雄蕊构成。
雄性不育系的形态特征
不育系与保持系的形态区别
性状
孢子体不育系
配子体不育系
花药形态
干瘪、瘦小
比保持系较瘦小
花粉形态 畸形、皱缩不规则 圆形，稍小
花粉内淀粉
无或极少
充实不够
后代呈简单的孟德尔式的分离。 msms × MsMs ↓ Msms
↓⊗
MsMs Msms msms 3∶1
目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上 述问题的可能性：
﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下为不育(＞14h，制种)； 短日照条件下为可育(＜13.75h，繁种)。
﹡水稻温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A
(Oryza perennis细胞质，1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula细胞质1996）均具有异种细胞质源，其细胞
质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。
细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。
雄性不育的三种类型——质核互作不育
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⑷.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况 ①.S(rr)×N(rr) S(rr)× S(rr)中 表现不育。 S(rr)中，F1表现不育。
其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力， 其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力， 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 保持系(B) 称为保持系(B)。 称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持， S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为 个体由于能够被N(rr)个体所保持 稳定不育的个体，称为不育系(A)。 不育系(A) 稳定不育的个体，称为不育系(A)。 ②.S(rr)×N(RR)或S(RR) S(rr)×N(RR)或 S(Rr)中 全部正常可育。 S(Rr)中，F1全部正常可育。
转录 Rf-1
S12564 Tsp5091 C1361 Mwol
RNA: 2.7kb
RNA: 2.8kb
Protein: ORF79
育性恢复
Chr10
花粉败育
Kadowaki et al.,1990; Akagi et al., 1994; Komori et al., 2004; Wang et al., 2006
表现型
孢子发生型 功能型 结构型
生理不育型 核不育型 质不育型 质核互作型
遗传型
生态不育型
水 稻 雄 性 不 育 分 类
按花粉发育的形态分 无花药型、无花粉型 按遗传特点分
按恢保关系分
野败型 红莲型 包台型
碘败型 圆败型 染败型
孢子体不育 配子体不育
双核败育型
• 进入双核期以后，生殖核和营养核先后 解体而败育。这种类型以红莲型不育系 为代表。由于双核期败育的花粉呈圆形， 所以又称圆败型。
三核败育型
• 败育发生在双核末和三核初，因此时花 粉中已有少量淀粉形成，故I、KI溶液染 色反应呈蓝色，但比正常花粉粒染色浅 一些，故三核期败育又称染败型。
减 数 分 裂 花 药 孢原细胞 造孢细胞 花粉母细胞 四分体
单核花粉 细胞 核花粉 细胞 核花粉
花粉
花粉败育的类型
无花粉型 单核败育型 双核败育型 三核败育型
无花粉型的特征
• 造孢细胞发育异常； • 花粉母细胞发育异常； • 四分体以后发育异常。
单核败育型
• 主要发生在单核晚期，表现为原生质收缩退化， 核模溶解，核内物质和细胞质相混淆而难以区 别，并逐步解体消失，细胞成为内容物质的空 壳花粉。单核期败育花粉极不规则，在显微镜 下呈三角形、棱形等典型的败育形状。因此， 单核期败育又称为碘败型。
中国工程院院士、 杂交水稻之父” 中国工程院院士、“杂交水稻之父” 袁隆平先生
其它学说
• 二型学说 • 多种核质基因对应性学说 • 通路学说 • 亲缘学说 • Ca2+-CaM系统调控假说 • 生理调控假说
第四节 水稻雄性不育的分子机理
线粒体基因组(mtDNA)与CMS之间的关系 线粒体基因组(mtDNA)与CMS之间的关系 (mtDNA) ----BT----BT-CMS BT atp6
N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。 N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。 个体具有恢复育性的能力 恢复系(R) ③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr) S(rr)×N(Rr)或 S(rr)中 表现育性分离。 S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。
水稻配子体不育和孢子体不育的 CMS/Rf对比 对比
败育类型 花粉败育时 期 恢复基 恢复基因在染色 体上的位置 因数 一对 Chr10 Chr1、Chr4、 、 、 Chr10长臂、 长臂、 长臂 Chr10 短臂和 Chr12 mtDNA上的 上的 不育基因 变异atp6基因 基因 变异 CMS/Rf 较为清楚
N(Rr)或 S(rr)具有杂合的恢复能力 具有杂合的恢复能力， 恢复性杂合体。 N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。
⑸.生产上的应用 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作， 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既 可以找到保持系 可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系 育性得到恢复，实现三系配套。 育性得到恢复，实现三系配套。 三系配套 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种： 繁种：A×B 制种： 制种：A×R A F1
⑶.以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交 以不育个体S(rr)为母本， S(rr)为母本 ♀ ♂ F1 S(Rr)可育 S(Rr)可育 S(rr)不育 S(rr)不育 S(Rr)可育+S(rr)不育 S(Rr)可育+S(rr)不育 可育 S(Rr)可育 S(Rr)可育 S(Rr)可育+S(rr)不育 S(Rr)可育+S(rr)不育 可育
核不育变异在稻、 核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多植物中都已 玉米、谷子、 发现。 发现。 例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型； 例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型； 中有30对核基因能分别决定这不育型 玉米的 对染色体上已发现了14个核不育基因。 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。 14个核不育基因
保持系
♁
×
不育系
♀
恢复系
♁
⊗
保持系 不育系
×
F1杂交种
⊗
恢复系
水稻三系杂种优势的利用： 水稻三系杂种优势的利用： 1973年 实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。 1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。 1997年 杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5万ha），约 1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5万ha），约 面积为2.60亿亩 ）， 占水稻种植面积的62.84%，总产1.22 亿吨， 占水稻种植面积的62.84%，总产1.22 亿吨，单产 62.84% 468.67kg/亩 7.03吨/ha）， ），比全国水稻平均产量 468.67kg/亩（ 7.03吨/ha），比全国水稻平均产量 增11.17%。 11.17%。 至1999年，杂交稻累计种植面积为37.5亿亩（2.5万ha）， 1999年 杂交稻累计种植面积为37.5亿亩（2.5万ha）， 面积为37.5亿亩 增产粮食3700亿kg）。 增产粮食3700亿kg）。 3700
孢子体不育与配子体不育遗传模式
孢子体不育系的遗பைடு நூலகம்模式
配子体不育系的遗传模式
第三节 雄性不育的遗传理论
三型学说
• 核不育型 • 质不育型 • 核质互作型
雄性不育的三种类型——核不育
是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 的雄性不育类型 如：可育基因Ms 可育基因Ms 不育基因ms。 不育基因ms。 ms
第二章 水稻雄性不育理论
第一节 雄性不育的外部形态和 细胞学
颖花的形态和构成
水稻颖花主要由护颖、内颖、外颖、 水稻颖花主要由护颖、内颖、外颖、雌 护颖 蕊和六枚雄蕊构成。 蕊和六枚雄蕊构成。 构成
雄性不育系的形态特征
不育系与保持系的形态区别
性 状 花药形态 花粉形态 花粉内淀粉 碘液染色 穗颈 育性 孢子体不育系 干瘪、 干瘪、瘦小 畸形、皱缩不规则 畸形、 无或极少 不染色或浅色 较短， 较短，多包颈 自交不结实 配子体不育系 比保持系较瘦小 圆形，稍小 圆形， 充实不够 篮色或浅篮色 稍短， 稍短，不包颈 自交不结实 保持系 肥大， 肥大，饱满 饱满圆球形 多 篮黑色 正常 自交结实正常
雄性不育的三种类型——质核互作不育 ——
⑴.概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 ⑵.遗传特点 胞质不育基因为S 胞质不育基因为S； 胞质可育基因为N 胞质可育基因为N； 可育基因为 核不育基因r 不能恢复不育株育性； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 核可育基因R，能够恢复不育株育性。 可育基因R 能够恢复不育株育性。
1973年 石明松在晚粳农垦58中发现“ 1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核 晚粳农垦58中发现 不育水稻－农垦58S”。 不育水稻－农垦58S 。 58S 条件下为不育， “农垦58S 在长日照条件下为不育，短日照下为 农垦58S”在长日照条件下为不育 短日照下为 58S 可育 将不育系和保持系合二为一 提出生产
遗传特点： 遗传特点： 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间， 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成 正常花粉 败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。 败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。
遗传研究表明： 遗传研究表明： 多数核不育型均受简单的一对隐性基因（msms）所控制， 多数核不育型均受简单的一对隐性基因（msms）所控制， 纯合体（msms）表现为雄性不育。 纯合体（msms）表现为雄性不育。 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms) 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms) Ms所恢复 后代呈简单的孟德尔式的分离。 后代呈简单的孟德尔式的分离。 msms × ↓ Msms ↓⊗ MsMs Msms 3 ∶ msms 1 MsMs
S(rr)不育×N(RR)可育 S(rr)不育×N(RR)可育 不育 S(rr)不育×N(rr)可育 S(rr)不育×N(rr)可育 不育 S(rr)不育×N(Rr)可育 S(rr)不育×N(Rr)可育 不育 S(rr)不育×S(RR)可育 S(rr)不育×S(RR)可育 不育 S(rr)不育×S(Rr)可育 S(rr)不育×S(Rr)可育 不育
杂交种子的“二系法” 杂交种子的“二系法”。